Los pigmentos biológicos , también conocidos simplemente como pigmentos o biocromos , [1] son sustancias producidas por organismos vivos que tienen un color resultante de la absorción selectiva del color . Los pigmentos biológicos incluyen pigmentos vegetales y pigmentos florales . Muchas estructuras biológicas, como la piel , los ojos , las plumas , el pelaje y el cabello, contienen pigmentos como la melanina en células especializadas llamadas cromatóforos . En algunas especies, los pigmentos se acumulan durante períodos muy prolongados durante la vida de un individuo. [2]
El color del pigmento se diferencia del color estructural en que es el mismo desde todos los ángulos de visión, mientras que el color estructural es el resultado de una reflexión selectiva o iridiscencia , generalmente debido a estructuras multicapa. Por ejemplo, las alas de las mariposas suelen contener color estructural, aunque muchas mariposas tienen células que también contienen pigmento. [3]
Consulte los sistemas conjugados para conocer la química de enlaces de electrones que hace que estas moléculas tengan pigmento.
La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis , que utiliza el pigmento verde clorofila y varios pigmentos coloridos que absorben la mayor cantidad de energía luminosa posible. [4] [5] También se sabe que los pigmentos desempeñan un papel en la polinización, donde la acumulación o pérdida de pigmentos puede provocar un cambio de color floral , indicando a los polinizadores qué flores son gratificantes y contienen más polen y néctar. [6]
Los pigmentos vegetales incluyen muchas moléculas, como porfirinas , carotenoides , antocianinas y betalaínas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. [4] [5]
Los principales pigmentos responsables son:
Las plantas, en general, contienen seis carotenoides ubicuos: neoxantina , violaxantina , anteraxantina , zeaxantina , luteína y β-caroteno . [7] La luteína es un pigmento amarillo que se encuentra en frutas y verduras y es el carotenoide más abundante en las plantas. El licopeno es el pigmento rojo responsable del color de los tomates . Otros carotenoides menos comunes en las plantas incluyen el epóxido de luteína (en muchas especies leñosas), lactucaxantina (que se encuentra en la lechuga) y alfa caroteno (que se encuentra en las zanahorias). [8]
Una manifestación particularmente notable de pigmentación en las plantas se observa en el color de las hojas en otoño , un fenómeno que afecta a las hojas normalmente verdes de muchos árboles y arbustos de hoja caduca y que adquieren, durante algunas semanas de la estación otoñal , varios tonos de rojo , amarillo , morado y marrón . [9]
Las clorofilas se degradan en tetrapirroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes (NCC). [10] A medida que las clorofilas predominantes se degradan, se revelan los pigmentos ocultos de las xantofilas amarillas y el betacaroteno naranja. Estos pigmentos están presentes durante todo el año, pero los pigmentos rojos, las antocianinas , se sintetizan de novo una vez que aproximadamente la mitad de la clorofila se ha degradado. Los aminoácidos liberados por la degradación de los complejos de recolección de luz se almacenan durante todo el invierno en las raíces, ramas, tallos y tronco del árbol hasta la próxima primavera, cuando se reciclan para volver a hojear el árbol.
Las algas son organismos fotosintéticos muy diversos, que se diferencian de las plantas en que son organismos acuáticos, no presentan tejido vascular y no generan embrión. Sin embargo, ambos tipos de organismos comparten la posesión de pigmentos fotosintéticos, que absorben y liberan energía que luego es utilizada por la célula. Estos pigmentos además de las clorofilas, son las ficobiliproteínas, fucoxantinas, xantofilas y carotenos, que sirven para atrapar la energía de la luz y conducirla al pigmento primario, que se encarga de iniciar las reacciones de fotosíntesis oxigenada.
Las algas fotótrofas como los dinoflagelados utilizan la peridinina como pigmento captador de luz. Si bien los carotenoides se pueden encontrar formando complejos dentro de proteínas de unión a clorofila, como los centros de reacción fotosintética y los complejos captadores de luz , también se encuentran dentro de proteínas carotenoides dedicadas, como la proteína carotenoide naranja de las cianobacterias.
Las bacterias producen pigmentos como carotenoides , melanina , violaceína , prodigiosina , piocianina , actinorhodina y zeaxantina . Las cianobacterias producen ficocianina , ficoeritrina , escitonemina , clorofila a , clorofila d y clorofila f. Las bacterias del azufre púrpura producen bacterioclorofila a y bacterioclorofila b. [11] En las cianobacterias, existen muchos otros carotenoides, como la cantaxantina , la mixoxantofila , la sinecoxantina y la equinenona .
La pigmentación es utilizada por muchos animales para protección, mediante camuflaje , mimetismo o coloración de advertencia . Algunos animales, incluidos peces, anfibios y cefalópodos, utilizan cromatóforos pigmentados para proporcionar un camuflaje que varía según el fondo.
