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Las avispas parasitoides son un gran grupo de superfamilias de himenópteros , y todas, excepto las avispas de la madera ( Orussoidea ), pertenecen a la familia Apocrita , que tiene cintura de avispa . Como parasitoides , ponen sus huevos sobre o dentro de los cuerpos de otros artrópodos , causando tarde o temprano la muerte de estos huéspedes . Diferentes especies se especializan en huéspedes de diferentes órdenes de insectos, con mayor frecuencia lepidópteros , aunque algunas seleccionan escarabajos , moscas o chinches ; las avispas araña ( Pompilidae ) atacan exclusivamente a las arañas .
Las especies de avispas parasitoides difieren en la etapa de vida del hospedador que atacan: huevos, larvas, pupas o adultos. Principalmente siguen una de dos estrategias principales dentro del parasitismo : o son endoparásitas, desarrollándose dentro del hospedador y koinobiontes, permitiendo que el hospedador continúe alimentándose, desarrollándose y mudando; o son ectoparásitas, desarrollándose fuera del hospedador e idiobiontes, paralizando al hospedador inmediatamente. Algunas avispas endoparásitas de la superfamilia Ichneumonoidea tienen una relación mutualista con polidnavirus , los virus suprimen las defensas inmunológicas del hospedador. [1]
El parasitoidismo evolucionó solo una vez en los himenópteros, durante el Pérmico , lo que dio lugar a un solo clado llamado Euhymenoptera, [2] pero el estilo de vida parasitario se ha perdido secundariamente varias veces, incluso entre las hormigas , las abejas y las avispas véspidas . Como resultado, el orden Hymenoptera contiene muchas familias de parasitoides, entremezcladas con grupos no parasitoides. Las avispas parasitoides incluyen algunos grupos muy grandes, algunas estimaciones dan a los Chalcidoidea hasta 500.000 especies, los Ichneumonidae 100.000 especies y los Braconidae hasta 50.000 especies. Los insectos hospedadores han desarrollado una variedad de defensas contra las avispas parasitoides, que incluyen esconderse, retorcerse y marcas de camuflaje.
Muchas avispas parasitoides se consideran beneficiosas para los humanos porque controlan naturalmente las plagas agrícolas. Algunas se aplican comercialmente en el control biológico de plagas , comenzando en la década de 1920 con Encarsia formosa para controlar la mosca blanca en invernaderos . Históricamente, el parasitoidismo en las avispas influyó en el pensamiento de Charles Darwin . [3]
Las avispas parasitoides varían desde algunas de las especies de insectos más pequeñas hasta avispas de aproximadamente una pulgada de largo. La mayoría de las hembras tienen un ovipositor largo y afilado en la punta del abdomen, a veces sin glándulas venenosas y casi nunca modificado para formar un aguijón . [4]
Los parasitoides pueden clasificarse de diversas formas. Pueden vivir dentro del cuerpo de su anfitrión como endoparasitoides o alimentarse de él desde el exterior como ectoparasitoides: ambas estrategias se encuentran entre las avispas. Los parasitoides también pueden dividirse según su efecto sobre sus anfitriones. Los idiobiontes impiden un mayor desarrollo del anfitrión después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los koinobiontes permiten que el anfitrión continúe su desarrollo mientras se alimentan de él; y nuevamente, ambos tipos se ven en las avispas parasitoides. La mayoría de las avispas ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el anfitrión podría dañar o desalojar al parasitoide externo si se le permite moverse o mudar . La mayoría de las avispas endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de un anfitrión que continúa creciendo y sigue siendo capaz de evitar a los depredadores. [4]
Muchas avispas parasitoides utilizan larvas de lepidópteros como huéspedes, pero algunos grupos parasitan diferentes etapas de vida del huésped (huevo, larva o ninfa, pupa, adulto) de casi todos los demás órdenes de insectos, especialmente coleópteros , dípteros , hemípteros y otros himenópteros. Algunas atacan a artrópodos distintos de los insectos: por ejemplo, los Pompilidae se especializan en atrapar arañas : estas son presas rápidas y peligrosas, a menudo tan grandes como la propia avispa, pero la avispa araña es más rápida, picando rápidamente a su presa para inmovilizarla. Las avispas hembras adultas de la mayoría de las especies ovipositan en los cuerpos o huevos de sus huéspedes. Más raramente, las avispas parasitoides pueden utilizar semillas de plantas como huéspedes, como Torymus druparum . [5]
Algunos también inyectan una mezcla de productos secretores que paralizan al huésped o protegen al óvulo del sistema inmunológico del huésped; estos incluyen polidnavirus , proteínas ováricas y veneno. Si se incluye un polidnavirus, infecta los núcleos de los hemocitos del huésped y otras células, lo que provoca síntomas que benefician al parásito. [6] [7]
