Los fitosaurios (Φυτόσαυροι en griego , que significa 'lagarto vegetal') son un grupo extinto de grandes reptiles arcosauriformes del Triásico Tardío , en su mayoría semiacuáticos . Los fitosaurios pertenecen al orden Phytosauria y a veces se los denomina parasuquios . Phytosauria, Parasuchia , Parasuchidae y Phytosauridae a menudo se han considerado agrupaciones equivalentes que contienen las mismas especies. Algunos estudios recientes han ofrecido un enfoque más matizado, definiendo a Parasuchidae y Phytosauridae como clados anidados dentro de Phytosauria en su conjunto. Los fitosaurios tenían un hocico largo y una armadura pesada, y tenían un parecido notable con los cocodrilos modernos en tamaño, apariencia y estilo de vida, como un ejemplo de convergencia o evolución paralela .
El nombre "fitosaurio" significa "lagarto vegetal", ya que se pensó erróneamente que los primeros fósiles de fitosaurios pertenecían a herbívoros. [2]
Durante muchos años, se consideró que los fitosaurios eran el grupo más basal de los Pseudosuchia ( arcosaurios de la línea de los cocodrilos ), lo que significa que se pensaba que estaban más estrechamente relacionados con los crocodilianos que con las aves (el otro grupo viviente de arcosaurios). Luego, algunos estudios de las relaciones evolutivas de los primeros arcosauriformes sugirieron que los fitosaurios evolucionaron antes de la división entre los arcosaurios de la línea de los cocodrilos y de las aves y son el taxón hermano de Archosauria. El estudio más reciente conserva la antigua forma de clasificar a los fitosaurios como pseudosuquios. [3]
Los fitosaurios tuvieron una distribución casi global durante el Triásico. Se han recuperado fósiles de Europa , América del Norte , India , Marruecos , Tailandia , Brasil , Groenlandia [4] y Madagascar . Se han encontrado fósiles atribuidos a los fitosaurios en rocas del Jurásico Temprano, lo que posiblemente amplíe su rango temporal más allá del límite Triásico-Jurásico. [5]
Los fitosaurios son conocidos por muchas morfologías diferentes, específicamente con formas de cráneo muy diferentes. Estos cambios se relacionan con la alimentación y los hábitos de los animales, no con modificaciones completamente evolutivas. Los fitosaurios dolicorostrales ("de hocico largo") tienen un hocico largo y delgado con muchos dientes cónicos que son homodontos (todos iguales). Estos taxones probablemente eran piscívoros que estaban bien adaptados para capturar presas acuáticas rápidas, pero no animales terrestres. Paleorhinus , Rutiodon y Mystriosuchus son fitosaurios dolicorostrales, pero no forman un grupo distinto de taxones (denominado Mystriosuchinae de Friedrich von Huene ) ya que otros morfotipos como Pseudopalatus están más estrechamente relacionados con Mystriosuchus que con los otros taxones de hocico largo. Las formas braquirostrales ("de hocico corto") son lo opuesto, tienen un hocico masivo y ancho y cráneos y mandíbulas muy fuertes. Son heterodontes , ya que los dientes frontales son colmillos prominentes y los dientes traseros tienen forma de cuchilla para cortar la comida en trozos que se pueden tragar fácilmente. Taxones como este, como Nicrosaurus y Smilosuchus , eran taxones poderosos que se alimentaban de presas más fuertes, como animales terrestres que acudían al agua para beber. Los animales altirostrales ("de hocico alto") son intermedios entre los dos tipos distintos. Tenían dentición heterodonta pero no tan extremadamente desarrollada como el tipo braquirostral. Pseudopalatus es un fitosaurio altirostral y lo más probable es que fuera un alimentador generalista. Los cocodrilos modernos exhiben una diversidad morfológica similar, por ejemplo, el caimán altirostral de hocico ancho y el gavial dolicorostral de hocico largo . [6]
