El Pinus pinaster , el pino marítimo [2] [3] o pino racimoso [2] ,es un pino originario de la región del Atlántico sur de Europa y partes del Mediterráneo occidental . Es un pino duro, de rápido crecimiento que produce semillas pequeñas con alas grandes.
El Pinus pinaster es un árbol de tamaño mediano , que alcanza entre 20 y 35 metros (66 y 115 pies) de altura con un diámetro de tronco de hasta 1,2 m (4 pies), excepcionalmente 1,8 m (6 pies).
La corteza es de color rojo anaranjado, gruesa y profundamente fisurada en la base del tronco, algo más delgada en la copa superior .
Las hojas ('acículas') se presentan en pares, son muy gruesas (de 2 milímetros o 1 ⁄ 16 pulgadas de ancho), miden hasta 25 cm (10 pulgadas) de largo, [4] y tienen un color verde azulado a verde amarillento. El pino marítimo tiene las acículas más largas y robustas de todas las especies de pino europeas. [4]
Los conos son cónicos, de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) de largo [4] y de 4 a 6 cm ( 1+1 ⁄ 2 – 2+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho en la base cuando está cerrado, verde al principio, madurando de color marrón rojizo brillante cuando tiene 24 meses. Se abren lentamente durante los próximos años, o después de ser calentados por un incendio forestal , para liberar las semillas, abriéndose hasta8-12 cm (3-4 pulgadas) de ancho.+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho.
Las semillas miden entre 8 y 10 mm ( 5 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo, con un ala de 20 a 25 mm ( 13 ⁄ 16 –1 pulgada) y se dispersan por el viento .
El pino marítimo está estrechamente relacionado con el pino turco , el pino canario y el pino carrasco , con los que comparte muchas características. Es una especie relativamente invariable, con una morfología constante en toda su área de distribución.
Su área de distribución se encuentra en la cuenca mediterránea occidental y la costa atlántica meridional de Europa, extendiéndose desde el centro de Portugal y el norte de España (especialmente en Galicia ) hasta el sur y oeste de Francia , al este hasta el oeste de Italia, Croacia y al sur hasta el norte de Túnez , Argelia y el norte de Marruecos . [5] Prefiere un clima mediterráneo , que tiene inviernos frescos y lluviosos y veranos calurosos y secos. [6]
Generalmente se encuentra en altitudes bajas a moderadas, principalmente desde el nivel del mar hasta los 600 m (2000 pies), pero hasta los 2000 m (6600 pies) en el sur de su área de distribución en Marruecos. El alto grado de fragmentación en la distribución natural actual se debe a dos factores: la discontinuidad y la altitud de las cadenas montañosas que provocan el aislamiento de poblaciones incluso cercanas, y la actividad humana. [7]
Pinus pinaster es un tema popular en ecología debido a su crecimiento problemático y su propagación en Sudáfrica durante los últimos 150 años después de ser importado a la región a fines del siglo XVII (1685-1693). [5] Se encontró que se estaba extendiendo en la península del Cabo en 1772. Hacia fines del siglo XVIII (1780), P. pinaster se plantó ampliamente y, a principios del siglo XIX (1825-1830), P. pinaster se plantó comercialmente como recurso maderero y para la industria forestal . [5] La especie de pino invade grandes áreas y, más específicamente, la vegetación fynbos . La vegetación fynbos es una vegetación de matorral propensa a incendios que se encuentra en el sur y suroeste del cabo de Sudáfrica. Se encuentra en mayor abundancia cerca de los cursos de agua . [6] La dispersión , la pérdida de hábitat y la fecundidad son factores que afectan la tasa de propagación. La especie prefiere suelos ácidos con vegetación de densidad media a alta, [6] pero también puede crecer en suelos básicos e incluso en suelos arenosos y pobres, donde sólo unas pocas especies comerciales pueden crecer. [7]
Pinus pinaster es una especie diagnóstica de la clase de vegetación Pinetea halepensis . [8]
