En las plantas con semillas , el óvulo es la estructura que da origen y contiene las células reproductoras femeninas. Consta de tres partes: el tegumento , que forma su capa externa, el nucelo (o remanente del megasporangio ) y el gametofito femenino (formado a partir de una megaspora haploide ) en su centro. El gametofito femenino, específicamente denominado megagametofito , también se llama saco embrionario en las angiospermas . El megagametofito produce un óvulo con el propósito de la fertilización . El óvulo es una pequeña estructura presente en el ovario. Está unido a la placenta por un tallo llamado funículo. El funículo proporciona alimento al óvulo. Sobre la base de la posición relativa del micrópilo, el cuerpo del óvulo, la chalaza y el funículo, hay seis tipos de óvulos.
En las plantas con flores , el óvulo se encuentra dentro de la porción de la flor llamada gineceo . El ovario del gineceo produce uno o más óvulos y finalmente se convierte en la pared del fruto . Los óvulos se adhieren a la placenta en el ovario a través de una estructura similar a un tallo conocida como funículo (plural: funiculi). Se pueden encontrar diferentes patrones de unión de óvulos, o placentación , entre las especies de plantas, estos incluyen: [1]
En las gimnospermas , como las coníferas, los óvulos se encuentran en la superficie de una escama ovulífera (que contiene los óvulos), generalmente dentro de un cono ovulífero (también llamado megastrobilus ). En los primeros helechos con semillas extintos , los óvulos se encontraban en la superficie de las hojas. En los taxones más recientes, una cúpula (una rama modificada o un grupo de ramas) rodeaba el óvulo (por ejemplo, Caytonia o Glossopteris ).
La orientación del óvulo puede ser anátropa , de modo que cuando se invierte el micrópilo mira hacia la placenta (esta es la orientación más común del óvulo en plantas con flores), anfítropa , campilotropa u ortótropa ( las anátropas son comunes y el micrópilo está en posición hacia abajo y el extremo calazal en la posición superior, por lo tanto, en anfítropa la disposición anátropa está inclinada 90 grados y en ortótropa está completamente invertida). El óvulo parece ser un megasporangio con tegumentos que lo rodean. Los óvulos se componen inicialmente de tejido materno diploide , que incluye un megasporocito (una célula que sufrirá meiosis para producir megasporas). Las megasporas permanecen dentro del óvulo y se dividen por mitosis para producir el gametofito femenino haploide o megagametofito, que también permanece dentro del óvulo. Los restos del tejido del megasporangio (el nucelo) rodean al megagametofito. Los megagametofitos producen arquegonios (perdidos en algunos grupos, como las plantas con flores), que producen óvulos. Después de la fecundación, el óvulo contiene un cigoto diploide y, luego, cuando comienza la división celular, un embrión de la siguiente generación de esporofitos . En las plantas con flores, un segundo núcleo de espermatozoide se fusiona con otros núcleos en el megagametofito formando un tejido de endospermo típicamente poliploide (a menudo triploide) , que sirve como alimento para el esporofito joven.
Un tegumento es una capa protectora de células que rodea al óvulo. Las gimnospermas suelen tener un tegumento (unitégmico), mientras que las angiospermas suelen tener dos tegumentos (bitégmico). Se ha propuesto que el origen evolutivo del tegumento interno (que es fundamental para la formación de óvulos a partir de megasporangios) se debe a que un megasporangio está encerrado en ramas estériles (telomas). [2] Elkinsia , un taxón preovulado, tiene una estructura lobulada fusionada al tercio inferior del megasporangio, con los lóbulos extendiéndose hacia arriba en un anillo alrededor del megasporangio. Esto podría haber producido un tegumento a través de la fusión entre lóbulos y entre la estructura y el megasporangio. [3]
El origen del segundo tegumento, o tegumento externo, ha sido un tema de controversia activa durante algún tiempo. Se ha sugerido que las cúpulas de algunos taxones extintos son el origen del tegumento externo. Algunas angiospermas producen tejido vascular en el tegumento externo, cuya orientación sugiere que la superficie externa es morfológicamente abaxial. Esto sugiere que las cúpulas del tipo producido por Caytoniales o Glossopteridales pueden haber evolucionado hasta convertirse en el tegumento externo de las angiospermas. [4]
Los tegumentos se convierten en la cubierta de la semilla cuando el óvulo madura después de la fertilización.
Los tegumentos no encierran completamente el nucelo, sino que conservan una abertura en el ápice denominada micrópilo . La abertura del micrópilo permite que el polen (un gametofito masculino ) entre en el óvulo para la fertilización. En las gimnospermas (por ejemplo, las coníferas), el polen es atraído hacia el óvulo en una gota de líquido que exuda fuera del micrópilo, el llamado mecanismo de gota de polinización. [3] Posteriormente, el micrópilo se cierra. En las angiospermas, solo un tubo polínico entra en el micrópilo. Durante la germinación , la radícula de la plántula emerge a través del micrópilo.
