stringtranslate.com

Origen multirregional de los humanos modernos

La hipótesis multirregional , evolución multirregional ( ERM ) o hipótesis policéntrica , es un modelo científico que proporciona una explicación alternativa al modelo "de África" ​​más ampliamente aceptado de monogénesis para el patrón de evolución humana .

La evolución multirregional sostiene que la especie humana surgió por primera vez hace unos dos millones de años y que la evolución humana posterior se ha producido dentro de una única especie humana continua. Esta especie abarca todas las formas humanas arcaicas , como el Homo erectus , los denisovanos y los neandertales , así como las formas modernas, y evolucionó en todo el mundo hasta las diversas poblaciones de humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ).

La hipótesis sostiene que el mecanismo de variación clinal a través de un modelo de "centro y borde" permitió el equilibrio necesario entre la deriva genética , el flujo genético y la selección a lo largo del Pleistoceno , así como la evolución general como especie global, pero conservando diferencias regionales en ciertas características morfológicas. [1] Los defensores del multiregionalismo señalan los datos fósiles y genómicos y la continuidad de las culturas arqueológicas como apoyo a su hipótesis.

La hipótesis multirregional fue propuesta por primera vez en 1984 y luego revisada en 2003. En su forma revisada, es similar al modelo de asimilación, que sostiene que los humanos modernos se originaron en África y hoy comparten un origen africano reciente predominante, pero también han absorbido pequeños grados de mezcla geográficamente variables de otras especies de homínidos regionales ( arcaicos ). [2]

La hipótesis multirregional no es actualmente la teoría más aceptada entre los científicos sobre el origen del hombre moderno. "El modelo de reemplazo africano ha ganado la mayor aceptación debido principalmente a los datos genéticos (en particular, el ADN mitocondrial) de las poblaciones existentes. Este modelo es coherente con la comprensión de que los humanos modernos no pueden clasificarse en subespecies o razas, y reconoce que todas las poblaciones de humanos actuales comparten el mismo potencial". [3] El modelo de reemplazo africano también se conoce como la teoría "fuera de África", que es actualmente el modelo más aceptado. Propone que el Homo sapiens evolucionó en África antes de migrar a través del mundo". [4] Y: "La principal hipótesis científica en competencia actualmente es el origen africano reciente de los humanos modernos, que propone que los humanos modernos surgieron como una nueva especie en África hace unos 100-200.000 años, saliendo de África hace unos 50-60.000 años para reemplazar a las especies humanas existentes, como el Homo erectus y los neandertales, sin cruzarse. [5] [6] [7] [8] Esto difiere de la hipótesis multirregional en que el modelo multirregional predice el mestizaje con poblaciones humanas locales preexistentes en cualquier migración de ese tipo". [8] [9]

Historia

Descripción general

La hipótesis multirregional fue propuesta en 1984 por Milford H. Wolpoff , Alan Thorne y Xinzhi Wu . [10] [11] [1] Wolpoff atribuye la hipótesis "policéntrica" ​​de Franz Weidenreich sobre los orígenes humanos como una influencia importante, pero advierte que esto no debe confundirse con el poligenismo , o el modelo de Carleton Coon que minimizaba el flujo genético. [11] [12] [13] Según Wolpoff, el multirregionalismo fue malinterpretado por William W. Howells , quien confundió la hipótesis de Weidenreich con un "modelo de candelabro" poligénico en sus publicaciones que abarcan cinco décadas:

¿Cómo se llegó a estigmatizar la evolución multirregional como poligenia? Creemos que se debe a la confusión de las ideas de Weidenreich, y en última instancia de las nuestras, con las de Coon. La razón histórica para vincular las ideas de Coon y Weidenreich surgió de las caracterizaciones erróneas del modelo policéntrico de Weidenreich como un candelabro (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), que hicieron que su modelo policéntrico pareciera mucho más similar al de Coon de lo que realmente era. [14]

Por influencia de Howells, muchos otros antropólogos y biólogos han confundido el multirregionalismo con el poligenismo, es decir, orígenes separados o múltiples para diferentes poblaciones. Alan Templeton , por ejemplo, señala que esta confusión ha llevado al error de que el flujo genético entre diferentes poblaciones se agregó a la hipótesis multirregional como un "argumento especial en respuesta a dificultades recientes", a pesar del hecho de que: "la evolución paralela nunca fue parte del modelo multirregional, mucho menos su núcleo, mientras que el flujo genético no fue una adición reciente , sino que estuvo presente en el modelo desde el principio" [15] (énfasis en el original). A pesar de esto, el multirregionalismo todavía se confunde con el poligenismo, o el modelo de Coon de los orígenes raciales, del cual Wolpoff y sus colegas se han distanciado. [16] [17] Wolpoff también ha defendido la hipótesis policéntrica de Wiedenreich de ser etiquetada como polifilética. El propio Weidenreich escribió en 1949: "Corro el riesgo de que me malinterpreten, a saber, que creo en la evolución polifilética del hombre". [18]