Las larvas de la polilla Dioryctria sylvestrella se alimentan de este pino. Su actividad perforadora hace que fluyan grandes cantidades de resina de las heridas, lo que debilita el árbol y permite la entrada de hongos y otros patógenos. [9]
Pinus pinaster es una especie invasora exitosa en Sudáfrica. Uno de los resultados de su invasión en Sudáfrica es una disminución en la biodiversidad del entorno nativo. [5] El aumento de las tasas de extinción de las especies nativas está correlacionado con la introducción de estas especies en Sudáfrica. Las especies invasoras ocupan hábitats de especies nativas a menudo obligándolas a la extinción o al peligro de extinción. Por ejemplo, las especies invasoras tienen el potencial de disminuir la diversidad de plantas nativas en un 50-86% en la Península del Cabo de Sudáfrica. [10] P. pinaster se encuentra en matorrales en Sudáfrica; en comparación con otros entornos , los matorrales tienen la mayor disminución de la riqueza de especies cuando son invadidos por una especie invasora (Z = -1,33, p < 0,001). [11] En comparación con las gramíneas ; los árboles, las hierbas anuales y las enredaderas tienen un mayor efecto en la disminución de la riqueza de especies (Z = -3,78; p < 0,001). [11] Por último, en comparación con otros países, Sudáfrica tuvo la mayor disminución de la riqueza de especies cuando se enfrentó a especies invasoras. [11] Sudáfrica no es el hogar de muchos insectos y enfermedades que limitan la población de P. pinaster en su hábitat nativo. [5] No solo hay evidencia de que las invasiones de plantas exóticas disminuyen la biodiversidad, sino que también hay evidencia de que la ubicación de P. pinaster aumenta su efecto negativo sobre la riqueza de especies.
Además, dependiendo de las regiones que P. pinaster invade, P. pinaster tiene el potencial de alterar dramáticamente la cantidad de agua en el medio ambiente. Si P. pinaster invade un área cubierta de pastos y arbustos, el nivel de agua de los arroyos en esta área bajaría significativamente porque P. pinaster son árboles de hoja perenne que absorben considerablemente más agua que los pastos y arbustos durante todo el año. [12] Agotan la escorrentía en las áreas de captación y el flujo de agua en los ríos. Esto agota los recursos disponibles para otras especies en el medio ambiente. P. pinaster tiende a crecer rápidamente en zonas ribereñas , que son áreas con abundante agua donde los árboles y las plantas crecen el doble de rápido e invaden. P. pinaster aprovecha el agua disponible y, en consecuencia, reduce la cantidad de agua en el área disponible para otras especies. [12] Las cuencas de fynbos en el Cabo Occidental de Sudáfrica son un hábitat afectado negativamente por P. pinaster . Veintitrés años después de plantar los pinos, hubo una disminución del 55% en el caudal de los arroyos en esta área. [5] De manera similar, en KwaZulu-Natal Drakensberg hubo una reducción del 82% en el caudal 20 años después de introducir P. pinaster en la zona. En la provincia de Mpumalanga , 6 arroyos se secaron por completo 12 años después de que los pastizales fueran reemplazados por pinos. Para reforzar eso, existe un efecto negativo de la especie invasora P. pinaster : estas áreas densas de P. pinaster se aclararon y el número de árboles en la zona disminuyó. Como resultado, el caudal en las cuencas fynbos del Cabo Occidental aumentó un 44%. El caudal en la provincia de Mpumalanga aumentó un 120%. [5] Como resultado del crecimiento de P. pinaster , a menudo hay menos vegetación de sotobosque para el pastoreo del ganado. Una vez más, hubo un efecto positivo cuando se eliminaron algunos de los pinos y se plantaron pastos agradables para el pastoreo. Las condiciones de pastoreo para las ovejas de la zona mejoraron en gran medida cuando la plantación de P. pinaster se aclaró a 300 árboles por hectárea. La invasión de P. pinaster provoca la disminución de la vegetación del sotobosque y, por tanto, una disminución del ganado . [13]
Se está naturalizando esporádicamente en Oakland y San Leandro en el norte de California.