Varios fitosaurios tienen crestas y ornamentaciones similares en sus hocicos. Nicrosaurus tiene una cresta a lo largo del hocico que habría sostenido una cresta queratinosa en vida, mientras que Mystriosuchus westphali tiene varias crestas óseas. [6]
A pesar de sus grandes similitudes en apariencia y estilo de vida, todavía hay una serie de pequeñas diferencias que distinguen a los fitosaurios de los verdaderos cocodrilos. Por un lado, la estructura del tobillo de los fitosaurios es mucho más primitiva que la de cualquier cocodrilo. Además, los fitosaurios carecen del paladar secundario óseo que les permite respirar incluso cuando la boca está llena de agua. Sin embargo, es posible que los fitosaurios tuvieran un paladar carnoso, como se presume que tenían muchos cocodrilos del Mesozoico. Los fitosaurios estaban incluso mejor blindados que los cocodrilos, protegidos por pesados escudos óseos (que a menudo se encuentran como fósiles), y el vientre reforzado con una densa disposición de gastralia (costillas abdominales). Por último, y lo más notable, los fitosaurios tenían fosas nasales ubicadas cerca o por encima del nivel de los ojos, en contraste con los cocodrilos, donde las fosas nasales están cerca del final del hocico. Es posible que esta adaptación se haya desarrollado para permitirles respirar mientras el resto del cuerpo estaba sumergido.
A diferencia de la mayoría de los cocodrilos, los fitosaurios tienen dientes dentados. [7]
En un estudio de 2001 sobre la biomecánica de los dientes del dinosaurio Albertosaurus , William L. Abler también examinó los dientes de un fitosaurio y descubrió que tenía dentaduras tan finas que se parecían a una grieta en el diente. [8] Albertosaurus tenía dentaduras similares a grietas, pero, en la base de cada dentadura, Abler descubrió un vacío redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre una superficie más grande . [8] Este vacío, denominado ampolla, obstaculizaría la capacidad de la "grieta" formada por la dentadura para propagarse a través del diente. [8] Se descubrió que el fitosaurio carecía de adaptaciones para evitar que sus "grietas" dentales se propagaran. [8] Abler examinó otro tipo de depredador prehistórico, Dimetrodon , y descubrió que también carecía de adaptaciones para protegerse contra la propagación de grietas. [8] Según sus dientes, la mayoría de los géneros de fitosaurios son carnívoros, piscívoros o una combinación de ambos. Sin embargo, dos taxones muestran ligeras adaptaciones hacia la caza y el consumo de invertebrados más duros. [9]
Un estudio sobre los patrones de microdesgaste de los fitosaurios ha descubierto que Mystriosuchus se alinea con consumidores de invertebrados blandos, Nicrosaurus con consumidores de invertebrados duros y Smilosuchus y Machaeroprosopus con carnívoros y piscívoros. [10]
Tradicionalmente, se ha considerado que los fitosaurios eran animales bastante "primitivos" en lo que respecta a la locomoción terrestre, en particular en lo que respecta a los arcosaurios como los cocodrilos , que carecían del andar erguido que se observa en estos, otros pseudosuquios , dinosaurios y pterosaurios . Sin embargo, el icnofósil de Apatopus muestra que los animales sí tenían un andar erguido como sus parientes arcosaurios. [11] [12]