En 1998, Wu fundó un modelo multirregional específico de China llamado "Continuidad con hibridación [incidental]". [19] [20] La variante de Wu solo aplica la hipótesis multirregional al registro fósil del este de Asia y es popular entre los científicos chinos. [21] Sin embargo, James Leibold, un historiador político de la China moderna, ha argumentado que el apoyo al modelo de Wu está en gran medida arraigado en el nacionalismo chino . [22] Fuera de China, la hipótesis multirregional tiene un apoyo limitado, sostenido solo por un pequeño número de paleoantropólogos. [23]

Multirregionalismo “clásico” vs. multirregionalismo “débil”

Chris Stringer , un destacado defensor de la teoría reciente más convencional sobre el origen africano , debatió con multirregionalistas como Wolpoff y Thorne en una serie de publicaciones a lo largo de finales de los años 1980 y 1990. [24] [25] [26] [27] Stringer describe cómo considera que la hipótesis multirregional original se ha modificado con el tiempo hasta convertirse en una variante más débil que ahora permite un papel mucho mayor para África en la evolución humana, incluida la modernidad anatómica (y posteriormente una menor continuidad regional de la que se propuso inicialmente). [28]

Stringer distingue entre el modelo multirregional original o "clásico", que existió desde 1984 (su formulación) hasta 2003, y una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "acercado a la del modelo de asimilación". [29] [30]

Estudios genéticos

El descubrimiento de la « Eva mitocondrial » fue relativamente reciente y africano, lo que pareció dar ventaja a los defensores de la hipótesis de la «salida de África». Pero en 2002, Alan Templeton publicó un análisis genético que también incluía otros loci del genoma y que mostraba que algunas variantes presentes en las poblaciones modernas ya existían en Asia hace cientos de miles de años. [31] Esto significaba que, aunque nuestra línea masculina ( cromosoma Y ) y nuestra línea femenina ( ADN mitocondrial ) salieron de África en los últimos 100.000 años aproximadamente, hemos heredado otros genes de poblaciones que ya estaban fuera de África. Desde este estudio se han realizado otros estudios utilizando muchos más datos (véase Filogeografía ).

Evidencia fósil

Clados morfológicos

Réplica del cráneo de Homo erectus Sangiran 17 de Indonesia que muestra un ángulo obtuso entre la cara y la bóveda determinado por el ajuste de los huesos en la frente.
Molde de cráneo humano anatómicamente moderno de Kow Swamp 1 de Australia con un ángulo de cara a bóveda que coincide con el de Sangiran 17 (reconstrucción de Wolpoff).

Los defensores de la hipótesis multirregional ven la continuidad regional de ciertos rasgos morfológicos que abarcan el Pleistoceno en diferentes regiones del mundo como evidencia contra un único modelo de reemplazo de África. En general, se reconocen tres regiones principales: Europa , China e Indonesia (que a menudo incluye Australia ). [32] [33] [34] Wolpoff advierte que la continuidad de ciertas características esqueléticas en estas regiones no debe verse en un contexto racial, sino que las llama clados morfológicos ; definidos como conjuntos de rasgos que "caracterizan de forma única a una región geográfica". [35] Según Wolpoff y Thorne (1981): "No consideramos un clado morfológico como un linaje único, ni creemos que sea necesario implicar un estatus taxonómico particular para él". [36] Los críticos del multirregionalismo han señalado que ningún rasgo humano es exclusivo de una región geográfica (es decir, confinado a una población y no se encuentra en ninguna otra), pero Wolpoff et al. (2000) señalan que la continuidad regional sólo reconoce combinaciones de características, no rasgos si se accede a ellos individualmente, un punto que en otro lugar comparan con la identificación forense de un esqueleto humano:

La continuidad regional... no es la afirmación de que tales características no aparecen en otras partes; la estructura genética de la especie humana hace que tal posibilidad sea extremadamente improbable. Puede haber singularidad en las combinaciones de rasgos, pero no es probable que ningún rasgo haya sido único en una parte particular del mundo, aunque pueda parecerlo debido al muestreo incompleto proporcionado por el irregular registro fósil humano.

