Las columnas de orientación son regiones organizadas de neuronas que se excitan con estímulos de líneas visuales desde ángulos variables. Estas columnas están ubicadas en la corteza visual primaria (V1) y abarcan múltiples capas corticales. La geometría de las columnas de orientación está dispuesta en placas que son perpendiculares a la superficie de la corteza visual primaria. [1] [2]
En 1958, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual que tenían selectividad de orientación. Esto se descubrió a través de un experimento en el que se le dieron estímulos visuales específicos a un gato y se midió la excitación correspondiente de las neuronas en la corteza estriada (V1). El montaje experimental fue de un proyector de diapositivas, un gato, electrodos y un monitor de electrodos. Descubrieron esta selectividad de orientación al cambiar las diapositivas en el proyector. El acto de cambiar las diapositivas produjo una línea de sombra tenue a través del proyector y excitó la neurona que estaban midiendo. En el momento de este experimento no fue concluyente que estas células selectivas de orientación estuvieran en una estructura "columnar", pero la posibilidad de esta estructura fue considerada por la investigación realizada por Vernon Mountcastle en 1956 sobre las propiedades topográficas del sistema somatosensorial . [3] [4] [5]
En 1974, Hubel y Wiesel escribieron un artículo sobre la geometría de las columnas de orientación. Registraron 1410 células en 45 penetraciones en la corteza estriada . A través de esta técnica unidimensional, conceptualizaron que las columnas de orientación no son columnas sino losas. [1] En 1985, Gary Blasdel descubrió una técnica para visualizar estas columnas de orientación en 2D. Su técnica utilizaba fotodiodos para detectar cambios ópticos en la corteza visual con el marcador metabólico, 2-desoxiglucosa , que marca las neuronas activas. Esto confirmó los estudios de Hubel y Wiesel y también sacó a la luz los remolinos y las formaciones de remolino en la corteza estriada. [4] [6]
Hubel y Wiesel recibieron el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1981 por sus contribuciones a nuestro conocimiento del desarrollo del sistema visual. [4]
Las columnas de orientación se encuentran en la corteza visual primaria, también conocida como corteza estriada . Estas columnas de orientación no tienen forma cilíndrica, como indica la palabra columna, sino que son placas planas paralelas entre sí. Las placas son perpendiculares a la superficie de la corteza visual y están alineadas de manera similar a las rebanadas de pan. Estas neuronas son altamente discriminatorias para las orientaciones visuales y su movimiento. [1] [7]
La mayoría de las células en las columnas de orientación son células complejas. Las células complejas responderán a una línea correctamente orientada en cualquier ubicación del campo receptivo , mientras que las células simples tienen un campo receptivo más estrecho donde una línea correctamente orientada lo excitará. Las células simples tienen subdivisiones distintas de regiones excitatorias e inhibidoras. Se propone que las células complejas reciben información de muchas células simples, lo que explica por qué las células complejas tienen un campo receptivo ligeramente más amplio. [8] [9]
Existen posibles ventajas biológicas para las estructuras altamente ordenadas de las columnas de orientación. La primera ventaja posible es que la selectividad de la orientación puede intensificarse con la inhibición lateral de células vecinas con una orientación preferida ligeramente diferente. Esto proporcionaría un sistema eficiente para el cableado entre la corteza estriada y el núcleo geniculado lateral (LGN). [10] La segunda ventaja posible es que la estructura ordenada ayuda al desarrollo, al garantizar que todas las orientaciones estén representadas en todo el campo visual con una redundancia mínima y sin deficiencias. La tercera ventaja posible es que si las columnas con selectividad de orientación similar están juntas, se necesitan menos aferentes del LGN. Esto permite un cableado eficiente. Por lo tanto, al eliminar algunas entradas del LGN y agregar algunas, la selectividad de la orientación puede cambiar marginalmente. [1]
