Proceso por el cual un organismo da forma a su entorno.
Los castores ocupan un nicho biológico muy específico en el ecosistema: la construcción de represas en los sistemas fluviales.
La construcción de nichos es el proceso mediante el cual un organismo altera su propio entorno local (o el de otra especie). Estas alteraciones pueden ser un cambio físico en el entorno del organismo o abarcar cuando un organismo se mueve activamente de un hábitat a otro para experimentar un entorno diferente. Ejemplos de construcción de nichos incluyen la construcción de nidos y madrigueras por parte de animales, y la creación de sombra, la influencia de la velocidad del viento y la alternancia del ciclo de nutrientes por parte de las plantas. Aunque estas alteraciones suelen ser beneficiosas para el constructor, no siempre lo son (por ejemplo, cuando los organismos arrojan detritos, pueden degradar su propio entorno).
Evolución
Para que la construcción de nicho afecte la evolución debe satisfacer tres criterios: 1) el organismo debe modificar significativamente las condiciones ambientales, 2) estas modificaciones deben influir en una o más presiones de selección sobre un organismo receptor, y 3) debe haber una respuesta evolutiva en al menos una población receptora provocada por la modificación ambiental. [1] [2] Los dos primeros criterios por sí solos proporcionan evidencia de la construcción de un nicho.
Recientemente, algunos biólogos han sostenido que la construcción de nichos es un proceso evolutivo que funciona en conjunto con la selección natural . [1] La evolución implica redes de retroalimentación en las que organismos previamente seleccionados impulsan cambios ambientales, y los entornos modificados por organismos posteriormente seleccionan cambios en los organismos. [1] [3] [4] La combinación complementaria entre un organismo y su entorno resulta de los dos procesos de selección natural y construcción de nichos. El efecto de la construcción de nichos es especialmente pronunciado en situaciones donde las alteraciones ambientales persisten durante varias generaciones, introduciendo el papel evolutivo de la herencia ecológica . Esta teoría enfatiza que los organismos heredan dos legados de sus ancestros: genes y un ambiente modificado. Un organismo constructor de nichos puede ser considerado o no un ingeniero de ecosistemas . La ingeniería de ecosistemas es un concepto relacionado pero no evolutivo que se refiere a los cambios estructurales provocados por los organismos en el medio ambiente. [5]
Los siguientes son algunos ejemplos de construcción de nichos:
Las lombrices modifican física y químicamente el suelo en el que viven. Sólo cambiando el suelo estos organismos principalmente acuáticos pueden vivir en la tierra. [6] El procesamiento del suelo con lombrices de tierra beneficia a las especies de plantas y otra biota presente en el suelo, como señaló originalmente Darwin en su libro La formación de moho vegetal a través de la acción de los gusanos . [ cita necesaria ]
Las hormigas limón ( Myrmelachista schumanni ) emplean un método especializado de supresión que regula el crecimiento de ciertos árboles. Viven en los troncos de los árboles Duroia hirsuta que se encuentran en la selva amazónica del Perú. Las hormigas limón utilizan ácido fórmico (una sustancia química bastante común entre las especies de hormigas) como herbicida. Al eliminar los árboles inadecuados para las colonias de hormigas limón, estas hormigas producen hábitats distintivos conocidos como jardines del diablo . [7]
Los castores construyen represas y, por lo tanto, crean lagos que dan forma y alteran drásticamente los ecosistemas ribereños. Estas actividades modifican el ciclo de los nutrientes y la dinámica de descomposición, influyen en el agua y los materiales transportados río abajo y, en última instancia, influyen en la composición y diversidad de las plantas y comunidades. [8]
Las diatomeas bentónicas que viven en sedimentos estuarinos de la Bahía de Fundy , Canadá, secretan exudados de carbohidratos que unen la arena y estabilizan el medio ambiente. Esto cambia el estado físico de la arena lo que permite que otros organismos (como el anfípodo Corophium volutator ) colonicen la zona. [9]
Los chaparrales y los pinos aumentan la frecuencia de los incendios forestales mediante la dispersión de acículas, piñas, semillas y aceites, que esencialmente ensucian el suelo del bosque. El beneficio de esta actividad se ve facilitado por una adaptación a la resistencia al fuego que los beneficia en relación con sus competidores. [10]
La levadura Saccharomyces cerevisiae crea un entorno novedoso a partir de la fermentación de la fruta. Este proceso de fermentación, a su vez, atrae moscas de la fruta con las que está estrechamente asociado y utiliza para el transporte. [11]
Las cianobacterias proporcionan un ejemplo a escala planetaria mediante la producción de oxígeno como producto de desecho de la fotosíntesis (ver Gran Evento de Oxigenación ). Esto cambió drásticamente la composición de la atmósfera y los océanos de la Tierra, con enormes consecuencias macroevolutivas y ecológicas. [12]
Las microbialitas representan nichos antiguos construidos por comunidades bacterianas que dan evidencia de que la construcción de nichos estuvo presente en formas de vida tempranas.