Las combinaciones de características son "únicas" en el sentido de que se encuentran en una sola región o, más débilmente, limitadas a una región con alta frecuencia (muy raramente en otra). Wolpoff enfatiza que la continuidad regional funciona en conjunción con los intercambios genéticos entre poblaciones. La continuidad regional a largo plazo en ciertos rasgos morfológicos se explica por el modelo de genética de poblaciones de "centro y borde" de Alan Thorne [37] que resuelve la paradoja de Weidenreich de "¿cómo las poblaciones mantuvieron distinciones geográficas y, sin embargo, evolucionaron juntas?". Por ejemplo, en 2001 Wolpoff y colegas publicaron un análisis de los rasgos de carácter de los cráneos de fósiles humanos modernos tempranos en Australia y Europa central. Llegaron a la conclusión de que la diversidad de estos humanos recientes no podía "resultar exclusivamente de una única dispersión del Pleistoceno tardío", e implicaron una ascendencia dual para cada región, que implicaba mestizaje con africanos. [38]

Indonesia, Australia

Thorne sostuvo que había continuidad regional en Indonesia y Australia para un clado morfológico. [39] [40] Se dice que esta secuencia consiste en los fósiles más antiguos de Sangiran , Java, que se pueden rastrear a través de Ngandong y se encuentran en los aborígenes australianos prehistóricos y recientes . En 1991, Andrew Kramer probó 17 características morfológicas propuestas para el clado. Encontró que: "una pluralidad (ocho) de las diecisiete características no métricas vinculan a Sangiran con los australianos modernos" y que estas "son sugerentes de continuidad morfológica, lo que implica la presencia de un continuo genético en Australasia que data de al menos un millón de años" [41] pero Colin Groves ha criticado la metodología de Kramer, señalando que no se probó la polaridad de los caracteres y que el estudio en realidad no es concluyente. [42] Phillip Habgood descubrió que los caracteres que Thorne dice que son exclusivos de la región de Australasia son plesiomórficos :

"...es evidente que todos los caracteres propuestos... como 'características del clado' que vinculan el material del Homo erectus de Indonesia con los cráneos de los aborígenes australianos son características primitivas conservadas presentes en el Homo erectus y en los cráneos del Homo sapiens arcaico en general. Muchas de ellas también se encuentran comúnmente en los cráneos y mandíbulas del Homo sapiens anatómicamente moderno de otras ubicaciones geográficas, siendo especialmente frecuentes en el robusto material esquelético mesolítico del norte de África". [43]

Sin embargo, a pesar de estas críticas, Habgood (2003) permite una continuidad regional limitada en Indonesia y Australia, reconociendo cuatro características plesiomórficas que no aparecen en una combinación tan única en fósiles de ninguna otra región: un hueso frontal sagitalmente plano, con una posición posterior de amplitud frontal mínima, gran prognatismo facial y tuberosidades cigomaxilares. [44] Esta combinación, dice Habgood, tiene "cierta australianidad".

Wolpoff, inicialmente escéptico ante las afirmaciones de Thorne, se convenció al reconstruir el cráneo de Homo erectus de Sangiran 17 de Indonesia, cuando se sorprendió de que el ángulo entre la cara y la bóveda del cráneo coincidiera con el del cráneo del humano moderno australiano Kow Swamp 1 en prognatismo excesivo. Durband (2007), en cambio, afirma que "las características citadas como muestra de continuidad entre Sangiran 17 y la muestra de Kow Swamp desaparecieron en la nueva reconstrucción, más ortognática, de ese fósil que se completó recientemente". [45] Baba et al., que restauraron recientemente la cara de Sangiran 17, concluyeron: "la continuidad regional en Australasia es mucho menos evidente de lo que Thorne y Wolpoff argumentaron". [46]

Porcelana

Réplica del cráneo del Homo erectus ("Hombre de Pekín") procedente de China.

Xinzhi Wu ha defendido la existencia de un clado morfológico en China que abarca el Pleistoceno, caracterizado por una combinación de 10 características. [47] [48] Se dice que la secuencia comienza con Lantian y el Hombre de Pekín , rastreado hasta Dali , hasta especímenes del Pleistoceno tardío (por ejemplo, Liujiang) y chinos recientes. Habgood en 1992 criticó la lista de Wu, señalando que la mayoría de las 10 características en combinación aparecen regularmente en fósiles fuera de China. [49] Sin embargo, señaló que tres combinadas: una raíz nasal no deprimida, huesos nasales orientados perpendicularmente que no sobresalen y planitud facial son exclusivas de la región china en el registro fósil y pueden ser evidencia de una continuidad regional limitada. Sin embargo, según Chris Stringer , el estudio de Habgood adolece de no incluir suficientes muestras fósiles del norte de África, muchas de las cuales exhiben la pequeña combinación que él considera específica de la región de China. [27]

Muchos antropólogos han rechazado la planitud facial como característica morfológica de clados, ya que se encuentra en muchos fósiles africanos tempranos de Homo erectus y, por lo tanto, se considera plesiomórfica [50] , pero Wu ha respondido que la forma de planitud facial en el registro fósil chino parece distinta a otras formas (es decir, primitivas). Toetik Koesbardiati, en su tesis doctoral "Sobre la relevancia de las características de continuidad regional de la cara en Asia oriental", también encontró que una forma de planitud facial es exclusiva de China (es decir, solo aparece allí con alta frecuencia, muy raramente en otros lugares), pero advierte que esta es la única evidencia disponible de continuidad regional: "Solo dos características parecen mostrar una tendencia como lo sugiere el modelo multirregional: planitud en la parte superior de la cara expresada por un ángulo nasiofrontal obtuso y planitud en la parte media de la cara expresada por un ángulo zigomaxilar obtuso".