Se cree que la mayoría de los fitosaurios son animales acuáticos y, de hecho, la mayoría muestra adaptaciones para ese estilo de vida; se conocen huellas de natación atribuidas a los fitosaurios, por ejemplo. [13] Sin embargo, al menos Nicrosaurus parece haber evolucionado hacia un estilo de vida terrestre secundario, desarrollando huesos de las extremidades más largos, fémures más rectos y una pelvis más profunda, y de hecho se encuentra en entornos terrestres o lacustres marginales. Combinado con su mandíbula superior profunda, probablemente llevó un estilo de vida similar a los crocodilomorfos depredadores terrestres como los sebecios . [14]
Inversamente, algunas formas dolicorostrales como Mystriosuchus se han especializado aún más en la vida en el agua y se han producido en entornos marinos. [15] Un esqueleto de Mystriosuchus planirostris , encontrado en un entorno marino y con evidencia de poco transporte post mortem, lo que indica que murió en el mar o en un entorno de agua dulce cercano, muestra que este animal tenía extremidades similares a remos, menos adaptadas para la locomoción terrestre que en la mayoría de los otros fitosaurios. [16] Además, la cola de Mystriosuchus estaba comprimida lateralmente y podría haber sido utilizada en la propulsión. [17]
Los escaneos en varios cráneos de fitosaurios sugieren que estos animales generalmente tenían tractos olfativos largos, regiones cerebrales débilmente delimitadas, laberintos endoóseos dorsoventralmente cortos y varios senos, incluyendo grandes venas antorbitales y durales; el bauplan general es vagamente similar al de los crocodilianos, pero difiere significativamente en la presencia de múltiples senos, hemisferios cerebrales más pequeños y laberintos endoóseos más pequeños. Las similitudes se consideran plesiomórficas en relación con el diseño arcosauriforme ancestral, carente de muchas características vistas en avemetatarsianos , aunque la convergencia en términos de estilo de vida también podría jugar un papel. [18]
Hasta el momento no se han encontrado huevos de fitosaurio. Hay fosas asociadas con huellas en la Formación Chinle , pero estos "nidos" son aparentemente el resultado de la erosión de la arenisca . [19] Un estudio reciente sugiere que podrían haber tenido cuidado parental. [20]
Cuando se encontraron los primeros fósiles de fitosaurios, no era evidente de inmediato qué tipo de animal o especie eran. La primera especie de fitosaurio conocida por la ciencia fue bautizada por G. Jaeger en 1828 como Phytosaurus cylindricodon («lagarto vegetal con dientes cilíndricos»), porque creyó erróneamente que los rellenos de barro petrificado en la mandíbula eran dientes de herbívoros. El espécimen es demasiado pobre para ser diagnóstico y el nombre de esta especie ya no es válido. El nombre del grupo, Phytosauria, fue acuñado por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1861, basándose en esta primera especie.
La siguiente especie que se describió fue Belodon plieningeri por von Meyer en von Meyer y Plieninger 1844. El nombre más apropiado Parasuchia ("junto a los cocodrilos", ya que se parecían a los cocodrilos en gran medida) fue acuñado por Thomas Huxley en 1875 junto con su descubrimiento y denominación de la especie india Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), sobre la base de un hocico parcial. El espécimen también suele considerarse no diagnóstico, y el nombre Parasuchus se reemplazó por Paleorhinus . Aunque los nombres Parasuchidae y Phytosauridae aún se utilizan de forma diversa por diferentes especialistas, "fitosaurio" es el nombre genérico estándar para estos animales, a pesar del hecho de que se ha demostrado claramente que estos animales eran carnívoros .
