En neurobiología , la inhibición lateral es la capacidad de una neurona excitada de reducir la actividad de sus vecinas. La inhibición lateral desactiva la propagación de potenciales de acción desde las neuronas excitadas a las neuronas vecinas en dirección lateral. Esto crea un contraste en la estimulación que permite una mayor percepción sensorial. También se le conoce como antagonismo lateral y ocurre principalmente en los procesos visuales, pero también en el procesamiento táctil , auditivo e incluso olfativo . [1] Las células que utilizan la inhibición lateral aparecen principalmente en la corteza cerebral y el tálamo y forman redes inhibidoras laterales (LIN). [2] La inhibición lateral artificial se ha incorporado a sistemas sensoriales artificiales, como chips de visión , [3] sistemas auditivos, [4] y ratones ópticos. [5] [6] Un punto a menudo subestimado es que aunque la inhibición lateral se visualiza en un sentido espacial, también se cree que existe en lo que se conoce como "inhibición lateral a través de dimensiones abstractas". Esto se refiere a la inhibición lateral entre neuronas que no son adyacentes en un sentido espacial, sino en términos de modalidad de estímulo. Se cree que este fenómeno ayuda en la discriminación del color. [7]
El concepto de inhibición neuronal (en los sistemas motores) era bien conocido por Descartes y sus contemporáneos. [8] Ernst Mach infirió la inhibición sensorial en la visión en 1865, como se muestra en su banda mach . [9] [10] La inhibición en neuronas sensoriales individuales fue descubierta e investigada a partir de 1949 por Haldan K. Hartline cuando usó logaritmos para expresar el efecto de los campos receptivos del ganglio. Sus algoritmos también ayudan a explicar el experimento realizado por David H. Hubel y Torsten Wiesel que expresó una variación del procesamiento sensorial, incluida la inhibición lateral, dentro de diferentes especies. [11]
En 1956, Hartline revisó este concepto de inhibición lateral en los ojos del cangrejo herradura ( Limulus polyphemus ), durante un experimento realizado con la ayuda de Henry G Wagner y Floyd Ratliff. Hartline exploró la anatomía de los omatidios en el cangrejo herradura debido a su función y anatomía fisiológica similares a las de los fotorreceptores del ojo humano. Además, son mucho más grandes que los fotorreceptores humanos, lo que los haría mucho más fáciles de observar y registrar. Hartline comparó la señal de respuesta del omatidio cuando un único haz de luz concentrado se dirigía a una unidad receptora en lugar de tres unidades circundantes. [12] Apoyó además su teoría de la inhibición lateral ya que la señal de respuesta de una unidad era más fuerte cuando las unidades circundantes no estaban expuestas a la luz. [13]
Georg von Békésy , en su libro Sensory Inhibition , [14] explora una amplia gama de fenómenos inhibidores en los sistemas sensoriales y los interpreta en términos de agudización.
La inhibición lateral aumenta el contraste y la nitidez de la respuesta visual. Este fenómeno ya ocurre en la retina de los mamíferos . En la oscuridad, un pequeño estímulo luminoso potenciará los diferentes fotorreceptores ( bastones ). Las varillas en el centro del estímulo transducirán la señal "luminosa" al cerebro, mientras que diferentes varillas en el exterior del estímulo enviarán una señal "oscura" al cerebro debido a la inhibición lateral de las células horizontales . Este contraste entre la luz y la oscuridad crea una imagen más nítida. (Compare el enmascaramiento de enfoque en el procesamiento digital). Este mecanismo también crea el efecto visual de la banda Mach .
La inhibición lateral visual es el proceso en el que las células fotorreceptoras ayudan al cerebro a percibir el contraste dentro de una imagen. La luz electromagnética ingresa al ojo pasando a través de la córnea , la pupila y el cristalino (óptica) . [15] Luego pasa por alto las células ganglionares , las células amacrinas , las células bipolares y las células horizontales para llegar a los bastones fotorreceptores que absorben la luz. Los bastones son estimulados por la energía de la luz y liberan una señal neuronal excitadora a las células horizontales.
Esta señal excitadora, sin embargo, solo será transmitida por los bastones en el centro del campo receptivo de las células ganglionares a las células ganglionares porque las células horizontales responden enviando una señal inhibidora a los bastones vecinos para crear un equilibrio que permita a los mamíferos percibir más vívidamente. imágenes. [16] La varilla central enviará las señales luminosas directamente a las células bipolares que a su vez transmitirán la señal a las células ganglionares. [17] Las células amacrinas también producen inhibición lateral de las células bipolares [18] y de las células ganglionares para realizar diversos cálculos visuales, incluida la nitidez de la imagen. [19] Las señales visuales finales se enviarán al tálamo y a la corteza cerebral , donde se produce una inhibición lateral adicional.