Los incisivos en forma de pala se citan comúnmente como evidencia de la continuidad regional en China. [51] [52] Sin embargo, Stringer (1992) encontró que los incisivos en forma de pala están presentes en >70% de la muestra fósil de Wadi Halfa del Holoceno temprano del norte de África, y son comunes en otros lugares. [53] Frayer, et al. (1993) han criticado el método de Stringer para puntuar los dientes incisivos en forma de pala. Analizan el hecho de que existen diferentes grados de "pala", por ejemplo, traza (+), semi (++) y marcado (+++), pero que Stringer los agrupó de manera engañosa: "... combinar categorías de pala de esta manera carece de sentido biológico y es engañoso, ya que la estadística no se puede comparar de manera válida con las frecuencias muy altas para la categoría de pala marcada reportada para los asiáticos orientales". [33] El paleoantropólogo Fred H. Smith (2009) también enfatiza que: "Es el patrón de palado lo que identifica como una característica regional del este asiático, no solo la ocurrencia de palado de cualquier tipo". [2] Los multirregionalistas argumentan que los incisivos marcados (+++) en forma de pala solo aparecen en China con una alta frecuencia y tienen una ocurrencia de <10% en otros lugares.

Europa

Comparación de cráneos humanos modernos (izquierda) y neandertales (derecha).

Desde principios de los años 1990, David W. Frayer ha descrito lo que él considera un clado morfológico en Europa. [54] [55] [56] La secuencia comienza con los primeros especímenes neandertales datados (cráneos de Krapina y Saccopastore ) rastreados a través del Pleistoceno medio-tardío (por ejemplo, La Ferrassie 1 ) hasta la cueva de Vindija , y los cromañones del Paleolítico superior tardío o los europeos recientes. Aunque muchos antropólogos consideran que los neandertales y los cromañones son morfológicamente distintos, [57] [58] Frayer mantiene todo lo contrario y señala sus similitudes, lo que, según él, es evidencia de continuidad regional:

"Contrariamente al pronunciamiento reciente de Brauer de que existe una brecha morfológica grande y generalmente reconocida entre los neandertales y los modernos tempranos, la evidencia real proporcionada por el extenso registro fósil de la Europa del Pleistoceno tardío muestra una continuidad considerable entre los neandertales y los europeos posteriores". [33]

Frayer et al. (1993) consideran que hay al menos cuatro características combinadas que son exclusivas del registro fósil europeo: un foramen mandibular de forma ovalada horizontal , un tubérculo mastoideo anterior, una fosa suprainíaca y un estrechamiento de la amplitud nasal asociado con la reducción del tamaño de los dientes. Con respecto a esto último, Frayer observa una secuencia de estrechamiento nasal en los neandertales, que se extiende hasta los cráneos del Paleolítico superior tardío y el Holoceno (Mesolítico). Sus afirmaciones son cuestionadas por otros, [59] pero han recibido el apoyo de Wolpoff, quien considera que los especímenes neandertales tardíos son "de transición" en la forma nasal entre los neandertales anteriores y los cromañones posteriores. [60] Basándose en otras similitudes craneales, Wolpoff et al. (2004) argumentan a favor de una contribución considerable de los neandertales a los europeos modernos. [61]

Afirmaciones más recientes sobre la continuidad en la morfología esquelética en Europa se centran en fósiles con rasgos anatómicos tanto neandertales como modernos, para proporcionar evidencia de mestizaje en lugar de reemplazo. [62] [63] [64] Los ejemplos incluyen al niño de Lapedo encontrado en Portugal [65] y la mandíbula de Oase 1 de Peștera cu Oase , Rumania, [66] aunque el "niño de Lapedo" es disputado por algunos. [67]

Evidencia genética

Árbol del ADN mitocondrial humano. La "Eva mitocondrial" se encuentra cerca de la parte superior del diagrama, junto a la flecha dentada que apunta a "Outgroup" (grupo externo), y su distancia de cualquier grupo no africano indica que los linajes mitocondriales humanos vivos se fusionan en África.

Eva mitocondrial

Un análisis de 1987 del ADN mitocondrial de 147 personas realizado por Cann et al. de todo el mundo indicó que todos sus linajes mitocondriales se fusionaron en un ancestro común de África hace entre 140.000 y 290.000 años. [68] El análisis sugirió que esto reflejaba la expansión mundial de los humanos modernos como una nueva especie, reemplazando, en lugar de mezclarse con, los humanos arcaicos locales fuera de África. Un escenario de reemplazo tan reciente no es compatible con la hipótesis multirregional y los resultados del ADNmt llevaron a una mayor popularidad de la teoría alternativa del reemplazo único . [69] [70] [71] Según Wolpoff y colegas: [72]

Cuando se publicaron por primera vez, los resultados de la Eva Mitocondrial eran claramente incongruentes con la evolución multirregional, y nos preguntamos cómo podían conciliarse ambos.