Los fitosaurios aparecieron por primera vez durante el Carniense o Ladiniense , evolucionando a partir de un ancestro crurotarso desconocido . No existen formas intermedias claras, ya que incluso los primeros fitosaurios conocidos son animales acuáticos altamente especializados, a diferencia de la mayoría de los arcosauriformes contemporáneos que eran terrestres. Sin embargo, un estudio reciente ha sugerido que Diandongosuchus es un fitosaurio basal. Si este es el caso, este taxón ofrece más bien un puente entre los fitosaurios y los Archosauriformes anteriores. [21]
Los primeros fitosaurios se clasifican tradicionalmente en el género Paleorhinus , que ahora se considera polifilético . Parasuchus y las especies basales relacionadas estaban ampliamente distribuidas, lo que significa que los fitosaurios se dispersaron por Pangea desde el principio y probablemente hubo pocas barreras geográficas para su distribución; solo en las regiones más meridionales son raros, posiblemente debido al aumento de la aridez. [22]
Una forma algo más avanzada y de mayor tamaño, Angistorhinus , aparece al mismo tiempo o poco después. Más tarde, en el Carniense, ambos animales fueron reemplazados por formas más especializadas como Rutiodon , Leptosuchus y el enorme Smilosuchus (Lucas 1998). La extinción Carniense-Noriano significó la muerte de estos animales, y el Noriense temprano ve nuevos géneros como Nicrosaurus y Pseudopalatus , ambos pertenecientes al clado más derivado de los fitosaurios, los Pseudopalatinae . Más tarde, en el Noriense medio, aparece el avanzado y especializado comedor de peces Mystriosuchus . Se conocen restos fósiles de este animal ampliamente distribuido en Alemania, el norte de Italia y Tailandia. Finalmente, el gran Redondasaurus en el suroeste de América del Norte y el Angistorhinopsis ruetimeyeri de hocico largo (altirostral) en Europa continuaron el grupo en el Rético . También se conocen huellas de fitosaurios (el icnotaxón Apatopus ) del último Rético de la costa este de los EE. UU. (el supergrupo Newark ) (Olsen et al. 2002). Esto indica que los fitosaurios continuaron siendo animales exitosos hasta el final del Triásico, cuando, junto con muchos otros grandes reptiles crurotarsos, fueron exterminados por el evento de extinción masiva del Triásico final , hace unos 200 millones de años.
Se han encontrado restos de fitosaurios en rocas del Jurásico inferior. Varios dientes de depósitos del Jurásico temprano en Francia han sido identificados como dientes de fitosaurio, pero otros estudios sostienen que han sido mal identificados o fueron retrabajados desde depósitos del Triásico tardío hasta el Jurásico temprano. En 1951, se descubrió una mandíbula superior parcial en la Serie Lufeng Inferior del Jurásico temprano en China y se describió como un nuevo género de fitosaurio, Pachysuchus , pero un estudio en 2012 reinterpretó el fósil como un dinosaurio sauropodomorfo . [23]
Se ha descrito un fragmento de mandíbula inferior de un arcosaurio longirostrino en estratos del Hettangiense temprano en la ciudad de Watchet en Somerset , Inglaterra. Si bien los talatosuquios teleosáuridos tenían mandíbulas longirostrinas similares a las de los fitosaurios y eran comunes en el Jurásico, no aparecen en las rocas jurásicas más tempranas. La mandíbula es más similar a las de los fitosaurios conocidos que a las de los talatosuquios, y probablemente pertenece a un fitosaurio estrechamente relacionado con el género Mystriosuchus . La presencia de fitosaurios en el Jurásico temprano puede haber impedido que los talatosuquios ocuparan nichos ecológicos similares en ese momento. [24] Sin embargo, trabajos más recientes sugieren que el fragmento de mandíbula proviene de una unidad rocosa pre-Hettangiense y, por lo tanto, es del Triásico Tardío. [23] Además, si la edad del Conglomerado Magnesio se extiende hasta el Jurásico Temprano ( Hettangiense ), entonces es posible que Rileyasuchus haya sobrevivido hasta el Jurásico Temprano. [25]
