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Historia genética de las Islas Británicas.

La historia genética de las Islas Británicas es objeto de investigación dentro del campo más amplio de la genética de poblaciones humanas . Se ha desarrollado en paralelo con tecnologías de pruebas de ADN capaces de identificar similitudes y diferencias genéticas entre poblaciones modernas y antiguas. Las conclusiones de la genética de poblaciones con respecto a las Islas Británicas , a su vez, se basan y contribuyen a un campo más amplio de comprensión de la historia de la ocupación humana del área, complementando el trabajo en lingüística , arqueología , historia y genealogía .

La investigación sobre las rutas migratorias más importantes hacia las Islas Británicas es objeto de debate. Aparte de la ruta más obvia a través del punto más estrecho del Canal de la Mancha hacia Kent , otras rutas pueden haber sido importantes a lo largo de los milenios, incluido un puente terrestre en el período Mesolítico , así como conexiones marítimas a lo largo de las costas atlánticas.

Se discuten los períodos de las migraciones más importantes. La introducción neolítica de tecnologías agrícolas procedentes de Europa continental se propone con frecuencia como un período de cambios importantes en las Islas Británicas. Esta tecnología podría haber sido aprendida por los lugareños de un pequeño número de inmigrantes o haber sido introducida por colonos que cambiaron significativamente la población.

Otros períodos históricos de migración potencialmente importantes que han sido objeto de consideración en este campo incluyen la introducción de lenguas y tecnologías celtas (durante las Edades del Bronce y del Hierro ), la era romana , el período de afluencia anglosajona , la era vikinga , la Invasión normanda de 1066 , y la era de las guerras de religión europeas .

Historia de la investigación

Los primeros estudios de Luigi Cavalli-Sforza utilizaron polimorfismos de proteínas que se encuentran en la sangre humana (como los grupos sanguíneos ABO , antígenos sanguíneos Rhesus, loci HLA , inmunoglobulinas , isoenzimas G6PD , entre otros). [1] Una de las propuestas duraderas de este estudio con respecto a Europa es que, en la mayor parte del continente, la mayor parte de la diversidad genética puede explicarse mejor por la inmigración proveniente del sureste hacia el noroeste o, en otras palabras, del Medio Oriente hacia Gran Bretaña. e Irlanda . Cavalli-Sforza propuso en su momento que la invención de la agricultura podría ser la mejor explicación para esto.

Con la llegada del análisis de ADN, se tomaron muestras de poblaciones modernas en busca de ADN mitocondrial para estudiar la línea de ascendencia femenina y del ADN del cromosoma Y para estudiar la ascendencia masculina. A diferencia del muestreo a gran escala dentro del ADN autosómico , el ADN Y y el ADN mitocondrial representan tipos específicos de descendencia genética y, por lo tanto, pueden reflejar sólo aspectos particulares del movimiento humano pasado. Proyectos posteriores comenzaron a utilizar ADN autosómico para obtener una imagen más completa del genoma de un individuo. Para Gran Bretaña, los principales proyectos de investigación destinados a recopilar datos incluyen el Proyecto Atlas Genético de Oxford (OGAP) y, más recientemente, el Pueblo de las Islas Británicas , también asociado con Oxford. [2]

Debido a la dificultad de modelar las contribuciones de los eventos migratorios históricos a las poblaciones modernas basándose exclusivamente en datos genéticos modernos, dichos estudios a menudo variaron significativamente en sus conclusiones. Uno de los primeros estudios del ADN Y estimó un reemplazo genético completo por parte de los anglosajones, [3] mientras que otro argumentó que era imposible distinguir entre las contribuciones de los anglosajones y los vikingos y que la contribución de estos últimos podría haber sido incluso mayor. . [4] Un tercer estudio argumentó que no había ninguna influencia vikinga en las poblaciones británicas fuera de Orkney . [5] Stephen Oppenheimer y Bryan Sykes , mientras tanto, afirmaron que la mayor parte del ADN en las Islas Británicas se había originado a partir de una migración prehistórica desde la Península Ibérica y que las invasiones posteriores habían tenido poco aporte genético. [6] [7]