Los multiregionalistas han respondido a lo que ven como fallas en la teoría de Eva, [73] y han ofrecido evidencias genéticas contrarias. [74] [75] [76] Wu y Thorne han cuestionado la confiabilidad del reloj molecular usado para datar a Eva. [77] [78] Los multiregionalistas señalan que el ADN mitocondrial por sí solo no puede descartar el mestizaje entre humanos modernos tempranos y arcaicos, ya que las cepas mitocondriales humanas arcaicas de dicho mestizaje podrían haberse perdido debido a la deriva genética o un barrido selectivo . [79] [80] Wolpoff, por ejemplo, afirma que Eva "no es el ancestro común más reciente de todas las personas vivas" ya que "la historia mitocondrial no es la historia de la población". [81]

ADNmt de neandertal

Las secuencias de ADN mitocondrial ( ADNmt ) neandertal de Feldhofer y de la cueva Vindija son sustancialmente diferentes del ADNmt humano moderno. [82] [83] [84] Sin embargo, los multiregionalistas han discutido el hecho de que la diferencia promedio entre la secuencia de Feldhofer y los humanos vivos es menor que la encontrada entre las subespecies de chimpancés, [85] [86] y, por lo tanto, que si bien los neandertales eran subespecies diferentes , seguían siendo humanos y parte del mismo linaje.

ADN nuclear

El análisis inicial del ADN del cromosoma Y , que al igual que el ADN mitocondrial se hereda de un solo progenitor, fue coherente con un modelo reciente de reemplazo africano. Sin embargo, los datos mitocondriales y del cromosoma Y no pudieron explicarse por la misma expansión humana moderna fuera de África; la expansión del cromosoma Y habría implicado una mezcla genética que retuvo líneas mitocondriales regionales locales. Además, los datos del cromosoma Y indicaron una expansión posterior de regreso a África desde Asia, lo que demuestra que el flujo genético entre regiones no fue unidireccional. [87]

Un análisis temprano de 15 sitios no codificantes en el cromosoma X encontró inconsistencias adicionales con la hipótesis del reemplazo africano reciente. El análisis encontró una distribución multimodal de los tiempos de coalescencia hasta el ancestro común más reciente para esos sitios, contrariamente a las predicciones para el reemplazo africano reciente; en particular, hubo más tiempos de coalescencia cerca de hace 2 millones de años ( mya ) de lo esperado, lo que sugiere una división de la población antigua alrededor del momento en que los humanos emergieron por primera vez de África como Homo erectus , en lugar de más recientemente como lo sugieren los datos mitocondriales. Si bien la mayoría de estos sitios del cromosoma X mostraron una mayor diversidad en África, en consonancia con los orígenes africanos, algunos de los sitios mostraron una mayor diversidad en Asia en lugar de África. Para cuatro de los 15 sitios genéticos que mostraron una mayor diversidad en África, la diversidad variable de los sitios por región no pudo explicarse por la simple expansión desde África, como lo requeriría la hipótesis del reemplazo africano reciente. [88]

Análisis posteriores del cromosoma X y del ADN autosómico continuaron encontrando sitios con tiempos de coalescencia profundos inconsistentes con un origen único de los humanos modernos, [89] [90] [91] [92] [93] patrones de diversidad inconsistentes con una expansión reciente desde África, [94] o ambos. [95] [96] Por ejemplo, los análisis de una región de RRM2P4 ( pseudogén 4 de la subunidad M2 de la ribonucleótido reductasa ) mostraron un tiempo de coalescencia de aproximadamente 2 millones de años, con una raíz clara en Asia, [97] [98] mientras que el locus MAPT en 17q 21.31 está dividido en dos linajes genéticos profundos, uno de los cuales es común y está en gran medida confinado a la población europea actual, lo que sugiere una herencia de los neandertales. [99] [100] [101] [102] En el caso del alelo Microcephalin D, la evidencia de una rápida expansión reciente indicó una introgresión de una población arcaica. [103] [104] [105] [106] Sin embargo, análisis posteriores, incluidos los de los genomas de los neandertales, no encontraron el alelo Microcefalina D (en la especie arcaica propuesta), ni evidencia de que hubiera introgresado desde un linaje arcaico como se había sugerido previamente. [107] [108] [109]

En 2001, un estudio de ADN de más de 12.000 hombres de 163 regiones del este de Asia mostró que todos ellos son portadores de una mutación que se originó en África hace unos 35.000 a 89.000 años y estos "datos no respaldan ni siquiera una contribución mínima de los homínidos in situ en el origen de los humanos anatómicamente modernos en el este de Asia". [110]