Consecuencias
Una reinita común alimentando a su gran intruso infantil.
A medida que las criaturas construyen nuevos nichos, pueden tener un efecto significativo en el mundo que las rodea. [1]
Una consecuencia importante de la construcción de nichos es que puede afectar la selección natural experimentada por las especies que realizan la construcción. El cuco común ilustra esta consecuencia. Parasita a otras aves poniendo sus huevos en sus nidos. Esto había llevado a varias adaptaciones entre los cucos, incluido un corto tiempo de incubación de sus huevos. Los huevos deben eclosionar primero para que el polluelo pueda empujar los huevos del huésped fuera del nido, asegurando que no tenga competencia por la atención de los padres. Otra adaptación que ha adquirido es que el polluelo imita las llamadas de varios polluelos, de modo que los padres traen alimento no sólo para una cría, sino para toda la cría. [1] [13]
La construcción de nichos también puede generar interacciones coevolutivas, como lo ilustran los ejemplos anteriores de lombrices, castores y levaduras.
Se ha descubierto que el desarrollo de muchos organismos y la recurrencia de rasgos a través de generaciones dependen fundamentalmente de la construcción de entornos de desarrollo, como los nidos, por parte de organismos ancestrales. La herencia ecológica se refiere a los recursos y condiciones heredados, y las presiones de selección modificadas asociadas, que los organismos ancestrales legan a sus descendientes como resultado directo de la construcción de su nicho.
La construcción de nichos tiene implicaciones importantes para la comprensión, gestión y conservación de los ecosistemas. [9]
Historia
La teoría de la construcción de nichos (NCT) ha sido anticipada por diversas personas en el pasado, incluido el físico Erwin Schrödinger en su libro ¿Qué es la vida? y ensayos sobre Mente y Materia (1944). Uno de los primeros defensores de la perspectiva de construcción de nichos en biología fue el biólogo del desarrollo Conrad Waddington . Llamó su atención sobre las muchas formas en que los animales modifican sus entornos selectivos a lo largo de su vida, eligiendo y cambiando sus condiciones ambientales, un fenómeno que denominó "el sistema explotador". [14]
La perspectiva de la construcción de nichos cobró importancia posteriormente a través de los escritos del biólogo evolutivo de Harvard, Richard Lewontin . En las décadas de 1970 y 1980, Lewontin escribió una serie de artículos sobre adaptación, en los que señalaba que los organismos no se adaptan pasivamente mediante selección a condiciones preexistentes, sino que construyen activamente componentes importantes de sus nichos. [4]
El biólogo de Oxford John Odling-Smee (1988) fue la primera persona en acuñar el término "construcción de nichos" y el primero en argumentar que la "construcción de nichos" y la " herencia ecológica " deberían reconocerse como procesos evolutivos. [15] Durante la siguiente década, la investigación sobre la construcción de nichos aumentó rápidamente, con una avalancha de estudios experimentales y teóricos en una amplia gama de campos.