En la última década, las tecnologías mejoradas para extraer ADN antiguo han permitido a los investigadores estudiar con más detalle los impactos genéticos de estas migraciones. Esto llevó a que las conclusiones de Oppenheimer y Sykes sobre los orígenes de los británicos fueran seriamente cuestionadas, ya que investigaciones posteriores demostraron que la mayor parte del ADN de gran parte de Europa continental, incluidas Gran Bretaña e Irlanda, se deriva en última instancia de invasores esteparios del este en lugar de Ibérica. [8] [9] Esta investigación también ha sugerido que las migraciones posteriores, como la de los anglosajones, tuvieron grandes efectos genéticos (aunque estos efectos variaron de un lugar a otro). [10] [11]

Análisis de ADN nuclear y antiguo.

Paleolítico

Después del Último Máximo Glacial , hay evidencia de repoblación de Gran Bretaña e Irlanda durante el Paleolítico Superior tardío desde c. 13.500 a.C. Los restos de esqueletos humanos de este período son raros. Incluyen una hembra de la cueva de Gough , un individuo genéticamente similar al c. Individuo de 15.000 años ('Goyet-Q2') de las cuevas de Goyet , Bélgica. La hembra de la cueva de Gough portaba ADNmt U8a, que se encuentra en varios individuos de la cultura magdaleniense en Europa, pero no en ningún otro individuo antiguo de Gran Bretaña. Un segundo individuo de la cueva de Kendrick , c. Se descubrió que un macho del año 12.000 a. C. era genéticamente similar al grupo Villabruna, también conocido como ascendencia de cazadores-recolectores occidentales . Esta ascendencia se encuentra en individuos del Mesolítico británico posterior. El ADNmt U5a2 del individuo de la cueva de Kendrick también se encuentra en varias muestras del Mesolítico británico. [12]

población mesolítica

Los cazadores-recolectores del Mesolítico británico, como el famoso Hombre Cheddar , estaban estrechamente relacionados con otros pueblos del Mesolítico en toda Europa occidental (el llamado grupo de cazadores-recolectores occidentales ). Esta población probablemente tenía ojos azules o verdes, [13] intolerancia a la lactosa , cabello oscuro y piel oscura a muy oscura. [14] [15] [16] Los pueblos del Mesolítico británico probablemente aportan una ascendencia insignificante a los británicos modernos. [17]

Agricultores del Neolítico continental

El cambio al Neolítico en las Islas Británicas ( c.  4000 a. C. ) fue acompañado de un importante cambio de población. Los individuos del Neolítico estaban cerca de las poblaciones del Neolítico temprano y medio de Europa Central e Ibérica, modeladas con alrededor del 75% de ascendencia de agricultores de Anatolia y el resto proveniente de cazadores-recolectores occidentales (WHG) en Europa continental. Esto sugiere que la agricultura fue llevada a las Islas Británicas por mar desde el noroeste de Europa continental, por una población que era, o llegó a ser, relativamente grande en las generaciones siguientes. En algunas regiones, los individuos del Neolítico británico tenían una pequeña cantidad (alrededor del 10%) de exceso de ascendencia WHG en comparación con los agricultores ibéricos del Neolítico temprano, lo que sugiere que hubo un flujo genético adicional de los cazadores-recolectores del Mesolítico británico hacia la población de agricultores recién llegada: mientras Los individuos neolíticos de Gales no tienen una mezcla detectable de genes locales de cazadores-recolectores occidentales, los del sudeste de Inglaterra y Escocia muestran la mayor mezcla adicional de genes WHG locales, y los del suroeste y centro de Inglaterra son intermedios. [18]

Edad del Bronce

Difusión en la Edad del Bronce de la ascendencia pastoril de la estepa Yamnaya . La cultura Yamnaya se identifica con los protoindoeuropeos tardíos .