La pigmentación se utiliza en la señalización entre animales, como en el cortejo y el comportamiento reproductivo . Por ejemplo, algunos cefalópodos utilizan sus cromatóforos para comunicarse.
El fotopigmento rodopsina intercepta la luz como primer paso en la percepción de la luz.
Los pigmentos de la piel, como la melanina, pueden proteger los tejidos de las quemaduras solares provocadas por la radiación ultravioleta .
Sin embargo, algunos pigmentos biológicos en los animales, como los grupos hemo que ayudan a transportar oxígeno en la sangre, se colorean por casualidad. Su color no tiene función protectora ni de señalización.
Los pulgones de los guisantes ( Acyrthosiphon pisum ), [12] los ácaros de dos manchas ( Tetranychus urticae ), [13] [14] y los mosquitos de las agallas (familia Cecidomyiidae) [15] son los únicos animales conocidos capaces de sintetizar carotenoides. La presencia de genes para sintetizar carotenoides en estos artrópodos se ha atribuido a eventos independientes de transferencia horizontal de genes (THG) de los hongos. [15] [16]
En humanos y animales se dan una variedad de enfermedades y condiciones anormales que involucran pigmentación, ya sea por ausencia o pérdida de pigmentación o células pigmentarias, o por producción excesiva de pigmento.
Los carotenoides son el grupo de pigmentos más común que se encuentra en la naturaleza. [18] Más de 600 tipos diferentes de carotenoides se encuentran en animales, plantas y microorganismos.
Los animales marinos son incapaces de producir sus propios carotenoides y, por lo tanto, dependen de las plantas para obtener estos pigmentos. Las carotenoproteínas son especialmente comunes entre los animales marinos. Estos complejos son los responsables de dar los distintos colores (rojo, morado, azul, verde, etc.) a estos invertebrados marinos para sus rituales de apareamiento y camuflaje. Hay dos tipos principales de carotenoproteínas: tipo A y tipo B. El tipo A tiene carotenoides (cromógeno) que están asociados estequiométricamente con una proteína simple (glicoproteína). El segundo tipo, el tipo B, tiene carotenoides asociados con una lipoproteína y suele ser menos estable. Mientras que el tipo A se encuentra comúnmente en la superficie (conchas y pieles) de los invertebrados marinos, el tipo B suele encontrarse en los huevos, los ovarios y la sangre. Los colores y la absorción característica de estos complejos carotenoproteicos se basan en la unión química del cromógeno y las subunidades proteicas.
Por ejemplo, la carotenoproteína azul, la linckiacianina, tiene entre 100 y 200 moléculas de carotenoides por cada complejo. [19] Además, las funciones de estos complejos pigmento-proteína también cambian su estructura química. Las carotenoproteínas que se encuentran dentro de la estructura fotosintética son más comunes, pero complicadas. Los complejos pigmento-proteína que se encuentran fuera del sistema fotosintético son menos comunes, pero tienen una estructura más simple. Por ejemplo, en la medusa Velella velella sólo hay dos de estas proteínas de astaxantina azul , que contienen sólo unos 100 carotenoides por complejo. [ cita necesaria ]
Un carotenoide común en los animales es la astaxantina , que desprende un pigmento azul violeta y verde. El color de la astaxantina se forma creando complejos con proteínas en un orden determinado. Por ejemplo, la crustocrina tiene aproximadamente 20 moléculas de astaxantina unidas a proteínas. Cuando los complejos interactúan por interacción excitón-excitón, se reduce el máximo de absorbancia, cambiando los diferentes pigmentos de color.
En las langostas, hay varios tipos de complejos de proteína-astaxantina presentes. El primero es la crustacianina (máximo 632 nm), un pigmento azul pizarra que se encuentra en el caparazón de la langosta. El segundo es la crustocrina (máximo 409), un pigmento amarillo que se encuentra en la capa exterior del caparazón. Por último, la lipoglicoproteína y la ovoverdina forman un pigmento verde brillante que suele estar presente en las capas externas del caparazón y en los huevos de la langosta. [20] [21]
Los tetrapirroles son el siguiente grupo de pigmentos más común. [ cita necesaria ] Tienen cuatro anillos de pirrol, cada anillo consta de C 4 H 4 NH. El papel principal de los tetrapirroles es su participación en el proceso de oxidación biológica. Los tetrapirroles desempeñan un papel importante en el transporte de electrones y actúan como sustitutos de muchas enzimas. También tienen un papel en la pigmentación de los tejidos del organismo marino.
La melanina [22] es una clase de compuestos que sirve como pigmento con diferentes estructuras responsables de los pigmentos oscuros, tostados, amarillentos/rojizos en los animales marinos. Se produce cuando el aminoácido tirosina se convierte en melanina, que se encuentra en la piel, el cabello y los ojos. Derivados de la oxidación aeróbica de los fenoles, son polímeros.