Los fitosaurios son generalmente considerados como el grupo más basal de los Crurotarsos, un clado de arcosaurios que incluye a los crocodilianos y sus parientes extintos. [26] [27] [28] Los fitosaurios a menudo son excluidos de un clado llamado Suchia , que generalmente abarca a todos los demás crurotarsos, incluidos los aetosaurios , los rauisuquios y los crocodilomorfos . [28] Algunos estudios han encontrado politomías entre los fitosaurios y otros grupos, como Ornithosuchidae y Suchia. En estos casos, no está claro si los fitosaurios son los crurotarsos más basales. [29] En uno de los primeros estudios de la filogenia de los crurotarsos , Sereno y Arcucci (1990) encontraron que los crurotarsos eran una agrupación monofilética que consistía en fitosaurios, ornitosúquidos y los suquios más derivados , pero produjeron una tricotomía entre los tres grupos en su árbol. [30] Al resolver esta tricotomía, Parrish (1993) colocó a los ornitosúquidos, no a los fitosaurios, como los crurotarsos más basales. Sin embargo, la mayoría de los otros estudios, como Sereno (1991) y Benton et al. (2010), recuperan a los fitosaurios en una posición más basal entre los crurotarsos. [31] A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton et al. (2010) que muestra las relaciones filogenéticas ampliamente aceptadas de los fitosaurios: [28]
Un análisis filogenético de los primeros arcosaurios realizado por el paleontólogo Sterling Nesbitt (2011) encontró un fuerte apoyo a la existencia de una relación de taxón hermano entre los fitosaurios y los Archosauria. [32] Si este es el caso, los fitosaurios se ubicarían fuera de Pseudosuchia en una posición más basal entre los arcosauriformes. Los fitosaurios se considerarían estrechamente relacionados con los ancestros tanto de los cocodrilos como de los dinosaurios . Además, la definición del clado Crurotarsi cambiaría, ya que a menudo se define por la inclusión de los fitosaurios. Por lo tanto, Crurotarsi incluiría a los fitosaurios y a todos los demás arcosaurios, incluidos los dinosaurios, bajo esta filogenia. [33] A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación de los fitosaurios de Nesbitt (2011): [32]
El análisis filogenético de Stocker (2010) colocó a Paleorhinus fuera de Phytosauridae como un fitosaurio basal. Bajo esta filogenia, Phytosauridae y Phytosauria no son sinónimos. Stocker también erigió el clado Leptosuchomorpha para los fitosaurios derivados, incluidos Leptosuchus y Smilosuchus . [34]
Ezcurra (2016) actualizó el análisis de Nesbitt y encontró que Phytosauria era una vez más un grupo de arcosaurios pseudosuquios basales. Su estudio analizó los diez rasgos filogenéticos que Nesbitt afirmó que faltaban en los fitosaurios pero no en los arcosaurios, excluyendo así a los fitosaurios de Pseudosuchia. Se confirmó que cuatro de los rasgos ( procesos palatinos bien desarrollados del maxilar que se unen en la línea media, un receso coclear alargado, un tubérculo en el lado lateral del cúbito y una orientación particular del tubérculo calcáneo ) apoyaban la ubicación de Phytosauria de Nesbitt. Sin embargo, uno de los diez rasgos se encontró en Euparkeria (un foramen de salida del nervio abducens solo presente en el proótico) y otro se encontró en proterochampsianos (un tubérculo hinchado del bíceps ), por lo que su falta en los fitosaurios puede ser reversiones en lugar de rasgos basales. Otro de los rasgos (una fosa antorbital en contacto con el proceso horizontal del maxilar) se encontró en el fitosaurio basal Parasuchus . Un rasgo ( metacarpianos cortos en comparación con los metatarsianos ) fue difícil de analizar en cualquier crurotarso , y otro (un tubérculo medial en el fémur ) se encontró tanto en proterocámpsidos como en Parasuchus . Un rasgo (una faceta tibial dividida del astrágalo ) también faltaba en Marasuchus y Nundasuchus , y por lo tanto tenía una existencia variable en Archosauria. Este nuevo análisis, junto con la observación de muchos rasgos que vinculan a Phytosauria con pseudosuquios, concluyó que era más probable que los fitosaurios fueran pseudosuquios que arcosauriformes no arcosaurios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del cuarto árbol de consenso estricto reducido del tercer análisis filogenético de Ezcurra dentro de su estudio. Este cladograma solo muestra taxones del grupo Eucrocopoda . [35]
En el coprolito del Triásico Tardío que podría pertenecer a un fitosaurio se encontraron huevos de nematodos y probablemente quistes de protozoos . [36]
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