En una revisión y análisis de 2005 de los linajes genéticos de 25 regiones cromosómicas, Alan Templeton encontró evidencia de más de 34 ocurrencias de flujo genético entre África y Eurasia. De estas ocurrencias, 19 estaban asociadas con un intercambio genético restringido continuo a lo largo de al menos 1,46 millones de años atrás; sólo 5 estaban asociadas con una expansión reciente de África a Eurasia. Tres estaban asociadas con la expansión original del Homo erectus fuera de África hace unos 2 millones de años, 7 con una expansión intermedia fuera de África en una fecha consistente con la expansión de la tecnología de herramientas achelense , y algunas otras con otros flujos genéticos como una expansión fuera de Eurasia y de regreso a África posterior a la expansión más reciente fuera de África. Templeton rechazó una hipótesis de reemplazo africano reciente completo con más del 99% de certeza ( p  < 10 −17 ). [111]

ADN antiguo

Análisis recientes de ADN tomado directamente de especímenes neandertales indican que ellos o sus ancestros contribuyeron al genoma de todos los humanos fuera de África, lo que indica que hubo cierto grado de mestizaje con los neandertales antes de su reemplazo. [112] También se ha demostrado que los homínidos de Denisova contribuyeron al ADN de los melanesios y los australianos a través del mestizaje. [113]

