Los pigmentos biológicos , también conocidos simplemente como pigmentos o biocromos , [1] son sustancias producidas por organismos vivos que tienen un color resultante de la absorción selectiva del color . Los pigmentos biológicos incluyen pigmentos vegetales y pigmentos florales . Muchas estructuras biológicas, como la piel , los ojos , las plumas , el pelaje y el cabello contienen pigmentos como la melanina en células especializadas llamadas cromatóforos . En algunas especies, los pigmentos se acumulan durante períodos muy largos durante la vida de un individuo. [2]
El color del pigmento se diferencia del color estructural en que es el mismo desde todos los ángulos de visión, mientras que el color estructural es el resultado de la reflexión selectiva o iridiscencia , generalmente debido a estructuras multicapa. Por ejemplo, las alas de las mariposas suelen contener color estructural, aunque muchas mariposas tienen células que también contienen pigmento. [3]
Vea los sistemas conjugados para la química del enlace electrónico que hace que estas moléculas tengan pigmento.
La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis , que utiliza el pigmento verde clorofila y varios pigmentos coloridos que absorben la mayor cantidad de energía luminosa posible. [4] [5] También se sabe que los pigmentos juegan un papel en la polinización, donde la acumulación o pérdida de pigmento puede provocar un cambio de color floral , lo que indica a los polinizadores qué flores son gratificantes y contienen más polen y néctar. [6]
Los pigmentos vegetales incluyen muchas moléculas, como porfirinas , carotenoides , antocianinas y betalaínas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. [4] [5]
Los principales pigmentos responsables son:
Las plantas, en general, contienen seis carotenoides ubicuos: neoxantina , violaxantina , anteraxantina , zeaxantina , luteína y β-caroteno . [7] La luteína es un pigmento amarillo que se encuentra en frutas y verduras y es el carotenoide más abundante en las plantas. El licopeno es el pigmento rojo responsable del color de los tomates . Otros carotenoides menos comunes en las plantas incluyen el epóxido de luteína (en muchas especies leñosas), la lactucaxantina (que se encuentra en la lechuga) y el alfa caroteno (que se encuentra en las zanahorias). [8]
Una manifestación particularmente notable de la pigmentación en las plantas se ve con el color de las hojas en otoño , un fenómeno que afecta a las hojas normalmente verdes de muchos árboles y arbustos caducifolios , por lo que adquieren, durante unas pocas semanas en la temporada de otoño , varios tonos de rojo , amarillo , púrpura y marrón . [9]
Las clorofilas se degradan en tetrapirroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes (NCC). [10] A medida que las clorofilas predominantes se degradan, se revelan los pigmentos ocultos de las xantofilas amarillas y el betacaroteno anaranjado . Estos pigmentos están presentes durante todo el año, pero los pigmentos rojos, las antocianinas , se sintetizan de novo una vez que se ha degradado aproximadamente la mitad de la clorofila. Los aminoácidos liberados de la degradación de los complejos de recolección de luz se almacenan durante todo el invierno en las raíces, ramas, tallos y tronco del árbol hasta la próxima primavera, cuando se reciclan para volver a dar hojas al árbol.
Las algas son organismos fotosintéticos muy diversos, que se diferencian de las plantas en que son organismos acuáticos, no presentan tejido vascular y no generan un embrión. Sin embargo, ambos tipos de organismos comparten la posesión de pigmentos fotosintéticos, que absorben y liberan energía que luego es utilizada por la célula. Estos pigmentos además de las clorofilas, son las ficobiliproteínas, fucoxantinas, xantofilas y carotenos, que sirven para atrapar la energía de la luz y conducirla al pigmento primario, que es el encargado de iniciar las reacciones de fotosíntesis oxigénica.
Los fotótrofos de las algas, como los dinoflagelados, utilizan la peridinina como pigmento que capta la luz. Si bien los carotenoides se pueden encontrar en forma de complejos dentro de las proteínas que se unen a la clorofila, como los centros de reacción fotosintética y los complejos captadores de luz , también se encuentran dentro de proteínas carotenoides específicas, como la proteína carotenoide naranja de las cianobacterias.
Las bacterias producen pigmentos como carotenoides , melanina , violaceína , prodigiosina , piocianina , actinorrodina y zeaxantina . Las cianobacterias producen ficocianina , ficoeritrina , escitonemina , clorofila a , clorofila d y clorofila f. Las bacterias púrpuras del azufre producen bacterioclorofila a y bacterioclorofila b. [11] En las cianobacterias existen muchos otros carotenoides como cantaxantina , mixoxantofila , sinecoxantina y equinenona .
Muchos animales utilizan la pigmentación como protección, ya sea como camuflaje , mimetismo o como coloración de advertencia . Algunos animales, como peces, anfibios y cefalópodos, utilizan cromatóforos pigmentados para camuflarse de forma variable para adaptarse al fondo.
