Los nautiloideos son un grupo de cefalópodos marinos ( Molusca ) que se originaron en el Cámbrico Tardío y están representados hoy por los actuales Nautilus y Allonautilus . Los nautiloideos fósiles son diversos y ricos en especies, con más de 2.500 especies registradas. Florecieron durante la era Paleozoica temprana , cuando constituyeron los principales animales depredadores. Temprano en su evolución, los nautiloideos desarrollaron una extraordinaria diversidad de formas de concha, incluyendo morfologías enrolladas y formas gigantes de concha recta ( ortoconos ). Ninguna especie ortocónica y solo un puñado de especies enrolladas, los nautilos , sobreviven hasta el día de hoy.
En un sentido amplio, "nautiloide" se refiere a una subclase principal de cefalópodos o colección de subclases ( Nautiloidea sensu lato ). Los nautiloides suelen considerarse uno de los tres grupos principales de cefalópodos, junto con los ammonoides extintos (amonitas) y los coleoides actuales (como el calamar , el pulpo y sus parientes). Si bien los ammonoides y los coleoides son clados monofiléticos con relaciones exclusivas de ancestro-descendiente, este no es el caso de los nautiloides. En cambio, los nautiloides son un grado parafilético de varios linajes de cefalópodos de divergencia temprana, incluidos los ancestros de los ammonoides y los coleoides. Algunos autores prefieren una definición más estrecha de Nautiloidea ( Nautiloidea sensu stricto ), como una subclase singular que incluye solo aquellos cefalópodos que están más cerca de los nautilos actuales que de los ammonoides o los coleoides.
Los nautiloideos pertenecen al grupo de animales conocidos como cefalópodos , una clase avanzada de moluscos que también incluye a los ammonites , belemnites y coleoideos modernos como los pulpos y los calamares. Otros moluscos incluyen gasterópodos , escafópodos y bivalvos .
Tradicionalmente, la clasificación más común de los cefalópodos ha sido una división cuádruple (por Bather, 1888), en ortoceratoides , nautiloides, ammonoideos y coleoides . Este artículo trata sobre los nautiloides en ese sentido amplio, a veces llamados Nautiloidea sensu lato .
Cladísticamente hablando, los nautiloideos son un conjunto parafilético unido por características primitivas compartidas ( plesiomórficas ) que no se encuentran en los cefalópodos derivados. En otras palabras, son un grupo de grado que se cree que dio origen a los ortoceratoides, ammonoideos y coleoideos, y se definen por la exclusión de esos grupos descendientes. Tradicionalmente se ha asumido que tanto los ammonoideos como los coleoideos descienden de los bactrítidos , que a su vez surgieron de los ortoceratoides de concha recta . Los ammonoideos aparecieron temprano en el período Devónico (hace unos 400 millones de años) y se volvieron abundantes en la era Mesozoica , antes de su extinción al final del Cretácico.
Algunos investigadores aplican el nombre Nautiloidea a un grupo más exclusivo, llamado Nautiloidea sensu stricto . Este taxón está formado únicamente por aquellos órdenes que están claramente relacionados con el nautilus moderno, con exclusión de otros cefalópodos modernos. En esta definición restringida, la composición varía un poco entre los autores, pero normalmente incluye a Tarphycerida, Oncocerida y Nautilida.
Todos los nautiloideos tienen una gran concha externa, dividida en una región estrecha con cámaras (el fragmocono ) y una cámara corporal amplia y abierta ocupada por el animal en vida. La pared exterior de la concha, también conocida como caracola, define su forma y textura generales. Las cámaras ( camerae ) del fragmocono están separadas entre sí por paredes delgadas y curvas ( septos ), que se formaron durante los períodos de crecimiento acelerado del animal. Durante un período de crecimiento acelerado, la parte posterior del manto secreta un nuevo tabique, agregando otra cámara a la serie de cámaras de la concha. Al mismo tiempo, se agrega material de la concha alrededor de la abertura de la concha ( abertura ), agrandando la cámara corporal y proporcionando más espacio para el animal en crecimiento. Las suturas (o líneas de sutura) aparecen donde cada tabique contacta con la pared de la concha exterior. En vida, son visibles como una serie de líneas estrechas y onduladas en la superficie exterior de la concha. Al igual que los septos subyacentes, las suturas de los nautiloideos tienen una forma simple, ya sea recta o ligeramente curvada. Esto es diferente de las suturas en "zigzag" de las goniatitas y de las suturas sumamente complejas de los amonites.