En 2006, la extracción directa de ADN de algunas muestras de humanos arcaicos se hizo posible. Los primeros análisis fueron de ADN neandertal e indicaron que la contribución neandertal a la diversidad genética humana moderna no fue más del 20%, con un valor más probable del 0%. [114] Sin embargo, en 2010, la secuenciación detallada del ADN de los especímenes neandertales de Europa indicó que la contribución no era cero, y que los neandertales compartían entre un 1 y un 4% más de variantes genéticas con los no africanos vivos que con los humanos vivos en el África subsahariana. [115] [116] A fines de 2010, se descubrió que un humano arcaico no neandertal recientemente descubierto, el homínido de Denisova del suroeste de Siberia, compartía entre un 4 y un 6% más de su genoma con los humanos melanesios vivos que con cualquier otro grupo vivo, lo que respalda la mezcla entre dos regiones fuera de África. [117] [118] En agosto de 2011, se descubrió que los alelos del antígeno leucocitario humano (HLA) de los genomas arcaicos de los denisovanos y neandertales mostraban patrones en la población humana moderna que demostraban orígenes de estas poblaciones no africanas; la ascendencia de estos alelos arcaicos en el sitio HLA-A era más del 50% para los europeos modernos, el 70% para los asiáticos y el 95% para los habitantes de Papúa Nueva Guinea. [119] Los defensores de la hipótesis multirregional creen que la combinación de continuidad regional dentro y fuera de África y transferencia lateral de genes entre varias regiones alrededor del mundo apoya la hipótesis multirregional. Sin embargo, los defensores de la teoría "fuera de África" ​​también explican esto con el hecho de que los cambios genéticos ocurren sobre una base regional en lugar de continental, y las poblaciones cercanas entre sí probablemente comparten ciertos SNP regionales específicos mientras comparten la mayoría de los otros genes en común. [120] [121] La teoría de la matriz de migración (A=Mt) indica que, dependiendo de la posible contribución de la ascendencia neandertal, podríamos calcular el porcentaje de la contribución del ADNmt neandertal a la especie humana. Como no conocemos la matriz de migración específica, no podemos introducir los datos exactos, que responderían a estas preguntas de manera irrefutable. [85]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, DW; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988). "Orígenes del ser humano moderno". Science . 241 (4867): 772–74. Bibcode :1988Sci...241..772W. doi :10.1126/science.3136545. PMID  3136545. S2CID  5223638.
  2. ^ ab Cartmill, M.; Smith, FH (2009). El linaje humano . Wiley-Blackwell. pág. 450.
  3. ^ "Evolución humana: aparición, Homo sapiens, bipedalismo". Britannica.com . 8 de junio de 2024.
  4. ^ "Evolución de los humanos modernos".
  5. ^ Liu, Hua; et al. (2006). "Un modelo genético geográficamente explícito de la historia de los asentamientos humanos en todo el mundo". American Journal of Human Genetics 79 (2): 230–237. doi:10.1086/505436. PMID 16826514. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1559480
  6. ^ Weaver, Timothy D.; Roseman, Charles C. (2008). "Nuevos avances en la evidencia genética de los orígenes del ser humano moderno". Antropología evolutiva: problemas, novedades y reseñas (Wiley-Liss) 17 (1): 69–80. doi:10.1002/evan.20161. http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract [ enlace muerto permanente ] .
  7. ^ Fagundes, NJ; Ray, N.; Beaumont M.; Neuenschwander, S. Salzano, FM; Bonatto, SL; Excoffier, L. (2007). "Evaluación estadística de modelos alternativos de evolución humana". Proc Natl Acad Sci USA 104 (45): 17614–9. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041. Bibcode: 2007PNAS..10417614F. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0708280104
  8. ^ ab Wolpoff, Milford, y Caspari, Rachel (1997). Raza y evolución humana. Simon & Schuster. pág. 42.
  9. ^ Enciclopedia de la comunidad académica.
  10. ^ Wolpoff, MH; Wu, XZ; Alan, G.; G. Thorne (1984). " Orígenes del Homo sapiens moderno: una teoría general de la evolución de los homínidos que incluye la evidencia fósil del este de Asia". Los orígenes de los humanos modernos , Nueva York: Liss, 411–83.
  11. ^ ab Wolpoff, MH; Hawks, JD ; Caspari, R. (2000). "Multirregional, no orígenes múltiples" (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 112 (1): 129–36. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl : 2027.42/34270 . PMID  10766948.
  12. ^ Hawks, J. ; Wolpoff, MH (2003). "Sesenta años de orígenes humanos modernos en la Asociación Antropológica Americana" (PDF) . Antropólogo Americano . 105 (1): 89–100. doi :10.1525/aa.2003.105.1.89. hdl : 2027.42/65197 .
  13. ^ Eckhardt, RB; Wolpoff, MH; Thorne, AG (1993). "Evolución multirregional". Science . 262 (5136): 974. doi :10.1126/science.262.5136.973-b. PMID  8235634.
  14. ^ Caspari, R.; Wolpoff, MH (1996). "Weidenreich, Coon y la evolución multirregional". Evolución humana . 11 (3–4): 261–68. doi :10.1007/bf02436629. S2CID  84805412.
  15. ^ Templeton, AR (2007). "Genética y evolución humana reciente". Evolución . 61 (7): 1507–19. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00164.x . PMID  17598736.
  16. ^ Wolpoff, MH; Caspari, R. 1997. Raza y evolución humana: una atracción fatal . Nueva York: Simon and Schuster.
  17. ^ Wolpoff, MH; Caspari, R. (2000). "Las muchas especies de la humanidad". Przegląd Antropologiczny 63(1): 3–17.
  18. ^ Weidenreich, F. (1949). "Interpretaciones del material fósil". En: El hombre primitivo en el Lejano Oriente: estudios de antropología física . Howells, WW (ed.). Serie "Estudios de antropología física", vol. 1. Detroit: Asociación Estadounidense de Antropólogos Físicos. págs. 149-157.
  19. ^ Wu, X. (1998). "Origen de los humanos modernos de China visto a partir de las características cráneo-dentales del Homo sapiens tardío ". Acta Anthropologica Sinica . 17 : 276–82.
  20. ^ Rosenberg, KR; Wu, X. (2013). "Un río corre a través de ella: Orígenes del ser humano moderno en Asia oriental". En: Los orígenes de los humanos modernos: Biología reconsiderada . Smith, F. H (ed). Wiley-Blackwell. págs. 89–122.