La pigmentación se utiliza en la comunicación entre animales, como en el cortejo y en el comportamiento reproductivo . Por ejemplo, algunos cefalópodos utilizan sus cromatóforos para comunicarse.
El fotopigmento rodopsina intercepta la luz como primer paso en la percepción de la luz.
Los pigmentos de la piel, como la melanina, pueden proteger los tejidos de las quemaduras solares causadas por la radiación ultravioleta .
Sin embargo, algunos pigmentos biológicos de los animales, como los grupos hemo que ayudan a transportar el oxígeno en la sangre, adquieren color por casualidad. Su color no tiene una función protectora ni de señalización.
Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ), [12] los ácaros de dos manchas ( Tetranychus urticae ), [13] [14] y las moscas de las agallas (familia Cecidomyiidae) [15] son los únicos animales conocidos capaces de sintetizar carotenoides. La presencia de genes para sintetizar carotenoides en estos artrópodos se ha atribuido a eventos independientes de transferencia horizontal de genes (HGT) de los hongos. [15] [16]
Una variedad de enfermedades y condiciones anormales que involucran la pigmentación se presentan en humanos y animales, ya sea por ausencia o pérdida de pigmentación o de células pigmentarias, o por el exceso de producción de pigmento.
Los carotenoides son el grupo más común de pigmentos que se encuentran en la naturaleza. [18] Se encuentran más de 600 tipos diferentes de carotenoides en animales, plantas y microorganismos.
Los animales marinos son incapaces de producir sus propios carotenoides y, por lo tanto, dependen de las plantas para obtener estos pigmentos. Las carotenoproteínas son especialmente comunes entre los animales marinos. Estos complejos son responsables de los diversos colores (rojo, violeta, azul, verde, etc.) que tienen estos invertebrados marinos para sus rituales de apareamiento y camuflaje. Hay dos tipos principales de carotenoproteínas: tipo A y tipo B. El tipo A tiene carotenoides (cromógeno) que están asociados estequiométricamente con una proteína simple (glicoproteína). El segundo tipo, el tipo B, tiene carotenoides que están asociados con una lipoproteína y, por lo general, es menos estable. Mientras que el tipo A se encuentra comúnmente en la superficie (caparazones y pieles) de los invertebrados marinos, el tipo B suele estar en los huevos, los ovarios y la sangre. Los colores y la absorción característica de estos complejos de carotenoproteínas se basan en la unión química del cromógeno y las subunidades proteicas.
Por ejemplo, la carotenoproteína azul, la linckiacianina, tiene alrededor de 100-200 moléculas de carotenoides por cada complejo. [19] Además, las funciones de estos complejos de pigmento-proteína también cambian su estructura química. Las carotenoproteínas que están dentro de la estructura fotosintética son más comunes, pero complicadas. Los complejos de pigmento-proteína que están fuera del sistema fotosintético son menos comunes, pero tienen una estructura más simple. Por ejemplo, solo hay dos de estas proteínas azules de astaxantina en la medusa, Velella velella , que contiene solo alrededor de 100 carotenoides por complejo. [ cita requerida ]
Un carotenoide común en los animales es la astaxantina , que emite un pigmento violeta, azul y verde. El color de la astaxantina se forma al crear complejos con proteínas en un orden determinado. Por ejemplo, la crustocrina tiene aproximadamente 20 moléculas de astaxantina unidas a proteínas. Cuando los complejos interactúan mediante interacción excitón-excitón, se reduce la máxima absorbancia, lo que cambia los diferentes pigmentos de color.
En las langostas, existen varios tipos de complejos de proteína-astaxantina. El primero es la crustacianina (máximo 632 nm), un pigmento de color azul pizarra que se encuentra en el caparazón de la langosta. El segundo es la crustocrina (máximo 409 nm), un pigmento amarillo que se encuentra en la capa exterior del caparazón. Por último, la lipoglicoproteína y la ovoverdina forman un pigmento verde brillante que suele estar presente en las capas externas del caparazón y en los huevos de langosta. [20] [21]
Los tetrapirroles son el siguiente grupo más común de pigmentos. [ cita requerida ] Tienen cuatro anillos de pirrol, cada anillo formado por C 4 H 4 NH. El papel principal de los tetrapirroles es su conexión en el proceso de oxidación biológica. Los tetrapirroles tienen un papel importante en el transporte de electrones y actúan como reemplazo de muchas enzimas. También tienen un papel en la pigmentación de los tejidos de los organismos marinos.
La melanina [22] es una clase de compuestos que sirven como pigmento con diferentes estructuras responsables de los pigmentos oscuros, tostados, amarillentos/rojizos en los animales marinos. Se produce a medida que el aminoácido tirosina se convierte en melanina, que se encuentra en la piel, el cabello y los ojos. Derivados de la oxidación aeróbica de fenoles, son polímeros.