Los septos están perforados por el sifúnculo , un tubo carnoso que recorre cada una de las cámaras internas de la concha. Alrededor del tubo carnoso del sifúnculo hay estructuras hechas de aragonito (un polimorfo del carbonato de calcio, que durante la fosilización a menudo se recristaliza en calcita, una forma más estable de carbonato de calcio [CaCO 3 ]): cuellos septales y anillos de conexión. Algunos de los primeros nautiloideos depositaron carbonato de calcio en las cámaras vacías (llamados depósitos camerales ) o dentro del sifúnculo ( depósitos endosifunculares ), un proceso que puede haber estado relacionado con el control de la flotabilidad . La naturaleza del sifúnculo y su posición dentro de la concha son importantes para clasificar a los nautiloideos y pueden ayudar a distinguirlos de los ammonoideos. El sifúnculo está en la periferia de la concha en la mayoría de los ammonoideos, mientras que atraviesa el centro de las cámaras en algunos nautiloideos, incluidos los nautiloideos actuales. [1]
La subclase Nautiloidea, en su definición más amplia, se distingue de otros cefalópodos por dos características principales: los septos son suavemente cóncavos en dirección hacia adelante, lo que produce suturas externas que son generalmente simples y lisas. El sifúnculo está sostenido por cuellos septales que apuntan hacia atrás (es decir, retrosifonados) a lo largo de la ontogenia del animal.
Los nautilus modernos tienen conchas profundamente enrolladas que son involutas, lo que significa que los verticilos más grandes y más recientes se superponen y oscurecen los verticilos más antiguos. Las conchas de los nautiloideos fósiles pueden ser rectas (es decir, ortocónicas como en Orthoceras y Rayonnoceras ), curvas (como en Cyrtoceras ), enrolladas (como en Cenoceras ) o, raramente, una espiral helicoidal (como en Lorieroceras ). Las conchas de algunas especies, especialmente en el Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano, están ornamentadas con espinas y costillas, pero la mayoría tienen una concha lisa. Las conchas están formadas de aragonito, aunque los depósitos camerales pueden consistir en calcita primaria. [2] La coloración de la concha del nautilus moderno es bastante prominente y, aunque algo raramente, se sabe que la coloración de la concha se conserva en nautiloideos fósiles. A menudo muestran patrones de color solo en el lado dorsal , lo que sugiere que los animales vivos nadaban horizontalmente.
Gran parte de lo que se sabe sobre los nautiloideos extintos se basa en lo que sabemos sobre los nautilos modernos , como el nautilus , que se encuentra en el suroeste del océano Pacífico desde Samoa hasta Filipinas , y en el océano Índico frente a la costa de Australia . No suele encontrarse en aguas de menos de 100 metros (328 pies) de profundidad y puede encontrarse hasta a 500 a 700 metros (1640 a 2300 pies).
Los nautilus son animales que nadan libremente y poseen una cabeza con dos ojos simples sin lentes y brazos (o tentáculos). Tienen un caparazón liso sobre una gran cámara corporal, que está dividida en subcámaras llenas de un gas inerte (similar a la composición del aire atmosférico, pero con más nitrógeno y menos oxígeno ) que hace que el animal flote de manera neutra en el agua. Hasta 90 tentáculos están dispuestos en dos círculos alrededor de la boca. El animal es depredador y tiene mandíbulas córneas y con forma de pico, lo que le permite alimentarse de crustáceos .