El tamaño del hospedador es importante para el desarrollo del parasitoide, ya que el hospedador es su fuente de alimento hasta que emerge como adulto; los hospedadores pequeños a menudo producen parasitoides más pequeños. [8] Algunas especies ponen preferentemente huevos femeninos en hospedadores más grandes y huevos masculinos en hospedadores más pequeños, ya que las capacidades reproductivas de los machos están limitadas menos severamente por el tamaño corporal más pequeño del adulto. [9]
Algunas avispas parasitoides marcan al huésped con señales químicas para indicar que han puesto un huevo allí. Esto puede disuadir a sus rivales de poner huevos y enviarse una señal a sí misma de que no es necesario poner más huevos en ese huésped, lo que reduce de manera efectiva las posibilidades de que las crías tengan que competir por el alimento y aumenta su supervivencia. [10] [11]
En el huésped o en su interior, el huevo del parasitoide eclosiona y da lugar a una o dos larvas ( poliembrionía ). Los huevos de los endoparasitoides pueden absorber fluidos del cuerpo del huésped y crecer varias veces en tamaño desde el momento en que fueron puestos por primera vez antes de eclosionar. Las larvas del primer estadio suelen ser muy móviles y pueden tener mandíbulas fuertes u otras estructuras para competir con otras larvas parasitoides. Los estadios siguientes son generalmente más parecidos a las larvas. Las larvas parasitoides tienen sistemas digestivos incompletos sin abertura trasera. Esto evita que los huéspedes se contaminen con sus desechos. La larva se alimenta de los tejidos del huésped hasta que está lista para pupar; para entonces, el huésped generalmente está muerto o casi muerto. Un meconio , o los desechos acumulados de la larva, se expulsan cuando la larva pasa a una prepupa . [12] [13] Dependiendo de su especie, el parasitoide puede entonces comer su camino fuera del huésped o permanecer en la piel más o menos vacía. En ambos casos, generalmente teje un capullo y pupa. Cuando son adultas, las avispas parasitoides se alimentan principalmente de néctar de flores. Las hembras de algunas especies también beben hemolinfa de sus huéspedes para obtener nutrientes adicionales para la producción de huevos. [14]
Los polidnavirus son un grupo único de virus de insectos que tienen una relación mutualista con algunas avispas parásitas. El polidnavirus se replica en los oviductos de una avispa parasitoide hembra adulta. La avispa se beneficia de esta relación porque el virus proporciona protección a las larvas parásitas dentro del huésped, (i) debilitando el sistema inmunológico del huésped y (ii) alterando las células del huésped para que sean más beneficiosas para el parásito. La relación entre estos virus y la avispa es obligatoria en el sentido de que todos los individuos están infectados con los virus; el virus ha sido incorporado en el genoma de la avispa y es heredado. [15] [16] [17]
Los hospedadores de los parasitoides han desarrollado varios niveles de defensa. Muchos hospedadores intentan esconderse de los parasitoides en hábitats inaccesibles. También pueden deshacerse de sus excrementos (desechos corporales) y evitar las plantas que han masticado, ya que ambas cosas pueden indicar su presencia a los parasitoides que buscan hospedadores. Las cáscaras de los huevos y las cutículas de los hospedadores potenciales se engrosan para evitar que el parasitoide las penetre. Los hospedadores pueden utilizar la evasión conductual cuando se encuentran con una hembra parasitoide que pone huevos, como dejar caer la planta en la que se encuentran, retorciéndose y agitándose para desalojar o matar a la hembra e incluso regurgitando sobre la avispa para enredarla. El retorcimiento a veces puede ayudar al hacer que la avispa "no se dé cuenta" de poner el huevo en el hospedador y, en su lugar, lo coloque cerca. El retorcimiento de las pupas puede hacer que la avispa pierda su agarre en la pupa dura y lisa o quede atrapada en las hebras de seda. Algunas orugas incluso pican a las avispas hembras que se acercan a ellas. Algunos insectos secretan compuestos venenosos que matan o ahuyentan al parasitoide. Las hormigas que mantienen una relación simbiótica con orugas, pulgones o cochinillas pueden protegerlos del ataque de las avispas. [18] [19]
Las avispas parasitoides son vulnerables a las avispas hiperparasitoides. Algunas avispas parasitoides modifican el comportamiento del huésped infectado, haciendo que éste construya una red de seda alrededor de las pupas de las avispas después de que emergen de su cuerpo para protegerlas de los hiperparasitoides. [20]
Los hospedadores pueden matar a los endoparasitoides al pegar hemocitos al huevo o larva en un proceso llamado encapsulación. [21] En los pulgones , la presencia de una especie particular de Pseudomonadota γ-3 hace que el pulgón sea relativamente inmune a sus avispas parasitoides al matar muchos de los huevos. Como la supervivencia del parasitoide depende de su capacidad para evadir la respuesta inmune del hospedador, algunas avispas parasitoides han desarrollado la contraestrategia de poner más huevos en pulgones que tienen el endosimbionte, de modo que al menos uno de ellos pueda eclosionar y parasitar al pulgón. [22] [23]