Existen varios tipos diferentes de melaninas, ya que son un agregado de moléculas componentes más pequeñas, como las que contienen nitrógeno. Hay dos clases de pigmentos: las eumelaninas insolubles negras y marrones, que se derivan de la oxidación aeróbica de la tirosina en presencia de tirosinasa, y las feomelaninas solubles en álcali, que varían de un color de amarillo a marrón rojizo, que surge de la desviación de la vía de la eumelanina a través de la intervención de la cisteína y/o glutatión. Las eumelaninas se encuentran generalmente en la piel y los ojos. Varias melaninas diferentes incluyen melanoproteína (melanina marrón oscura que se almacena en altas concentraciones en el saco de tinta de la sepia Sepia Officianalis), equinoidea (que se encuentra en los dólares de arena y en los corazones de los erizos de mar), holoturoidea (que se encuentra en los pepinos de mar) y ofiuroidea (que se encuentra en las estrellas frágiles y las estrellas serpiente). Estas melaninas son posiblemente polímeros que surgen del acoplamiento repetido de intermediarios monoméricos bipolifuncionales simples o de pesos moleculares elevados. Los sistemas de anillos de compuestos benzotiazol y tetrahidroisoquinolina actúan como compuestos absorbentes de rayos UV.
Los animales marinos, la única fuente de luz en las profundidades marinas, emiten una energía luminosa visible llamada bioluminiscencia , [23] un subconjunto de la quimioluminiscencia . Esta es la reacción química en la que la energía química se convierte en energía luminosa. Se estima que el 90% de los animales de las profundidades marinas producen algún tipo de bioluminiscencia. Teniendo en cuenta que una gran proporción del espectro de luz visible se absorbe antes de llegar a las profundidades marinas, la mayor parte de la luz emitida por los animales marinos es azul y verde. Sin embargo, algunas especies pueden emitir luz roja e infrarroja, e incluso se ha descubierto que un género emite bioluminiscencia amarilla. El órgano responsable de la emisión de bioluminiscencia se conoce como fotóforos. Este tipo solo está presente en calamares y peces, y se utiliza para iluminar sus superficies ventrales, que disfrazan sus siluetas de los depredadores. Los usos de los fotóforos en los animales marinos difieren, como lentes para controlar la intensidad del color y la intensidad de la luz producida. Los calamares tienen fotóforos y cromatóforos que controlan ambas intensidades. Otra cosa que es responsable de la emisión de bioluminiscencia, que es evidente en las ráfagas de luz que emiten las medusas , comienza con una luciferina (un fotógeno) y termina con el emisor de luz (un fotagogikon). La luciferina, la luciferasa, la sal y el oxígeno reaccionan y se combinan para crear una sola unidad llamada fotoproteínas, que pueden producir luz cuando reaccionan con otra molécula como Ca+. Las medusas usan esto como un mecanismo de defensa; cuando un depredador más pequeño intenta devorar a una medusa, hará destellar sus luces, lo que atraerá a un depredador más grande y lo ahuyentará. También se usa como comportamiento de apareamiento.
En los corales que forman arrecifes y en las anémonas de mar, estos pigmentos son fluorescentes; la luz se absorbe en una longitud de onda y se reemite en otra. Estos pigmentos pueden actuar como protectores solares naturales, ayudar en la fotosíntesis, servir como coloración de advertencia, atraer parejas, advertir a los rivales o confundir a los depredadores.
Los cromatóforos son células que cambian de color y que son estimuladas directamente por las neuronas motoras centrales. Se utilizan principalmente para una rápida adaptación ambiental para camuflarse. El proceso de cambio del pigmento de color de su piel se basa en una sola célula cromatófora altamente desarrollada y muchos músculos, nervios, células gliales y de vaina. Los cromatóforos se contraen y contienen vesículas que almacenan tres pigmentos líquidos diferentes. Cada color está indicado por los tres tipos de células cromatóforas: eritróforos , melanóforos y xantóforos . El primer tipo son los eritróforos, que contienen pigmentos rojizos como carotenoides y pteridinas. El segundo tipo son los melanóforos, que contienen pigmentos negros y marrones como las melaninas. El tercer tipo son los xantóforos, que contienen pigmentos amarillos en forma de carotenoides. Los diversos colores se forman mediante la combinación de las diferentes capas de los cromatóforos. Estas células suelen estar ubicadas debajo de la piel o en las escamas de los animales. Existen dos categorías de colores generados por la célula: biocromos y esquematocromos. Los biocromos son colores formados químicamente a partir de pigmentos naturales microscópicos. Su composición química se crea para absorber parte del color de la luz y reflejar el resto. Por el contrario, los esquematocromos (colores estructurales) son colores creados por los reflejos de la luz de una superficie incolora y las refracciones de los tejidos. Los esquematocromos actúan como prismas, refractando y dispersando la luz visible al entorno, que finalmente reflejará una combinación específica de colores. Estas categorías están determinadas por el movimiento de los pigmentos dentro de los cromatóforos. Los cambios de color fisiológicos son de corta duración y rápidos, se dan en los peces y son el resultado de la respuesta de un animal a un cambio en el entorno. Por el contrario, los cambios de color morfológicos son cambios de larga duración, se producen en diferentes etapas del animal y se deben al cambio de la cantidad de cromatóforos. Para cambiar los pigmentos de color, la transparencia o la opacidad, las células alteran su forma y tamaño, y estiran o contraen su cubierta exterior.