Según Olalde et al. (2018), la expansión de la cultura del campanero a Gran Bretaña desde el área del bajo Rin a principios de la Edad del Bronce introdujo altos niveles de ascendencia relacionada con la estepa , lo que resultó en un cambio casi completo del acervo genético local en unos pocos siglos, reemplazando Aproximadamente el 90% de los linajes locales derivados del Neolítico entre el 2.400 a. C. y el 2.000 a. C. Estas personas que exhibían la cultura Beaker probablemente eran una rama de la cultura Corded Ware , ya que tenían poca afinidad genética con el pueblo ibérico Beaker. [8] Con el gran componente derivado de la estepa, tenían una proporción menor de ADN de cazadores-recolectores occidentales del Neolítico continental. Los británicos e irlandeses modernos probablemente derivan la mayor parte de su ascendencia de esta población de la cultura Beaker. [8]

Un estudio anterior había estimado que la población inglesa moderna derivaba poco más de la mitad de su ascendencia de una combinación de ascendencia neolítica y cazadora-recolectora occidental, y el elemento derivado de la estepa ( similar a Yamnaya ) constituía el resto. Se descubrió que Escocia tenía más ascendencia esteparia y más cazadores-recolectores occidentales que Inglaterra. Estas proporciones son similares a las de otras poblaciones del noroeste de Europa. [19]

La evidencia genética sugiere que hubo una migración significativa al sur de Gran Bretaña de personas del continente adyacente al final de la Edad del Bronce, alrededor del año 1000 a. C., alrededor de un milenio después de la migración inicial del campanario. Es posible que esta migración haya introducido las lenguas celtas en Gran Bretaña. [17] Patterson y otros. al (2021) cree que estos inmigrantes eran "genéticamente más similares a los antiguos individuos de Francia" y tenían niveles más altos de ascendencia de los primeros agricultores europeos . [20]

anglosajones

El sur de Gran Bretaña en el año 600 d. C. después del asentamiento anglosajón , que muestra la división de Inglaterra en múltiples pequeños reinos .

Los investigadores han utilizado ADN antiguo para determinar la naturaleza del asentamiento anglosajón , así como su impacto en las poblaciones modernas de las Islas Británicas.

Un estudio de 2016, utilizando ADN de la Edad del Hierro y la era anglosajona encontrado en tumbas en Cambridgeshire, calculó que diez muestras del inglés oriental moderno tenían un 38% de ascendencia anglosajona en promedio, mientras que diez muestras galesas y escocesas tenían cada una un 30% de ascendencia anglosajona. Ascendencia sajona, con una gran extensión estadística en todos los casos. Sin embargo, los autores señalaron que la similitud observada entre los distintos grupos de muestra se debió posiblemente a una migración interna más reciente. [11]

Otro estudio de 2016 realizado utilizando evidencia de entierros encontrados en el norte de Inglaterra encontró que estaba presente una diferencia genética significativa en los cuerpos de la Edad del Hierro y el período romano, por un lado, y el período anglosajón, por el otro. Se descubrió que las muestras de la actual Gales eran similares a las de la Edad del Hierro y los entierros romanos, mientras que las muestras de gran parte de la Inglaterra moderna, East Anglia en particular, estaban más cerca de los entierros de la era anglosajona. Se descubrió que esto demostraba un "impacto profundo" de las migraciones anglosajonas en el acervo genético inglés moderno, aunque no se proporcionaron porcentajes específicos en el estudio. [10]

Un tercer estudio combinó los datos antiguos de los dos estudios anteriores y los comparó con una gran cantidad de muestras modernas de Gran Bretaña e Irlanda. Este estudio concluyó que las poblaciones inglesas modernas del sur, centro y este eran de "una ascendencia predominantemente anglosajona", mientras que las del norte y suroeste de Inglaterra tenían un mayor grado de origen indígena. [21]