En el lado opuesto del micrópilo se encuentra la chalaza , donde la nucela se une a los tegumentos. Los nutrientes de la planta viajan a través del floema del sistema vascular hasta el funículo y el tegumento externo y desde allí, de manera apoplástica y simplástica, a través de la chalaza hasta la nucela dentro del óvulo. En las plantas chalazogámicas, los tubos polínicos ingresan al óvulo a través de la chalaza en lugar de hacerlo por la abertura del micrópilo.
El nucelo (plural: nucelli) es parte de la estructura interna del óvulo, formando una capa de células diploides ( esporofíticas ) inmediatamente dentro de los tegumentos. Es estructural y funcionalmente equivalente al megasporangio . En los óvulos inmaduros, el nucelo contiene un megasporocito (célula madre de la megaespora), que experimenta esporogénesis mediante meiosis . En el megasporocito de Arabidopsis thaliana , la meiosis depende de la expresión de genes que facilitan la reparación del ADN y la recombinación homóloga . [5]
En las gimnospermas, tres de las cuatro esporas haploides producidas en la meiosis normalmente degeneran, dejando una megaspora sobreviviente dentro de la nucela. Sin embargo, entre las angiospermas, existe una amplia gama de variación en lo que sucede a continuación. El número (y la posición) de las megasporas supervivientes, el número total de divisiones celulares, si se producen fusiones nucleares y el número final, la posición y la ploidía de las células o núcleos, todos varían. Un patrón común de desarrollo del saco embrionario (el patrón de maduración del tipo Polygonum ) incluye una única megaspora funcional seguida de tres rondas de mitosis. En algunos casos, sin embargo, sobreviven dos megasporas (por ejemplo, en Allium y Endymion ). En algunos casos sobreviven las cuatro megasporas, por ejemplo, en el tipo de desarrollo Fritillaria (ilustrado por Lilium en la figura) no hay separación de las megasporas después de la meiosis, luego los núcleos se fusionan para formar un núcleo triploide y un núcleo haploide. La disposición posterior de las células es similar al patrón Polygonum , pero la ploidía de los núcleos es diferente. [6]
Después de la fecundación, la nucela puede convertirse en el perispermo que alimenta al embrión. En algunas plantas, el tejido diploide de la nucela puede dar lugar al embrión dentro de la semilla a través de un mecanismo de reproducción asexual llamado embrión nucelar .
La megaspora haploide dentro del nucelo da lugar al gametofito femenino , llamado megagametofito .
En las gimnospermas, el megagametofito consta de alrededor de 2000 núcleos y forma arquegonios , que producen óvulos para la fertilización.
En las plantas con flores, el megagametofito (también conocido como saco embrionario ) es mucho más pequeño y normalmente consta de solo siete células y ocho núcleos. Este tipo de megagametofito se desarrolla a partir de la megaspora a través de tres rondas de divisiones mitóticas . La célula más cercana a la abertura del micrópilo de los tegumentos se diferencia en la célula óvulo, con dos células sinérgicas a su lado que participan en la producción de señales que guían el tubo polínico. Tres células antípodas se forman en el extremo opuesto (calazal) del óvulo y luego degeneran. La gran célula central del saco embrionario contiene dos núcleos polares .
El tubo polínico libera dos núcleos de espermatozoides en el óvulo. En las gimnospermas, la fecundación se produce dentro de la arquegonia producida por el gametofito femenino. Si bien es posible que haya varios óvulos presentes y fecundados, normalmente solo un cigoto se desarrollará hasta convertirse en un embrión maduro , ya que los recursos dentro de la semilla son limitados. [ cita requerida ]
En las plantas con flores, un núcleo de espermatozoide se fusiona con el óvulo para producir un cigoto, el otro se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central para dar lugar al endospermo poliploide (normalmente triploide) . Esta doble fecundación es exclusiva de las plantas con flores, aunque en algunos otros grupos el segundo espermatozoide se fusiona con otra célula del megagametofito para producir un segundo embrión. La planta almacena nutrientes como almidón , proteínas y aceites en el endospermo como fuente de alimento para el embrión en desarrollo y la plántula, cumpliendo una función similar a la de la yema de los óvulos animales. El endospermo también se denomina albúmina de la semilla. [ cita requerida ] El cigoto luego se convierte en un megasporofito, que a su vez produce uno o más megasporangios. El óvulo, con el megasporofito en desarrollo, puede describirse como tenuinucelado o crassinucelado. El primero no tiene células o tiene una sola capa de células entre el megasporofito y las células epidérmicas, mientras que el segundo tiene múltiples capas de células entre ellas. [7]
Los embriones pueden describirse mediante varios términos, entre ellos, lineales (los embriones tienen placentación axil y son más largos que anchos) o rudimentarios (los embriones son basales y el embrión es diminuto en relación con el endospermo). [8]
Los megagametofitos de las plantas con flores pueden describirse según la cantidad de megasporas que desarrollan, como monospóricos , bispóricos o tetraspóricos . [ cita requerida ] (RF)
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