Las conchas vacías de nautilus pueden flotar a una distancia considerable y se han registrado casos en Japón , India y África . Sin duda, lo mismo se aplica a las conchas de los nautiloideos fósiles : el gas en el interior de la concha la mantiene a flote durante algún tiempo después de la muerte del animal, lo que permite que la concha vacía sea transportada a cierta distancia desde donde vivía el animal antes de hundirse finalmente en el fondo marino.
Los nautilus se propulsan mediante propulsión a chorro, expulsando agua de un embudo alargado llamado hipónomo , que puede apuntar en diferentes direcciones para controlar su movimiento. A diferencia de los belemnites y otros cefalópodos, los nautilus modernos no tienen un saco de tinta, y no hay evidencia que sugiera que las formas extintas poseyeran uno tampoco. Además, a diferencia de los ammonoideos extintos , el nautilus moderno carece de un aptychus , una placa biomineralizada que se propone que actúa como un opérculo que cierra la concha para proteger el cuerpo. Sin embargo, se conocen placas similares a las del aptychus de algunos nautiloideos extintos, y pueden ser homólogas a la capucha carnosa de un nautilus moderno. [3]
Los nautiloideos se encuentran a menudo como fósiles en rocas del Paleozoico temprano (menos en estratos más recientes).
Las rocas del Ordovícico en la costa del Báltico y en partes de los Estados Unidos contienen una variedad de fósiles de nautiloideos, y se pueden encontrar especímenes como Discitoceras y Rayonnoceras en las calizas del Carbonífero en Irlanda . Las rocas marinas del Jurásico en Gran Bretaña a menudo producen especímenes de Cenoceras , y también se encuentran nautiloideos como Eutrephoceras en la formación Pierre Shale del Cretácico en el centro-norte de los Estados Unidos.
Se han registrado ejemplares del nautiloideo Ordovícico Endoceras que miden hasta 5,7 metros (19 pies) de longitud de concha, y hay una descripción de un espécimen que se estima que alcanzó los 9,1 metros (30 pies), aunque se informa que ese espécimen fue destruido. [4] Estos grandes nautiloideos habrían sido formidables depredadores de otros animales marinos en la época en que vivieron.
En algunas localidades, como Escandinavia y Marruecos , los fósiles de nautiloideos ortocónicos se acumularon en cantidades tan grandes que forman calizas compuestas de conjuntos no específicos conocidos como lechos de cefalópodos , calizas de cefalópodos , calizas nautiloideas o calizas Orthoceras en la literatura geológica. Aunque el término Orthoceras ahora solo se refiere a un género ordovícico de la costa báltica , en épocas anteriores se empleaba como un nombre general dado a todos los nautiloideos de concha recta que vivieron desde el Ordovícico hasta el Triásico (pero fueron más comunes en la era Paleozoica temprana ).
Los nautiloideos se conocen por primera vez en la Formación Fengshan del Cámbrico tardío del noreste de China , donde parecen haber sido bastante diversos (en ese momento era un mar cálido y poco profundo rico en vida marina). Sin embargo, aunque se han propuesto cuatro órdenes a partir de las 131 especies nombradas, no hay certeza de que todos sean válidos y, de hecho, es probable que estos taxones estén seriamente sobredimensionados.
La mayoría de estas formas primitivas se extinguieron, pero una única familia, los Ellesmeroceratidae , sobrevivió hasta principios del Ordovícico , donde finalmente dio origen a todos los cefalópodos posteriores. En el Ordovícico temprano y medio, los nautiloideos experimentaron una radiación evolutiva. [5] [6] En esta época aparecieron unos ocho nuevos órdenes, que abarcaban una gran diversidad de tipos y estructuras de conchas y estilos de vida ecológicos.
Los nautiloideos mantuvieron su máximo nivel de adaptaciones y variedad de formas durante los períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico , con diversas formas de concha recta, curva y enroscada coexistiendo al mismo tiempo. Varios de los primeros órdenes se extinguieron durante ese intervalo, pero otros cobraron importancia.