Un estudio de 2022 centrado específicamente en la cuestión del asentamiento anglosajón tomó una muestra de 460 individuos del noroeste de Europa que datan del período medieval. El estudio concluyó que en el este de Inglaterra, la inmigración a gran escala, que incluía tanto a hombres como a mujeres, se produjo en la era posromana, y que hasta el 76% de la ascendencia de estos individuos procedía de la zona del Mar del Norte de la Europa continental (es decir, la zona medieval). alemanes del norte y daneses). Los autores también señalaron que, si bien una gran proporción de la ascendencia de los ingleses actuales se deriva del evento migratorio anglosajón, se ha diluido por la migración posterior de una fuente de población similar a la de la Francia, Bélgica y Alemania occidental de la Edad del Hierro. , que probablemente "fue el resultado de pulsos de inmigración o flujo continuo de genes entre el este de Inglaterra y sus regiones vecinas", pero que entró en el norte y el este de Inglaterra después de la llegada de los anglosajones. Como resultado, se estima que la ascendencia de los ingleses actuales oscila entre el 25% y el 47% del norte de Europa continental (similar a los alemanes y daneses del norte históricos), entre el 11% y el 57% similar a la Edad del Hierro tardía británica, y 14% a 43% similar a IA (similar a Francia, Bélgica y partes vecinas de Alemania). [22]

gente galesa

El período posromano vio una alteración significativa en la composición genética del sur de Gran Bretaña debido a la llegada de los anglosajones; sin embargo, la evidencia histórica sugiere que Gales se vio poco afectada por estas migraciones. Un estudio publicado en 2016 comparó muestras de la Gran Bretaña e Irlanda modernas con el ADN encontrado en esqueletos de la Edad del Hierro, la época romana y anglosajona de Yorkshire. El estudio encontró que la mayoría de los británicos de la Edad del Hierro y la época romana mostraban fuertes similitudes entre sí y con las poblaciones galesas modernas, mientras que los grupos ingleses modernos del sur y del este estaban más cerca de un entierro anglosajón posterior. [23]

Otro estudio, que utilizó muestras de la Edad del Hierro y anglosajonas de Cambridgeshire, concluyó que los galeses modernos tienen una contribución genética del 30% de los colonos anglosajones del período posrromano; sin embargo, esto podría haberse producido debido a una migración posterior de Inglaterra a Gales. [24]

Un tercer estudio, publicado en 2020 y basado en datos de la era vikinga de toda Europa, sugirió que los galeses remontan, en promedio, el 58% de su ascendencia al pueblo británico, hasta el 22% de una fuente similar a la danesa interpretada como representativa en gran medida. los anglosajones, el 3% de los vikingos noruegos y el 13% de más al sur de Europa como Italia , en menor medida, España y posiblemente pueda estar relacionado con la inmigración francesa durante el período normando. [25]

Un estudio genético de 2015 de grupos de población británicos modernos encontró una clara diferencia genética entre los del norte y el sur de Gales, que se interpretó como el legado de la Pequeña Inglaterra más allá de Gales . [26]

Un estudio de una muestra diversa de 2.039 individuos del Reino Unido permitió la creación de un mapa genético y la sugerencia de que hubo una migración sustancial de pueblos de Europa antes de la época romana formando un fuerte componente ancestral en Inglaterra, Escocia e Irlanda del Norte. , pero que tuvo poco impacto en Gales. Gales forma un grupo genético distinto, seguido de una división adicional entre el norte y el sur de Gales, aunque hubo evidencia de una diferencia genética entre el norte y el sur de Pembrokeshire separados por la línea Landsker . [27] Hablando de estos resultados, el profesor Peter Donnelly , de la Universidad de Oxford, dijo que los galeses portan ADN que podría ser el más antiguo del Reino Unido y que los habitantes de Gales son genéticamente relativamente distintos. [28]

vikingos

Asentamientos escandinavos (verde) y viajes.

La evidencia histórica y toponímica sugiere una importante migración vikinga a muchas partes del norte de Gran Bretaña; sin embargo, particularmente en el caso de los colonos daneses, diferenciar su contribución genética a las poblaciones modernas de la de los anglosajones ha planteado dificultades.