Modelado de construcción de nichos
Construcción de nichos en el tiempo evolutivo. El organismo cambia su entorno y se adapta a él. [dieciséis]
La teoría matemática de la evolución explora tanto la evolución de la construcción de nichos como sus consecuencias evolutivas y ecológicas. Estos análisis sugieren que la construcción de nichos es de considerable importancia. Por ejemplo, la construcción de nichos puede:
arreglar genes o fenotipos que de otro modo serían perjudiciales, crear o eliminar equilibrios y afectar las tasas evolutivas; [17] [18] [19]
provocar desfases evolutivos, generar impulso, inercia, efectos autocatalíticos, respuestas catastróficas a la selección y dinámicas cíclicas; [17] [19]
impulsar los rasgos que construyen nichos hacia la fijación mediante la creación de asociaciones estadísticas con los rasgos del receptor; [18]
facilitar la evolución de la cooperación; [20] [21]
regular los estados ambientales, permitiendo la persistencia en condiciones que de otro modo serían inhóspitas, facilitando la expansión del área de distribución y afectando las capacidades de carga; [22] [23]
impulsan eventos coevolutivos, exacerban y mejoran la competencia, afectan la probabilidad de coexistencia y producen tendencias macroevolutivas. [23]
Humanos
La teoría de la construcción de nichos ha tenido un impacto particular en las ciencias humanas, incluida la antropología biológica , [24] la arqueología , [25] y la psicología . [26] Actualmente se reconoce que la construcción de nichos ha desempeñado funciones importantes en la evolución humana , [24] [27] incluida la evolución de las capacidades cognitivas. [28] Su impacto probablemente se debe a que resulta inmediatamente evidente que los seres humanos poseen una capacidad inusualmente potente para regular, construir y destruir su entorno, y que esto está generando algunos problemas actuales apremiantes (por ejemplo, cambio climático , deforestación , urbanización ). Sin embargo, los científicos humanos se han sentido atraídos por la perspectiva de la construcción de nichos porque reconoce las actividades humanas como un proceso director, y no simplemente como una consecuencia de la selección natural . [1] [25] La construcción de nichos culturales también puede retroalimentarse para afectar otros procesos culturales, afectando incluso la genética.
La teoría de la construcción de nichos enfatiza cómo los caracteres adquiridos desempeñan un papel evolutivo, mediante la transformación de entornos selectivos. Esto es particularmente relevante para la evolución humana, donde nuestra especie parece haber participado en una amplia modificación ambiental a través de prácticas culturales. [29] Tales prácticas culturales normalmente no son en sí mismas adaptaciones biológicas (más bien, son el producto adaptativo de aquellas adaptaciones mucho más generales, como la capacidad de aprender, particularmente de otros, de enseñar, de usar el lenguaje, etc., que subyacen a la cultura humana).
Los modelos matemáticos han establecido que la construcción de nichos culturales puede modificar la selección natural de genes humanos e impulsar eventos evolutivos. Esta interacción se conoce como coevolución gen-cultura . Hoy en día hay pocas dudas de que la construcción de nichos culturales humanos ha codirigido la evolución humana. [29] Los seres humanos han modificado la selección, por ejemplo, dispersándose en nuevos entornos con diferentes regímenes climáticos, ideando prácticas agrícolas o domesticando ganado. Un ejemplo bien investigado es el hallazgo de que la producción lechera creó la presión de selección que condujo a la propagación de alelos para la persistencia de la lactasa en adultos. [30] Los análisis del genoma humano han identificado muchos cientos de genes sujetos a selección reciente, y se cree que las actividades culturales humanas son una fuente importante de selección en muchos casos. El ejemplo de la persistencia de la lactosa puede ser representativo de un patrón muy general de coevolución gen-cultivo.
La construcción de nichos también es ahora central en varias explicaciones de cómo evolucionó el lenguaje. Por ejemplo, Derek Bickerton describe cómo nuestros antepasados construyeron nichos de recolección que les exigían comunicarse para reclutar suficientes individuos para ahuyentar a los depredadores de los cadáveres de la megafauna. [28] Sostiene que nuestro uso del lenguaje, a su vez, creó un nuevo nicho en el que la cognición sofisticada era beneficiosa.