Hay varios tipos diferentes de melaninas, ya que son un agregado de moléculas componentes más pequeñas, como las melaninas que contienen nitrógeno. Hay dos clases de pigmentos: las eumelaninas insolubles negras y marrones, que se derivan de la oxidación aeróbica de la tirosina en presencia de tirosinasa, y las feomelaninas solubles en álcalis que varían de un color amarillo al marrón rojizo, que surgen de la desviación de la eumelanina. vía mediante la intervención de cisteína y/o glutatión. Las eumelaninas suelen encontrarse en la piel y los ojos. Varias melaninas diferentes incluyen melanoproteína (melanina de color marrón oscuro que se almacena en altas concentraciones en el saco de tinta de la sepia Sepia Officianalis), echinoidea (que se encuentra en los dólares de arena y en los corazones de los erizos de mar), holothuroidea (que se encuentra en los pepinos de mar) y ophiuroidea (que se encuentra en estrellas quebradizas y serpientes). Estas melaninas son posiblemente polímeros que surgen del acoplamiento repetido de intermedios monoméricos bipolifuncionales simples o de pesos moleculares elevados. Los sistemas de anillos compuestos de benzotiazol y tetrahidroisoquinolina actúan como compuestos absorbentes de rayos UV.
Los animales marinos, única fuente de luz en las profundidades del mar, emiten energía luminosa visible llamada bioluminiscencia , [23] un subconjunto de la quimioluminiscencia . Esta es la reacción química en la que la energía química se convierte en energía luminosa. Se estima que el 90% de los animales de las profundidades marinas producen algún tipo de bioluminiscencia. Teniendo en cuenta que una gran proporción del espectro de luz visible se absorbe antes de llegar a las profundidades del mar, la mayor parte de la luz emitida por los animales marinos es azul y verde. Sin embargo, algunas especies pueden emitir luz roja e infrarroja, e incluso ha habido un género que emite bioluminiscencia amarilla. El órgano responsable de la emisión de bioluminiscencia se conoce como fotóforos. Este tipo sólo está presente en calamares y peces, y se utiliza para iluminar sus superficies ventrales, que disfrazan sus siluetas de los depredadores. Los usos de los fotóforos en los animales marinos difieren, como lentes para controlar la intensidad del color y la intensidad de la luz producida. Los calamares tienen fotóforos y cromatóforos que controlan ambas intensidades. Otra cosa que es responsable de la emisión de bioluminiscencia, que se evidencia en los estallidos de luz que emiten las medusas , comienza con una luciferina (un fotógeno) y termina con el emisor de luz (un fotagogikon). Luciferina, luciferasa, sal y oxígeno. reaccionan y se combinan para crear una sola unidad llamada fotoproteínas, que pueden producir luz cuando reaccionan con otra molécula como Ca+. Las medusas utilizan esto como mecanismo de defensa; cuando un depredador más pequeño intenta devorar una medusa, encenderá sus luces, lo que por lo tanto atraerá a un depredador más grande y ahuyentará al depredador más pequeño. También se utiliza como comportamiento de apareamiento.
En los corales formadores de arrecifes y en las anémonas de mar, emiten fluorescencia; la luz se absorbe en una longitud de onda y se reemite en otra. Estos pigmentos pueden actuar como protectores solares naturales, ayudar en la fotosíntesis, servir como coloración de advertencia, atraer parejas, advertir a los rivales o confundir a los depredadores.
Los cromatóforos son células que cambian el pigmento de color y son estimuladas directamente por las neuronas motoras centrales. Se utilizan principalmente para una rápida adaptación ambiental para el camuflaje. El proceso de cambiar el pigmento de color de su piel se basa en una única célula cromatófora altamente desarrollada y muchos músculos, nervios, células gliales y de la vaina. Los cromatóforos se contraen y contienen vesículas que almacenan tres pigmentos líquidos diferentes. Cada color está indicado por los tres tipos de células cromatóforas: eritróforos , melanóforos y xantóforos . El primer tipo son los eritróforos, que contienen pigmentos rojizos como carotenoides y pteridinas. El segundo tipo son los melanóforos, que contienen pigmentos negros y marrones como las melaninas. El tercer tipo son los xantóforos que contienen pigmentos amarillos en forma de carotenoides. Los distintos colores se obtienen mediante la combinación de las diferentes capas de los cromatóforos. Estas células suelen estar situadas debajo de la piel o escamas de los animales. Hay dos categorías de colores generados por la célula: biocromos y esquematocromos. Los biocromos son colores, pigmentos naturales microscópicos formados químicamente. Su composición química está creada para captar algún color de luz y reflejar el resto. Por el contrario, los esquematocromos (colores estructurales) son colores creados por reflejos de luz de una superficie incolora y refracciones de los tejidos. Los esquematocromos actúan como prismas, refractando y dispersando la luz visible hacia el entorno, que eventualmente reflejará una combinación específica de colores. Estas categorías están determinadas por el movimiento de los pigmentos dentro de los cromatóforos. Los cambios de color fisiológicos son rápidos y de corta duración, se encuentran en los peces y son el resultado de la respuesta de un animal a un cambio en el medio ambiente. Por el contrario, los cambios de color morfológicos son cambios a largo plazo, ocurren en diferentes etapas del animal y se deben al cambio en el número de cromatóforos. Para cambiar los pigmentos de color, la transparencia o la opacidad, las células alteran su forma y tamaño, y estiran o contraen su cubierta exterior.