El Pinus pinaster es particularmente exitoso en regiones con vegetación de fynbos porque está adaptado a incendios de alta intensidad, lo que le permite competir con otras especies que no están tan bien adaptadas a incendios de alta intensidad. En áreas de matorrales propensos a incendios, los conos de P. pinaster liberarán semillas cuando estén en un entorno de temperatura relativamente alta para la germinación como mecanismo de recuperación. Esta adaptación aumenta la capacidad competitiva de P. pinaster entre otras especies en el matorral propenso a incendios. [6] En un estudio de observación de 3 años realizado en el noroeste de España , P. pinaster mostró una tasa de regeneración naturalmente alta . [14] Las observaciones mostraron una media de 25,25 plántulas por metro cuadrado durante el primer año y luego disminuyeron lentamente los siguientes dos años debido a la competencia intraespecífica . [14] Por lo tanto, P. pinaster no solo compite con otras especies, sino que también compite dentro de su propia especie. Cuando la altura de P. pinaster aumentó hubo una correlación negativa con el número de plántulas de P. pinaster , los resultados mostraron una disminución en las plántulas de P. pinaster (r=–0,41, p<0,05). [14]
Varias otras características contribuyen a su éxito en las regiones que han invadido, incluyendo su capacidad de crecer rápidamente y producir semillas pequeñas con alas grandes . Su capacidad de crecer rápidamente con períodos juveniles cortos les permite superar a muchas especies nativas, mientras que sus semillas pequeñas ayudan en su dispersión. Las semillas pequeñas con alas grandes son beneficiosas para la dispersión del viento, que es la clave para llegar a nuevas áreas en regiones con vegetación fynbos. [6] Los dispersores de semillas vertebrados no se encuentran comúnmente en la vegetación fynbos de montaña; por lo tanto, las especies que requieren la ayuda de la dispersión de vertebrados estarían en desventaja en un entorno así. Por esta razón, las semillas pequeñas, la baja carga alar de las semillas y los fuertes vientos que se encuentran en las regiones montañosas se combinan para proporcionar una situación favorable para la dispersión de las semillas de P. pinaster . [6] Sin esta eficiente estrategia de dispersión, P. pinaster no habría podido alcanzar e invadir áreas, como Sudáfrica, que son adecuadas para su crecimiento. Su capacidad de dispersión es uno de los factores clave que han permitido que P. pinaster se convierta en una especie invasora tan exitosa. [6]
Además de ser un dispersor eficiente, se sabe que P. pinaster produce oleorresinas , como terpenos aceitosos o ácidos grasos , que pueden inhibir el crecimiento de otras especies dentro de la comunidad. [15] Estas resinas se producen como un mecanismo de defensa contra los depredadores de insectos , como el gorgojo grande del pino . Según un experimento realizado en España , la densidad del canal de resina fue dos veces mayor en las plántulas de P. pinaster atacadas por los gorgojos en comparación con las plántulas no atacadas. Dado que P. pinaster tiene la capacidad de regular su producción de mecanismos de defensa, puede protegerse de los depredadores de una manera energéticamente eficiente. Las resinas hacen que P. pinaster sea menos vulnerable al daño de los insectos, pero solo se producen en altas concentraciones cuando P. pinaster está bajo ataque. En otras palabras, P. pinaster no desperdicia energía produciendo resinas en condiciones seguras, por lo que la energía conservada se puede utilizar para el crecimiento o la reproducción. Estas características mejoran la capacidad de P. pinaster para sobrevivir y prosperar en las áreas que invade. [16] Tanto las características de P. pinaster como el hábitat en Sudáfrica favorecen el éxito de P. pinaster en esta región del mundo.