Un estudio publicado en 2020, que utilizó ADN antiguo de todo el mundo vikingo además de datos modernos, señaló que las muestras antiguas de Dinamarca mostraban similitudes con muestras tanto de la Dinamarca moderna como de la Inglaterra moderna. Si bien la mayor parte de esta similitud se atribuyó al asentamiento anterior de los anglosajones, los autores del estudio observaron que las poblaciones británicas también tenían una pequeña cantidad de ascendencia "similar a la sueca" que estaba presente en los vikingos daneses , pero que es poco probable que haya sido asociado con los anglosajones. A partir de esto, se calculó que la población inglesa moderna tiene aproximadamente un 6% de ascendencia vikinga danesa, y las poblaciones escocesas e irlandesas tienen hasta un 16%. Además, se descubrió que las poblaciones de todas las áreas de Gran Bretaña e Irlanda tenían entre un 3% y un 4% de ascendencia vikinga noruega. [25]

Comparación entre las poblaciones británica e irlandesa modernas

Un estudio de 2015 que utilizó datos del Neolítico y la Edad del Bronce mostró una diferencia genética considerable entre los individuos durante los dos períodos, que se interpretó como el resultado de una migración desde las estepas pónticas. Los individuos del último período, con una importante ascendencia esteparia, mostraron fuertes similitudes con los grupos de población irlandeses modernos. El estudio concluyó que "estos hallazgos en conjunto sugieren el establecimiento de aspectos centrales del genoma irlandés hace 4.000 años". [29]

Otro estudio, que utilizó datos autosómicos modernos, encontró un alto grado de similitud genética entre poblaciones del noreste de Irlanda, el sur de Escocia y Cumbria. Se interpretó que esto reflejaba el legado de la Plantación de Ulster en el siglo XVII. [30]

Según un estudio de 2024, la ascendencia de los agricultores neolíticos es mayor en el sur y este de Inglaterra moderno, pero menor en Escocia, Gales y Cornualles. Los ancestros relacionados con las estepas se distribuyen inversamente y alcanzan su punto máximo en Escocia, las Hébridas Exteriores e Irlanda. Los ancestros relacionados con WHG también son mucho mayores en el centro y norte de Inglaterra. En general, los ancestros de cazadores-recolectores como WHG aumentan la probabilidad de piel y cabello más oscuros, enfermedad de Alzheimer y rasgos relacionados con el colesterol, la presión arterial y la diabetes entre los británicos. Pero disminuyen la probabilidad de ansiedad, sentimientos de culpa e irritabilidad en comparación con los ancestros de los agricultores del Neolítico. Sin embargo, cabe advertir que esto "no hace referencia directa a fenotipos antiguos". [31]

Haplogrupos

ADN mitocondrial

Bryan Sykes dividió los resultados mitocondriales en doce haplogrupos para varias regiones de las islas:

...y dentro de U...

Sykes descubrió que el patrón de haplogrupo materno era similar en toda Inglaterra, pero con una tendencia distinta del este y del norte al oeste y al sur. Los haplogrupos menores se encontraron principalmente en el este de Inglaterra. Sykes descubrió que el haplogrupo H era dominante en Irlanda y Gales, aunque se encontraron algunas diferencias entre el norte, el centro y el sur de Gales: había un vínculo más estrecho entre el norte y el centro de Gales que el que ambos tenían con el sur. [6]

Los estudios de ADN antiguo han demostrado que los antiguos colonos británicos y anglosajones portaban una variedad de haplogrupos de ADNmt, aunque el tipo H era común en ambos. [32]

ADN del cromosoma Y

Sykes también designó cinco haplogrupos principales de ADN-Y para varias regiones de Gran Bretaña e Irlanda. [6] [33]

El haplogrupo R1b es dominante en toda Europa occidental . Si bien alguna vez se lo vio como un linaje que conectaba Gran Bretaña e Irlanda con Iberia, donde también es común, ahora se cree que tanto R1b como R1a ingresaron a Europa con inmigrantes indoeuropeos probablemente originarios de alrededor del Mar Negro ; [8] R1a y R1b ​​son ahora los haplotipos más comunes en Europa.