Debido al daño de los rayos UV-A y UV-B, los animales marinos han evolucionado para tener compuestos que absorben la luz ultravioleta y actúan como protectores solares. Los aminoácidos similares a las micosporinas (MAA) pueden absorber los rayos UV a 310-360 nm. La melanina es otro protector UV muy conocido. Los carotenoides y los fotopigmentos actúan indirectamente como pigmentos fotoprotectores, ya que apagan los radicales libres de oxígeno. También complementan los pigmentos fotosintéticos que absorben la energía luminosa en la región azul.
Se sabe que los animales usan sus patrones de color para advertir a los depredadores; sin embargo, se ha observado que un pigmento de esponja imitaba una sustancia química que implicaba la regulación de la muda de un anfípodo que se sabía que se alimentaba de esponjas. Entonces, cada vez que ese anfípodo se come la esponja, los pigmentos químicos impiden la muda y el anfípodo finalmente muere.
La coloración de los invertebrados varía según la profundidad, la temperatura del agua, la fuente de alimento, las corrientes, la ubicación geográfica, la exposición a la luz y la sedimentación. Por ejemplo, la cantidad de carotenoide de cierta anémona de mar disminuye a medida que nos adentramos en el océano. Así, la vida marina que reside en aguas más profundas es menos brillante que los organismos que viven en zonas bien iluminadas debido a la reducción de pigmentos. En las colonias de la simbiosis colonial ascidia-cianófita Trididemnum solidum, sus colores son diferentes dependiendo del régimen de luz en el que viven. Las colonias que están expuestas a plena luz solar están muy calcificadas, son más espesas y blancas. En cambio las colonias que viven en zonas de sombra tienen más ficoeritrina (pigmento que absorbe el verde) en comparación con ficocianina (pigmento que absorbe el rojo), más finas y son de color morado. El color púrpura en las colonias sombreadas se debe principalmente al pigmento ficobilina de las algas, lo que significa que la variación de la exposición a la luz cambia los colores de estas colonias.
El aposematismo es la coloración de advertencia para indicar a los depredadores potenciales que se mantengan alejados. En muchos nudibranquios cromodoridos, absorben sustancias químicas tóxicas y desagradables emitidas por las esponjas y las almacenan en sus glándulas repugnantes (ubicadas alrededor del borde del manto). Los depredadores de nudibranquios han aprendido a evitar estos ciertos nudibranquios debido a sus patrones de colores brillantes. Las presas también se protegen mediante sus compuestos tóxicos que van desde una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos.
Los pigmentos de los animales marinos sirven para varios propósitos diferentes, además de funciones defensivas. Se sabe que algunos pigmentos protegen contra los rayos UV (ver pigmentos fotoprotectores). En el nudibranquio Nembrotha Kubaryana, se ha descubierto que el pigmento tetrapirrol 13 es un potente agente antimicrobiano. También en esta criatura, las tamjaminas A, B, C, E y F han mostrado actividades antimicrobianas, antitumorales e inmunosupresoras.
Los sesquiterpenoides son reconocidos por sus colores azul y morado, pero también se ha informado que exhiben diversas bioactividades, como antibacterianas, inmunorreguladoras, antimicrobianas y citotóxicas, así como actividad inhibidora contra la división celular en el erizo de mar fertilizado y los huevos de ascidia. Se ha demostrado que varios otros pigmentos son citotóxicos. De hecho, dos nuevos carotenoides aislados de una esponja llamada Phakellia stelliderma mostraron una citotoxicidad leve contra las células leucémicas de ratón. Otros pigmentos con implicaciones médicas incluyen escitonemina , topsentinas y debromohimenialdisina. Tienen varios compuestos líderes en el campo de la inflamación, la artritis reumatoide y la osteoartritis, respectivamente. Existe evidencia de que las topsentinas son potentes mediadores de la inflación inmunogénica, y la topsentina y la escitonemina son potentes inhibidores de la inflamación neurogénica.
Los pigmentos pueden extraerse y usarse como tintes .
Los pigmentos (como la astaxantina y el licopeno) se utilizan como suplementos dietéticos.