Los nautilidos comenzaron a disminuir en el Devónico, tal vez debido a la competencia con sus descendientes y parientes, los ammonoideos y los coleoideos , y solo los nautilidos se mantuvieron (y de hecho aumentaron en diversidad). Sus conchas se enrollaron cada vez más, mientras que tanto el número como la variedad de especies no nautilidas continuaron disminuyendo a lo largo del Carbonífero y el Pérmico .
Las extinciones masivas al final del Pérmico fueron menos dañinas para los nautiloideos que para otros taxones y unos pocos grupos sobrevivieron hasta el Mesozoico temprano , incluyendo pseudortocéridos , bactrítidos , nautilidos y posiblemente ortocéridos . Durante mucho tiempo se pensó que las últimas formas de concha recta habían desaparecido al final del Triásico , pero se ha encontrado un posible ortocérido en rocas del Cretácico . Aparte de esta excepción, solo un único suborden de nautiloideos, Nautilina , continuó durante todo el Mesozoico , donde coexistió bastante felizmente con sus primos ammonoideos más especializados. La mayoría de estas formas diferían solo ligeramente del nautilus moderno. Tuvieron un breve resurgimiento a principios del Terciario (quizás llenando los nichos vacantes por los ammonoideos en la extinción del Cretácico final ), y mantuvieron una distribución mundial hasta mediados de la Era Cenozoica . Con el enfriamiento global del Mioceno y el Plioceno , su distribución geográfica se redujo y estos animales resistentes y longevos volvieron a perder diversidad. Hoy en día solo quedan seis especies vivas, todas pertenecientes a dos géneros, Nautilus (el nautilus perlado) y Allonautilus .
Se cree que la reciente disminución de la distribución mundial de los nautiloideos se debió a la expansión de los pinnípedos . [7] Desde el Oligoceno en adelante, la aparición de pinnípedos en el registro geológico de una región coincide con la desaparición de los nautiloideos de esa región. [8] Como resultado, los nautiloideos ahora están limitados a su distribución actual en el océano Indo-Pacífico tropical, donde los pinnípedos están ausentes. [7] El género Aturia parece haber sobrevivido temporalmente a regiones donde había pinnípedos gracias a adaptaciones a una natación rápida y ágil, pero finalmente también se extinguió. [8] La depredación por ballenas de hocico corto y el desarrollo de OMZ , que impiden que los nautiloideos se retiren a aguas más profundas, también se citan como otras posibles causas de extinción. [8]
Tradicionalmente, no ha sido fácil llegar a un consenso sobre la clasificación de los nautiloides y ha estado sujeto a cambios, ya que los distintos investigadores enfatizan diferentes rasgos fundamentales al reconstruir los eventos evolutivos. La publicación más grande y más citada sobre la taxonomía de los nautiloides es el Tratado de Paleontología de Invertebrados, Parte K, de Teichert et al., 1964, aunque nueva información ha dejado obsoleto este volumen y necesita una revisión. El Tratado, Parte K, se basó en esquemas de clasificación previos de Flower y Kummel (1950) y el libro de texto ruso Osnovy Paleontologii Vol. 5 (1962).
Wade (1988), Teichert (1988) y Shevyrev (2006) han ideado otros esquemas taxonómicos integrales. Wade (1988) dividió la subclase Nautiloidea ( sensu lato ) en 6 superórdenes, que incorporan órdenes filogenéticamente relacionados. Son:
Tres de estos superórdenes se establecieron para órdenes de ubicación incierta: Endocerida, Actinocerida y Discosorida. Los otros tres unen órdenes relacionados que comparten un ancestro común y forman una rama del árbol taxonómico de los nautiloideos: Plectronoceratoidea, que consiste principalmente en pequeñas formas cámbricas que incluyen los ancestros de los stocks posteriores; Orthoceratoidea, que une diferentes órdenes principalmente ortocónicos (incluidos los ancestros de Bacritida y Ammonoidea); y Nautilitoidea, que incluye los primeros cefalópodos enrollados, Tarphycerida, así como Nautilida, que incluye al reciente Nautilus . Otro orden, Bactritida , que se deriva de Orthocerida , a veces se incluye con Nautiloidea, a veces con Ammonoidea y, a veces, se coloca en una subclase propia, Bactritoidea .