Un subclado R1b común en Gran Bretaña es el R1b-U106, que alcanza sus frecuencias más altas en áreas del Mar del Norte como el sur y el este de Inglaterra , los Países Bajos y Dinamarca . Debido a su distribución, este subclado se asocia a menudo con las migraciones anglosajonas . [34] El ADN antiguo ha demostrado que también estaba presente en la Gran Bretaña romana, posiblemente entre los descendientes de mercenarios germánicos. [32]

Irlanda, Escocia, Gales y el noroeste de Inglaterra están dominados por R1b-L21 , que también se encuentra en el noroeste de Francia ( Bretaña ), la costa norte de España ( Galicia ) y el oeste de Noruega . [35] Este linaje se asocia a menudo con los celtas históricos , ya que la mayoría de las regiones donde predomina han tenido una presencia significativa de la lengua celta en el período moderno y se asocian con una identidad cultural celta en la actualidad. [36] También estuvo presente entre los británicos celtas en el este de Inglaterra antes de las invasiones anglosajonas y vikingas, así como entre los soldados romanos en York que eran de ascendencia nativa. [32]

Hay varios haplogrupos de ADN-Y más pequeños y geográficamente bien definidos bajo R1b en Europa occidental.

El haplogrupo R1a , primo cercano del R1b, es más común en Europa del Este . En Gran Bretaña, se ha relacionado con la inmigración escandinava durante los períodos de asentamiento vikingo. El 25% de los hombres en Noruega pertenecen a este haplogrupo; es mucho más común en Noruega que en el resto de Escandinavia. Alrededor del 9% de todos los hombres escoceses pertenecen al subclado noruego R1a, que alcanza un máximo de más del 30% en Shetland y Orkney. [37]

El haplogrupo I es una agrupación de varios linajes relacionados bastante lejanamente. Dentro de Gran Bretaña, el subclado más común es el I1, que también ocurre con frecuencia en el noroeste de Europa continental y el sur de Escandinavia y, por lo tanto, se ha asociado con el asentamiento de los anglosajones y los vikingos. [38] Se determinó que un varón anglosajón del norte de Inglaterra que murió entre los siglos VII y X pertenecía al haplogrupo I1. [10]

Los haplogrupos E1b1b y J en Europa se consideran marcadores de movimientos neolíticos desde el Medio Oriente hasta el sur de Europa y probablemente desde allí hasta el norte de Europa. Estos haplogrupos se encuentran con mayor frecuencia en el sur de Europa y el norte de África . Ambos son raros en el norte de Europa; E1b1b se encuentra en el 1% de los hombres noruegos, el 1,5% de los escoceses, el 2% de los ingleses, el 2,5% de los daneses, el 3% de los suecos y el 5,5% de los alemanes. Alcanza su punto máximo en Europa en Kosovo con un 47,5% y Grecia con un 30%. [39]

Haplogrupos Y poco comunes

Los genetistas han descubierto que siete hombres con el apellido Revis, originario de Yorkshire , portan una firma genética que antes sólo se encontraba en personas de origen de África occidental . Todos los hombres pertenecían al Haplogrupo A1a (M31), un subclado del Haplogrupo A que los genetistas creen que se originó en África oriental o meridional . [40] Los hombres no son considerados fenotípicamente africanos y no hay documentos, evidencia anecdótica o tradiciones orales que sugieran que la familia Revis tenga ascendencia africana. Se ha conjeturado que la presencia de este haplogrupo puede datar de la época romana , cuando se sabe que tanto africanos como romanos de ascendencia africana se establecieron en Gran Bretaña. [40] Según Bryan Sykes, "aunque los romanos gobernaron desde el 43 d. C. hasta el 410 d. C., dejaron una pequeña huella genética". La genética de algunas personas visiblemente blancas (europeas) en Inglaterra sugiere que "descienden de clanes romanos, del norte de África y del Medio Oriente". [ cita necesaria ]

Los genetistas han demostrado que el ex presidente estadounidense Thomas Jefferson , que podría haber sido de ascendencia galesa, junto con otros dos hombres británicos de 85 hombres británicos con el apellido Jefferson, portan el raro marcador del cromosoma Y T (anteriormente llamado K2). Esto se encuentra típicamente en África Oriental y Medio Oriente . El haplogrupo T es extremadamente raro en Europa, pero el análisis de la red filogenética de su haplotipo Y-STR (repetición corta en tándem) muestra que está más estrechamente relacionado con un haplotipo T egipcio, pero la presencia de haplotipos europeos diversos y dispersos dentro de la red es, no obstante, consistente. con el patrilinaje de Jefferson perteneciente a un tipo europeo indígena antiguo y raro. [41] [42]

Ver también

Referencias

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Bibliografía

Lectura adicional