Ortógrado es un término derivado del griego ὀρθός, orthos ("derecho", "verdadero", "recto") [1] + latín gradi (caminar) [2] que describe una manera de caminar erguido, con movimiento independiente. de extremidades. Tanto los monos del Nuevo como del Viejo Mundo son principalmente arbóreos y tienden a caminar con las extremidades balanceándose en paralelo entre sí. Esto difiere de la manera de caminar demostrada por los simios .
Los chimpancés , gorilas , orangutanes y humanos , cuando caminan, lo hacen erguidos y sus extremidades se balancean unas contra otras para mantener el equilibrio (a diferencia de los monos, los simios carecen de cola para mantener el equilibrio). Existen desventajas relacionadas con la marcha erguida para los primates, ya que su modo principal de locomoción es el cuadrupedalismo . Esta locomoción erguida se denomina "postura ortógrada". La postura ortógrada en los humanos fue posible gracias a millones de años de evolución. Para caminar erguido con la máxima eficacia, el cráneo, la columna, la pelvis, las extremidades inferiores y los pies experimentaron cambios evolutivos.
La definición de postura ortógrada se puede derivar fácilmente de sus raíces "orto-", que significa "erguido" y "-grado", que significa "ascenso". Esto fue cierto para los primeros homínidos, cuya transición a caminar erguido tuvo lugar hace aproximadamente seis a siete millones de años, como se evidencia en Orrorin tugenensis . [3] Estos homínidos fueron algunos de los primeros bípedos que se propagaron hacia adelante una pierna a la vez, paso a paso.
La primera evidencia definitiva de una postura ortógrada habitual en el linaje evolutivo humano comienza con Ardipithecus ramidus , que data de hace entre 5,2 y 5,8 millones de años. Los restos esqueléticos de este homínido exhiben un mosaico de características morfológicas que habrían estado adaptados a un ambiente arbóreo y caminando erguidos terrestremente. [4] La evidencia más temprana de un homínido que exhibe una morfología esquelética capaz de alcanzar una postura ortógrada data de hace 9,5 millones de años, con el descubrimiento de un simio del Mioceno, Dryopithecus en Can Llobateres, España. [5]
Varios millones de años después de Orrorin tugenensis , australopitecos como Au. africanus y Au. afarensis también practicaba el bipedalismo habitual. Estos habitantes de los árboles eran arbóreos y habitaban las zonas boscosas de las copas de los bosques. [6] Algunos homínidos de ese período todavía caminaban con los nudillos, una práctica común en otros simios. Sin embargo, el bipedalismo habitual en los australopitecos significaba que, aunque anidaban entre las ramas de los árboles por la noche, se movían con una postura ortógrada de modo que sus manos también podían usarse para recolectar, alimentarse, transferir peso o mantener el equilibrio durante el día. A partir de evidencia e hipótesis fósiles se afirma que la postura erguida fue una reacción por excelencia a los cambios en el entorno y la competencia. Debido a las sabanas más boscosas y áridas del norte de África, O. tugenensis y los australopitecinos comenzaron a cambiar, lo que es evidente en los datos morfológicos acumulados de los restos de las diferentes especies. [7] Estos importantes cambios morfológicos los diferencian de los homínidos pronógrados que se observan en los fósiles del cráneo, la columna vertebral, la pelvis y el fémur.
Para que los animales tengan la capacidad de caminar erguidos, existen ciertos requisitos anatómicos. En los mamíferos que exhiben una postura ortógrada, la escápula está colocada más dorsalmente que en los animales con una postura pronógrada. [8] El índice escapular, la medida del ancho a la longitud de la escápula, disminuye en animales que exhiben una postura ortógrada. Esto significa que la escápula es más ancha que larga. La caja torácica está más aplanada y el acromion de la escápula es mucho más grande. Esto se debe a que existe una mayor necesidad del músculo deltoides en la postura ortógrada, debido a la disponibilidad de manipulación de recursos al liberar las manos.
En 1924, el descubrimiento de los restos del niño Taung en Sudáfrica proporcionó más pruebas del bipedalismo y la postura ortógrada. [9] El cráneo pertenecía a un niño de tres años, posteriormente identificado como Australopithecus africanus. El cráneo era un indicador de postura ortógrada debido a la ubicación y orientación del agujero magno. El agujero magno es el espacio del cráneo que actúa como puente hacia el sistema nervioso central desde la médula espinal hasta el cerebro. Para los animales con "postura pronograda, el agujero magno está orientado dorsalmente, mientras que en los humanos está ubicado anteriormente y está inclinado hacia adelante. [10] En el niño Taung, a pesar de carecer de la inclinación hacia adelante que se observa en los humanos, el agujero magno también está orientado anteriormente. De manera similar en Australopithecus afarensis , la ubicación del espacio en el cráneo es aún más parecida a la humana, ubicada en una posición inferior de manera que la médula espinal discurría perpendicular al suelo. [10] Relacionando esta orientación con la encefalización de los homínidos de la época, la posición El foramen magnum ayudó al equilibrio y apoyó la postura erguida.
Más evidencia en homínidos que permitieron la postura ortógrada está presente en la columna vertical o vértebra lumbar de Australopithecus afarensis . La columna lumbar humana consta de cinco vértebras que conectan las doce vértebras torácicas con el sacro y la pelvis. Los primates con postura pronógrada, como los gorilas, tienen cuatro vértebras lumbares que se conectan a doce vértebras torácicas. [11] La diferencia en el número de vértebras da como resultado un mayor rango de movimiento para los humanos con menos vértebras torácicas que los gorilas con más vértebras lumbares. Au. afarensis tiene seis vértebras lumbares en total y también doce vértebras torácicas [12] Otra característica clave que impuso la postura erguida en los homínidos fue la forma de la vértebra lumbar. La forma de “s” de la vértebra lumbar se llama lordosis espinal , que produce la curvatura convexa única que se observa en los bípedos erguidos. La columna vertebral de los fósiles de australopitecinos también comparte la morfología curva de los humanos modernos. La lordosis en la columna lumbar inferior centra la masa del cuerpo en las articulaciones inferiores, como la pelvis y el fémur, de modo que el cuerpo se autoestabiliza y puede permanecer erguido. [13]
Los primeros bípedos habituales de los homínidos fueron Orrorin tungenisis . La evidencia se obtiene de tres fragmentos de fémur, incluido el eje y la cabeza izquierdos, y la cabeza del fémur derecho. El fémur, que une las piernas con la pelvis y las vértebras lumbares, soporta por excelencia el peso corporal a medida que se transfiere desde la pelvis a las rodillas y las extremidades inferiores. Específicamente, el cuello femoral, que conecta la cabeza del fémur con su eje primario, absorbe la fuerza del impacto cuando un bípedo erguido asume el movimiento. [14] En Orrorin tugenensis , la orientación de los cóndilos de la cabeza del fémur ensanchado es más ancha y gruesa en comparación con la de los chimpancés y otros grandes simios.