Estado actual
Si bien el hecho de que se produzca la construcción de nichos no es discutible y su estudio se remonta a los libros clásicos de Darwin sobre las lombrices y los corales , las consecuencias evolutivas de la construcción de nichos no siempre se han apreciado plenamente. Los investigadores difieren sobre hasta qué punto la construcción de nichos requiere cambios en la comprensión del proceso evolutivo. Muchos defensores de la perspectiva de la construcción de nichos se alinean con otros elementos progresistas en la búsqueda de una síntesis evolutiva extendida , [31] [32] una postura que otros destacados biólogos evolucionistas rechazan. [33] Laubichler y Renn [32] sostienen que la teoría de la construcción de nichos ofrece la perspectiva de una síntesis más amplia de los fenómenos evolutivos a través de "la noción de sistemas de herencia expandidos y múltiples (desde genómicos hasta ecológicos, sociales y culturales)". [32]
La teoría de la construcción de nichos (NCT) sigue siendo controvertida, particularmente entre los biólogos evolutivos ortodoxos. [34] [35] En particular, la afirmación de que la construcción de nichos es un proceso evolutivo ha suscitado controversia. Una colaboración entre algunos críticos de la perspectiva de la construcción de nichos y uno de sus defensores intentó señalar sus diferencias. [35] Escribieron:
"NCT sostiene que la construcción de nichos es un proceso evolutivo distinto, potencialmente de igual importancia que la selección natural. Los escépticos lo cuestionan. Para ellos, los procesos evolutivos son procesos que cambian las frecuencias genéticas , de los cuales identifican cuatro ( selección natural , deriva genética , mutación) . , migración [es decir, flujo de genes ])... No ven cómo la construcción de nichos genera o clasifica la variación genética independientemente de estos otros procesos, o cómo cambia las frecuencias de los genes de cualquier otra manera. En contraste, la NCT adopta una noción más amplia. de un proceso evolutivo, uno que comparte con algunos otros biólogos evolutivos. Aunque el defensor está de acuerdo en que hay que hacer una distinción útil entre procesos que modifican las frecuencias genéticas directamente y factores que desempeñan diferentes papeles en la evolución... Los escépticos probablemente. representan la posición mayoritaria: los procesos evolutivos son aquellos que cambian las frecuencias genéticas. Los defensores de la NCT, por el contrario, son parte de una minoría considerable de biólogos evolutivos que conciben los procesos evolutivos de manera más amplia, como cualquier cosa que sesgue sistemáticamente la dirección o el ritmo de la evolución. un criterio que ellos (pero no los escépticos) consideran que la construcción de nicho cumple". [35]
Los autores concluyen que sus desacuerdos reflejan una disputa más amplia dentro de la teoría evolutiva sobre si la síntesis moderna necesita una reformulación, así como diferentes usos de algunos términos clave (por ejemplo, proceso evolutivo).
Otra controversia rodea la aplicación de la teoría de la construcción de nichos a los orígenes de la agricultura dentro de la arqueología. En una revisión de 2015, el arqueólogo Bruce Smith concluyó: "Se ha descubierto que las explicaciones [para la domesticación de plantas y animales] basadas en modelos de amplitud de la dieta tienen una serie de fallas conceptuales, teóricas y metodológicas; los enfoques basados en la teoría de la construcción de nichos están mucho mejor respaldados según la evidencia disponible en las dos regiones consideradas [este de América del Norte y el Neotrópico ]". [36] Sin embargo, otros investigadores no ven ningún conflicto entre la teoría de la construcción de nichos y la aplicación de métodos de ecología conductual en arqueología. [37] [38]
En 2017 se publicó una revisión crítica de Manan Gupta y sus colegas que generó una disputa entre críticos y defensores. [39] [40] [41] [ se necesita aclaración ]
En 2018, otra revisión actualiza la importancia de la construcción de nichos y la adaptación extragenética en los procesos evolutivos. [42]
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