También se encuentran columnas de dominancia ocular en la corteza estriada. Se ha descubierto que estas columnas prefieren cruzar las líneas de isoorientación de forma perpendicular. Durante los experimentos con microelectrodos, es normal ver penetraciones en las que la dominancia ocular cambia entre el ojo contralateral y el ipsilateral , pero esto no interrumpe la secuencia de orientación. [7]
Recientemente, se han realizado estudios con modelos humanos mediante fMRI de alto campo . Estos estudios demostraron la existencia de preferencia de orientación en humanos y mostraron similitudes con los estudios realizados con modelos de monos. Se encontró que en estos modelos había una sobrerrepresentación de la preferencia de orientación de 90°. Esto corresponde a un sesgo hacia el procesamiento de estímulos visuales verticales con movimiento horizontal. Esto se asemeja al efecto oblicuo donde hay una deficiencia en la percepción de contornos oblicuos (45° y 90°). [11]
Utilizando técnicas ópticas 2D, se descubrieron formaciones de columnas de orientación en forma de remolino (también conocidas como espirales). Los remolinos son el lugar donde convergen múltiples columnas de orientación. Las columnas de orientación están organizadas radialmente alrededor de un punto conocido como singularidad. La disposición, alrededor de la singularidad, se puede observar tanto en sentido horario como antihorario. [11] Se sugiere que un artefacto de los registros ópticos puede causar estas singularidades. Las limitaciones en la resolución de la técnica óptica pueden explicar estas singularidades. [4]
Las fracturas son interrupciones en la secuencia de selectividad de orientación de los estudios de microelectrodos. En estos estudios, las fracturas se producen de forma aleatoria durante los ensayos. [1] Los métodos ópticos utilizados para intentar explicar por qué se producen estas fracturas han tenido un éxito limitado. [4]
Los mapas de orientación en los monos se determinan de forma innata al nacer. Al igual que otras partes del cerebro, la corteza visual atraviesa un período crítico en el que el entorno visual puede cambiar los mapas de orientación debido a su naturaleza plástica durante este período. La privación visual durante este período provocará un deterioro de estas conexiones innatas. [12] Además, si el entorno visual se limita únicamente a líneas verticales u horizontales durante este período crítico, la distribución de la orientación preferida de las células en la corteza estriada se vuelve anormal. Esto probablemente se debe a que las células maduran su orientación preferida hacia la del tipo más común de estímulo visual. [13]
Un modelo de red neuronal multicapa de Linsker, que tiene conexiones locales de cada capa de células a la siguiente, cuyas fortalezas de conexión se desarrollan de acuerdo con una regla de Hebb , genera células selectivas de orientación y columnas de orientación. [14] La disposición columnar resultante contiene fracturas y singularidades en "rueda de molino" de los mismos tipos que las encontradas experimentalmente.
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Un modelo muy debatido [15] [16] para el origen de los mapas de orientación es la interferencia de Moiré de las células ganglionares de la retina (RGC). [17] El caso ideal toma dos capas de redes hexagonales perfectas de los campos receptivos centrados y descentrados de las RGC. Estas dos capas se superponen entre sí con un desplazamiento en ángulo que produce un patrón de interferencia periódica. Este patrón produce dipolos de estas RGC que tienen una orientación preferida esparcidas por todo el campo visual. Este mosaico produce un mapa periódico de orientación preferida que cumple con todas las orientaciones con regularidad. Las entradas corticales de este mosaico de RGC a través del LGN pueden explicar el origen de los mapas de orientación en la corteza visual.
La teoría de los patrones de interferencia de Moire que gobiernan el mapa de orientación predice la existencia de escotomas de orientación . Esto se debe a que la red de las RGC no es perfectamente hexagonal y, por lo tanto, en algunas ubicaciones, faltará la representación de orientaciones específicas. Actualmente, hay investigaciones que están probando esta hipótesis al "mapear los umbrales de discriminación de orientación humana de estímulos muy pequeños en la periferia lejana". [17]