La información sensorial recopilada por el sistema nervioso periférico se transmite a áreas específicas del área somatosensorial primaria en la corteza parietal según su origen en una parte determinada del cuerpo. Para cada neurona en el área somatosensorial primaria, hay una región correspondiente de la piel que es estimulada o inhibida por esa neurona. [20] Las regiones que corresponden a una ubicación en la corteza somatosensorial están mapeadas por un homónculo . Esta región correspondiente de la piel se conoce como campo receptivo de la neurona . Las regiones más sensibles del cuerpo tienen la mayor representación en cualquier área cortical determinada, pero también tienen los campos receptivos más pequeños. Los labios, la lengua y los dedos son ejemplos de este fenómeno. [20] Cada campo receptivo se compone de dos regiones: una región excitadora central y una región inhibidora periférica. Un campo receptivo completo puede superponerse con otros campos receptivos, lo que dificulta diferenciar entre ubicaciones de estimulación, pero la inhibición lateral ayuda a reducir esa superposición. [21] Cuando se toca un área de la piel, la región excitadora central se activa y la región periférica se inhibe, creando un contraste en la sensación y permitiendo precisión sensorial. Luego, la persona puede identificar exactamente qué parte de la piel está siendo tocada. Ante la inhibición, sólo se activarán las neuronas más estimuladas y menos inhibidas, por lo que el patrón de activación tiende a concentrarse en los picos de estímulo. Esta capacidad se vuelve menos precisa a medida que la estimulación pasa de áreas con campos receptivos pequeños a campos receptivos más grandes, por ejemplo, desde las yemas de los dedos hasta el antebrazo y la parte superior del brazo. [20]
Las similitudes entre los procesos sensoriales de la piel y el sistema auditivo sugieren que la inhibición lateral podría desempeñar un papel en el procesamiento auditivo. La membrana basilar de la cóclea tiene campos receptivos similares a los campos receptivos de la piel y los ojos. Además, las células vecinas en la corteza auditiva tienen frecuencias específicas similares que hacen que se activen, creando un mapa de frecuencias de sonido similar al de la corteza somatosensorial. [22] La inhibición lateral en los canales tonotópicos se puede encontrar en el colículo inferior y en niveles más altos de procesamiento auditivo en el cerebro. Sin embargo, no está claro el papel que desempeña la inhibición lateral en la sensación auditiva. Algunos científicos descubrieron que la inhibición lateral podría desempeñar un papel en la agudización de los patrones de entrada espaciales y los cambios temporales en las sensaciones, [23] otros proponen que desempeña un papel importante en el procesamiento de tonos bajos o altos.
También se cree que la inhibición lateral desempeña un papel en la supresión del tinnitus . El tinnitus puede ocurrir cuando el daño a la cóclea crea una mayor reducción de la inhibición que de la excitación, lo que permite a las neuronas tomar conciencia del sonido sin que el sonido llegue al oído. [24] Si se producen ciertas frecuencias de sonido que contribuyen a la inhibición más que a la excitación, se puede suprimir el tinnitus. [24] La evidencia respalda los hallazgos de que los sonidos de alta frecuencia son mejores para la inhibición y, por lo tanto, mejores para reducir algunos tipos de tinnitus.
En los murciélagos bigotudos , la evidencia respalda la hipótesis de que los procesos inhibidores laterales del sistema auditivo contribuyen a mejorar el procesamiento de la información auditiva. La inhibición lateral se produciría en las divisiones medial y dorsal del núcleo geniculado medial de los murciélagos bigotudos, junto con una retroalimentación positiva . [25] Las funciones exactas de estas regiones no están claras, pero contribuyen a las respuestas selectivas de procesamiento auditivo. Estos procesos podrían desempeñar un papel en el funcionamiento auditivo de otros mamíferos, como los gatos.
En embriología, el concepto de inhibición lateral se ha adaptado para describir procesos en el desarrollo de tipos celulares. [26] La inhibición lateral se describe como parte de la vía de señalización de Notch , un tipo de interacción célula-célula. Específicamente, durante la división celular asimétrica, una célula hija adopta un destino particular que hace que sea una copia de la célula original y se inhibe que la otra célula hija se convierta en una copia. La inhibición lateral está bien documentada en moscas, gusanos y vertebrados. [27] En todos estos organismos, las proteínas transmembrana Notch y Delta (o sus homólogos) han sido identificadas como mediadoras de la interacción. Las investigaciones se han asociado más comúnmente con Drosophila , la mosca de la fruta. [28] Los embriólogos sintéticos también han podido replicar la dinámica de inhibición lateral en colonias bacterianas en desarrollo, [29] creando rayas y estructuras regulares.
Un neuroblasto con un poco más de proteína Delta en su superficie celular inhibirá que las células vecinas se conviertan en neuronas. En moscas, ranas y polluelos, Delta se encuentra en aquellas células que se convertirán en neuronas, mientras que Notch está elevado en aquellas células que se convertirán en células gliales.
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