Los insectos y ácaros que se alimentan de las semillas y conos de P. pinaster pueden ser opciones efectivas de control biológico . Un insecto o ácaro que actúe como un control biológico ideal debe tener una alta tasa de reproducción y ser específico del huésped , lo que significa que se alimenta específicamente de P. pinaster . El ciclo de vida del depredador también debe coincidir con el de su huésped específico. Dos características clave que también debe exhibir el depredador son la autolimitación y la capacidad de sobrevivir en presencia de una población de presas en declive. [16] Los insectos que se alimentan de semillas son un control efectivo porque tienen altas tasas de reproducción y se dirigen a las semillas sin disminuir el efecto positivo de la planta en el medio ambiente. Controlar la propagación de las semillas de P. pinaster en la región es la clave para limitar el crecimiento y la propagación de esta especie porque P. pinaster tiene la capacidad de producir una gran cantidad de semillas que son capaces de dispersarse de manera muy eficiente. [5] Una posible opción es Trisetacus, un ácaro eriófido . La principal ventaja de utilizar este ácaro para controlar la población de P. pinaster es su especificidad para P. pinaster ; puede controlar eficazmente la población de P. pinaster destruyendo los conelets en crecimiento en P. pinaster mientras limita su impacto solo a esta especie. Otra opción posible es Pissodes validirostris , un gorgojo que se alimenta de conos que pone huevos en conos en desarrollo. Cuando las larvas eclosionan, se alimentan del tejido de las semillas en crecimiento, evitando que las semillas de P. pinaster se formen y dispersen. Aunque los adultos también se alimentan de los árboles, no dañan las semillas y solo se alimentan de los brotes del árbol, por lo que no parecen afectar negativamente el crecimiento de los árboles. Diferentes formas de P. validirostris han divergido para convertirse en hospedadores específicos de diferentes pinos. El tipo de P. validirostris que se originó en Portugal parece haberse especializado en P. pinaster ; por lo tanto, este insecto puede usarse en el futuro para controlar la propagación de P. pinaster en Sudáfrica. [17] Sin embargo, las incertidumbres con respecto a la especificidad del hospedador de los diferentes tipos de P. validirostris requieren que se completen más investigaciones antes de la introducción de los gorgojos en Sudáfrica. La introducción de una especie que no es específica del hospedador de P. pinasterpuede provocar efectos perjudiciales tanto para el medio ambiente como para las industrias que dependen de determinadas especies de árboles. Otras dos posibilidades de control biológico incluyen las especies de polillas pirálidas Dioryctria mendasella y D. mitatella , pero estas especies atacan el tejido vegetativo en lugar de solo las semillas de P. pinaster , dañando a la planta en sí. [5] Hasta el momento, el ácaro eriófido y el gorgojo que se alimenta de conos parecen tener el mayor potencial para controlar la propagación de P. pinaster en las regiones que ha invadido porque destruyen las estructuras reproductivas de las especies invasoras objetivo.
El pino pinaster se planta ampliamente para obtener madera en su área nativa, siendo uno de los árboles más importantes en la silvicultura de Francia, España y Portugal. El bosque de las Landas en el suroeste de Francia es el bosque de pino marítimo artificial más grande de Europa. También se ha cultivado en Australia como árbol de plantación, para proporcionar madera de coníferas. [18] La resina de P. pinaster es una fuente útil de trementina y colofonia . [19]
Además de sus usos industriales, el pino marítimo es también un árbol ornamental popular, que suele plantarse en parques y jardines en zonas de clima templado cálido . Se ha naturalizado en partes del sur de Inglaterra, Uruguay, Argentina, Sudáfrica y Australia. [20]
También se utiliza como fuente de flavonoides , catequinas , proantocianidinas y ácidos fenólicos . Se comercializa un suplemento dietético derivado de extractos de corteza de P. pinaster llamado Pycnogenol con la afirmación de que puede tratar muchas afecciones; sin embargo, según una revisión Cochrane de 2012, la evidencia es insuficiente para respaldar su uso para el tratamiento de cualquier trastorno crónico. [21]
Pestalotiopsis pini (una especie de hongo ascomiceto ) se encontró como patógeno emergente en Pinus pinea L. (pino piñonero) y también en Pinus pinaster en Portugal. En 2020 se encontraron evidencias de tizón de los brotes y necrosis del tallo. El hongo se encontró en agujas, brotes y troncos de los pinos. [22]