Debido al daño que provocan los rayos UV-A y UV-B, los animales marinos han evolucionado para tener compuestos que absorben la luz UV y actúan como protectores solares. Los aminoácidos similares a la micosporina (MAA) pueden absorber los rayos UV a 310-360 nm. La melanina es otro protector UV bien conocido. Los carotenoides y los fotopigmentos actúan indirectamente como pigmentos fotoprotectores, ya que neutralizan los radicales libres de oxígeno. También complementan a los pigmentos fotosintéticos que absorben la energía de la luz en la región azul.
Se sabe que los animales utilizan sus patrones de color para advertir a los depredadores, sin embargo, se ha observado que un pigmento de esponja imitaba una sustancia química que regulaba la muda de un anfípodo que se sabe que caza esponjas. Por lo tanto, cuando el anfípodo se come la esponja, los pigmentos químicos impiden la muda y el anfípodo acaba muriendo.
La coloración en los invertebrados varía en función de la profundidad, la temperatura del agua, la fuente de alimento, las corrientes, la ubicación geográfica, la exposición a la luz y la sedimentación. Por ejemplo, la cantidad de carotenoides de una determinada anémona de mar disminuye a medida que nos adentramos más en el océano. Así, la vida marina que reside en aguas más profundas es menos brillante que los organismos que viven en zonas bien iluminadas debido a la reducción de pigmentos. En las colonias de la simbiosis colonial ascidia-cianofita Trididemnum solidum, sus colores son diferentes según el régimen de luz en el que viven. Las colonias que están expuestas a pleno sol están muy calcificadas, son más gruesas y de color blanco. En cambio, las colonias que viven en zonas sombreadas tienen más ficoeritrina (pigmento que absorbe el verde) en comparación con la ficocianina (pigmento que absorbe el rojo), son más delgadas y de color púrpura. El color púrpura en las colonias sombreadas se debe principalmente al pigmento ficobilina de las algas, lo que significa que la variación de la exposición a la luz cambia los colores de estas colonias.
El aposematismo es la coloración de advertencia que se utiliza para indicar a los posibles depredadores que se mantengan alejados. En muchos nudibranquios cromodóridos, absorben sustancias químicas tóxicas y desagradables emitidas por las esponjas y las almacenan en sus glándulas repugnantes (ubicadas alrededor del borde del manto). Los depredadores de nudibranquios han aprendido a evitar a estos nudibranquios en particular debido a sus patrones de colores brillantes. Las presas también se protegen mediante sus compuestos tóxicos que van desde una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos.
Los pigmentos de los animales marinos cumplen diversas funciones, además de las defensivas. Se sabe que algunos pigmentos protegen contra los rayos UV (ver pigmentos fotoprotectores). En el nudibranquio Nembrotha Kubaryana, se ha descubierto que el pigmento tetrapirrol 13 es un potente agente antimicrobiano. También en esta criatura, las tamjaminas A, B, C, E y F han demostrado tener actividades antimicrobianas, antitumorales e inmunosupresoras.
Los sesquiterpenoides son reconocidos por sus colores azul y púrpura, pero también se ha informado que exhiben varias bioactividades como antibacterianas, inmunorreguladoras, antimicrobianas y citotóxicas, así como la actividad inhibidora contra la división celular en los huevos fertilizados de erizo de mar y ascidia. Se ha demostrado que varios otros pigmentos son citotóxicos. De hecho, dos nuevos carotenoides que se aislaron de una esponja llamada Phakellia stelliderma mostraron una citotoxicidad leve contra las células de leucemia de ratón. Otros pigmentos con implicaciones médicas incluyen escitonemina , topsentinas y debromohymenialdisina que tienen varios compuestos líderes en el campo de la inflamación, la artritis reumatoide y la osteoartritis respectivamente. Existe evidencia de que las topsentinas son potentes mediadores de la inflación inmunogénica, y la topsentina y la escitonemina son potentes inhibidores de la inflamación neurogénica.
Los pigmentos se pueden extraer y utilizar como tintes .
Los pigmentos (como la astaxantina y el licopeno) se utilizan como suplementos dietéticos.