Recientemente, algunos investigadores en este campo han llegado a reconocer a Dissidocerida como un orden distinto, junto con Pseudorthocerida, ambos previamente incluidos en Orthocerida como subtaxa.
Los enfoques cladísticos son raros en la sistemática de los nautiloides. Muchos órdenes de nautiloides (sin mencionar el grupo en su conjunto) no son clados monofiléticos , sino más bien grados parafiléticos . Esto significa que incluyen algunos taxones descendientes mientras que excluyen otros. Por ejemplo, el orden parafilético Orthocerida incluye numerosos ortocéridos que se extienden a través del Paleozoico, pero excluye a los coloides, a pesar de que los coloides tienen una ascendencia bien establecida entre los ortocéridos. Las interpretaciones de Engeser (1996-1998) sugieren que los nautiloides, y de hecho los cefalópodos en general, deberían dividirse en dos clados principales: Palcephalopoda (que incluye todos los nautiloides excepto Orthocerida y Ascocerida) y Neocephalopoda (el resto de los cefalópodos). Palcephalopoda corresponde a los grupos que están más cerca de los nautilus actuales, mientras que Neocephalopoda corresponde a los grupos más cercanos a los coleoides actuales. Una de las cuestiones que plantea este esquema es la necesidad de establecer una ascendencia firme para los nautilus, para contextualizar qué cefalópodos están más cerca de cuál de los dos miembros terminales actuales. Sobre la base de los rasgos morfológicos, Nautilida es más similar a los nautiloideos primitivos enroscados, como Tarphycerida y Oncocerida. Sin embargo, estos órdenes divergieron de sus ancestros coleoideos a más tardar en el Ordovícico temprano, mientras que las estimaciones de divergencia genética sugieren que Nautilida divergió en el Silúrico o el Devónico. [9]
Un estudio filogenético más reciente de Lindgren et al. (2004), que apoya la monofilia de los cefalópodos, no aborda la cuestión Palcefalópodo/Neocefalópodo, ya que los únicos cefalópodos incluidos fueron Nautilus y coleoides. [10]
Para una revisión en proceso de la Parte K del Tratado, King y Evans (2019) reclasificaron a los nautiloideos sensu lato en cinco subclases. Los grupos principales se definieron principalmente por la variación en sus tipos de inserción muscular. Otros rasgos a los que se hizo referencia durante esta reclasificación incluyen la morfología de la protoconcha , la estructura del anillo conector y la extensión de los depósitos camerales y endosifunculares. Si bien la mayoría de los estudios anteriores se referían a las subclases con el sufijo '-oidea', estos autores optaron por el sufijo '-ia', para evitar confusiones entre los niveles de grupo. Por ejemplo, Nautiloidea sensu stricto fue renombrado a Nautilia, para diferenciarlo de la definición informal más amplia de "nautiloide". Además, utilizaron los nombres no simplificados para los órdenes, con el sufijo '-atida' en lugar de la forma simplificada común, '-ida'. [11]
Los esquemas tradicionales de clasificación de los nautiloides enfatizan ciertos rasgos de carácter sobre otros, lo que potencialmente implica un sesgo personal en cuanto a qué rasgos vale la pena enfatizar según diferentes autores. Este problema se puede resolver muestreando todos los rasgos morfológicos por igual a través de la inferencia filogenética bayesiana . El primer artículo centrado en los cefalópodos que utilizó esta técnica fue publicado por Pohle et al. (2022). Recuperaron varios grupos previamente hipotéticos, aunque se determinó que muchos órdenes eran parafiléticos. El estudio se centró en la diversificación temprana de los cefalópodos en el Cámbrico Tardío y el Ordovícico, y no discutió en detalle el origen de los grupos posteriores al Ordovícico. La siguiente es una versión simplificada de su cladograma , que muestra las relaciones tempranas de los cefalópodos a nivel de orden (aunque varias familias aisladas también se originaron durante este evento de diversificación): [9]
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