Algunas orugas comen plantas que son tóxicas tanto para ellas como para el parásito para curarse. [24] Las larvas de Drosophila melanogaster también se automedican con etanol para tratar el parasitismo. [25] Las hembras de Drosophila melanogaster ponen sus huevos en alimentos que contienen cantidades tóxicas de alcohol si detectan avispas parasitoides cerca. El alcohol las protege de las avispas, a costa de retrasar su propio crecimiento. [26]
Según el análisis genético y fósil, el parasitoidismo ha evolucionado solo una vez en los himenópteros, durante el Pérmico , lo que dio lugar a un solo clado . Todas las avispas parasitoides descienden de este linaje. La Apocrita de cintura estrecha surgió durante el Jurásico . [27] [28 ] [29] [30] La Aculeata , que incluye abejas, hormigas y avispas araña parasitoides, evolucionó a partir de la Apocrita; contiene muchas familias de parasitoides, aunque no la Ichneumonoidea , Cynipoidea y Chalcidoidea . Los himenópteros, Apocrita y Aculeata son todos clados, pero como cada uno de ellos contiene especies no parásitas, las avispas parasitoides, anteriormente conocidas como Parasitica, no forman un clado por sí mismas. [30] [31] El ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo vivió hace aproximadamente 247 millones de años y anteriormente se creía que era una avispa de la madera ectoparasitoide que se alimentaba de larvas de escarabajos perforadores de la madera. Todavía existen especies similares en estilo de vida y morfología a este ancestro en Ichneumonoidea. [32] [33] Sin embargo, análisis moleculares y morfológicos recientes sugieren que este ancestro era endófago, lo que significa que se alimentaba desde dentro de su huésped. [30] Una radiación significativa de especies en Hymenoptera ocurrió poco después de la evolución de la parasitoidía en el orden y se cree que fue resultado de ella. [31] [33] La evolución de una cintura de avispa, una constricción en el abdomen de Apocrita, contribuyó a una diversificación rápida ya que aumentó la maniobrabilidad del ovipositor, el órgano del segmento posterior del abdomen utilizado para poner huevos. [34]
El árbol filogenético ofrece una visión condensada de las posiciones de los grupos parasitoides ( en negrita ), entre grupos ( en cursiva ) como los Vespidae que han abandonado secundariamente el hábito parasitoide. El número aproximado de especies que se estima que pertenecen a estos grupos, a menudo mucho mayor que el número descrito hasta ahora, se muestra entre paréntesis, con estimaciones para las más numerosas también mostradas en negrita , como "( 150.000 )". No todas las especies de estos grupos son parasitoides: por ejemplo, algunos Cynipoidea son fitófagos .
Las avispas parasitoides son parafiléticas, ya que no se incluyen las hormigas , las abejas y las avispas no parásitas, como Vespidae , y hay muchos miembros de familias principalmente parasitoides que no son parásitas en sí mismas. Se enumeran las familias de himenópteros donde la mayoría de los miembros tienen un estilo de vida parasitoide. [35]
Sinfita :
Apócrita :
Las avispas parasitoides se consideran beneficiosas ya que controlan de forma natural la población de muchos insectos plaga . Se utilizan ampliamente en el ámbito comercial (junto con otros parasitoides como las moscas taquínidas ) para el control biológico de plagas , para el cual los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; las avispas bracónidas , que atacan a las orugas y a una amplia gama de otros insectos, incluidos los pulgones verdes ; las avispas calcidoides , que parasitan huevos y larvas de pulgones verdes, moscas blancas , orugas de la col y cochinillas . [37]
Una de las primeras avispas parasitoides que entró en uso comercial fue Encarsia formosa , un afelínido endoparásito . Se ha utilizado para controlar la mosca blanca en invernaderos desde la década de 1920. El uso del insecto se redujo casi a nada, reemplazado por pesticidas químicos en la década de 1940. Desde la década de 1970, su uso ha revivido, con un uso renovado en Europa y Rusia. [38] En algunos países, como Nueva Zelanda, es el principal agente de control biológico utilizado para controlar las moscas blancas de invernadero , particularmente en cultivos como el tomate , una planta particularmente difícil de establecer para los depredadores. [39]
En el ámbito comercial, existen dos tipos de sistemas de cría: uno de producción diaria estacional a corto plazo con una alta producción de parasitoides por día, y uno de producción diaria baja durante todo el año a largo plazo con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembras por semana, para satisfacer la demanda de parasitoides adecuados para diferentes cultivos. [40]
Las avispas parasitoides influyeron en el pensamiento de Charles Darwin . [b] En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió: "No puedo persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente avispas parásitas con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas". [3] El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la era victoriana , incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de evidente crueldad en la naturaleza, particularmente notable en los icneumónidos . [42]