  21. ^ Liu, L.; Chen, X. (2012). La arqueología de China: desde el Paleolítico Tardío hasta la Edad del Bronce Temprana . Cambridge University Press . p. 14: "la mayoría de los arqueólogos y paleontólogos chinos apoyan el modelo de desarrollo multirregional, proponiendo una hipótesis de continuidad regional con hibridación entre inmigrantes y poblaciones indígenas en la evolución del H. erectus al H. sapiens en Asia Oriental".
  22. ^ Leibold, J. (2012). "Rellenando la nación: la trayectoria espacial de la arqueología prehistórica en la China del siglo XX", en Transformando la historia: la creación de una disciplina académica moderna en la China del siglo XX , eds. Brian Moloughney y Peter Zarrow, págs. 333–71 (Hong Kong: Chinese University Press).
  23. ^ Begun, DR (2013). "El pasado, el presente y el futuro de la paleoantropología". En: A Companion to Paleoanthropology . Wiley-Blackwell. pág. 8: "Es necesario señalar, sin embargo, que este [modelo multirregional] es una visión minoritaria entre los paleoantropólogos, la mayoría de los cuales apoyan el modelo de reemplazo africano".
  24. ^ Stringer, CB; Andrews, P. (1988). "Evidencia genética y fósil del origen de los humanos modernos". Science . 239 (4845): 1263–68. Bibcode :1988Sci...239.1263S. doi :10.1126/science.3125610. PMID  3125610.
  25. ^ Stringer, C.; Bräuer, G. (1994). "Métodos, lecturas erróneas y sesgo". Antropólogo estadounidense . 96 (2): 416–24. doi :10.1525/aa.1994.96.2.02a00080.
  26. ^ Stringer, CB (1992). "Reemplazo, continuidad y el origen del Homo sapiens ". En: Continuity or Replacement? Controversies in Homo sapiens Evolution . FH Smith (ed). Rotterdam: Balkema. págs. 9–24.
  27. ^ ab Bräuer, G.; Stringer, C. (1997). "Modelos, polarización y perspectivas sobre los orígenes humanos modernos". En: Conceptual Issues in Modern Human Origins Research . Nueva York: Aldine de Gruyter. págs. 191–201.
  28. ^ Stringer, C. (2001). "Orígenes humanos modernos: Distinguiendo los modelos". African Archaeological Review . 18 (2): 67–75. doi :10.1023/A:1011079908461. S2CID  161991922.
  29. ^ Stringer, C. (2002). "Orígenes humanos modernos: progreso y perspectivas". Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 357 (1420): 563–79. doi :10.1098/rstb.2001.1057. PMC 1692961 . PMID  12028792. 
  30. ^ Stringer, C. (2014). "Por qué no todos somos multirregionalistas ahora". Tendencias en ecología y evolución . 29 (5): 248–51. Bibcode :2014TEcoE..29..248S. doi : 10.1016/j.tree.2014.03.001 . PMID  24702983.
  31. ^ Templeton, AR (2002). "Out of Africa again and again" (PDF) . Nature . 416 (6876): 45–51. Bibcode :2002Natur.416...45T. doi :10.1038/416045a. PMID  11882887. S2CID  4397398. Archivado desde el original (PDF) el 12 de noviembre de 2020.
  32. ^ Wolpoff, MH (1985). "La evolución humana en las periferias: el patrón en el borde oriental". Evolución de los homínidos: pasado, presente y futuro . págs. 355–365.
  33. ^ abc Frayer, DW; Wolpoff, MH; Thorne, AG; Smith, FH; Pope, GG (1993). "Teorías sobre los orígenes del hombre moderno: la prueba paleontológica". Antropólogo estadounidense . 95 (1): 14–50. doi :10.1525/aa.1993.95.1.02a00020.
  34. ^ Wolpoff, MH; Thorne, AG; Smith, FH; Frayer, DW; Pope, GG "Evolución multirregional: una fuente mundial para las poblaciones humanas modernas". En Nitecki, MH; Nitecki, DV (eds.). Orígenes de los humanos anatómicamente modernos . Nueva York: Plenum Press . págs. 175–199.
  35. ^ Wolpoff, MH (1989). "Evolución multirregional: La alternativa fósil al Edén". La revolución humana: perspectivas conductuales y biológicas sobre los orígenes de los humanos modernos . 1 : 62–108.
  36. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (1981). "Continuidad regional en la evolución de los homínidos del Pleistoceno de Australasia". American Journal of Physical Anthropology . 55 (3): 337–49. doi :10.1002/ajpa.1330550308. PMID  6791505.
  37. ^ Thorne, AG (1981). "El centro y el borde: la importancia de los homínidos australianos para la paleoantropología africana". Actas del 8º Congreso Panafricano de Prehistoria (Nairobi) . Nairobi: Museos Nacionales de Kenia. págs. 180-181.
  38. ^ Wolpoff, Milford H.; Hawks, John D .; Frayer, David W.; Hunley, Keith (2001). "Ancestros humanos modernos en las periferias: una prueba de la teoría del reemplazo". Science . 291 (5502): 293–97. Bibcode :2001Sci...291..293W. doi :10.1126/science.291.5502.293. PMID  11209077.
  39. ^ Thorne, AG (1984). "Los orígenes humanos de Australia: ¿cuántas fuentes?". American Journal of Physical Anthropology . 63 (2): 133–242. doi :10.1002/ajpa.1330630203. PMID  6711682.
  40. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (1992). "La evolución multirregional de los humanos". Scientific American . Vol. 266, núm. 4. págs. 76–83. Bibcode :1992SciAm.266d..76T. doi :10.1038/scientificamerican0492-76. PMID  1566033.
  41. ^ Kramer, A. (1991). "Orígenes humanos modernos en Australasia: ¿reemplazo o evolución?". American Journal of Physical Anthropology . 86 (4): 455–73. doi :10.1002/ajpa.1330860403. PMID  1776654.
  42. ^ Groves, CP (1997). "Reflexiones sobre el cambio evolutivo: la polaridad de nuestros antepasados". Cuestiones conceptuales en la investigación moderna sobre los orígenes humanos . Transaction Publishers .
  43. ^ Habgood, PJ (1989). "El origen de los humanos anatómicamente modernos en Australasia". En Mellars, P.; Stringer, CB (eds.). La revolución humana: perspectivas conductuales y biológicas en los orígenes de los humanos modernos . págs. 245–273.
  44. ^ Habgood, PJ (2003). Una investigación morfométrica sobre los orígenes de los humanos anatómicamente modernos . Serie internacional. Vol. 1176. Oxford: British Archaeological Reports / Archaeopress .
  45. ^ Durband, A. (2007). "La visión desde abajo: una prueba de la hipótesis multirregional de los orígenes humanos modernos utilizando la evidencia basicranial de Australasia". Collegium Antropologicum . 31 (3): 651–59. PMID  18041369.
  46. ^ Baba, H.; Aziz, F.; Narasaki, S. (2000). "Restauración del rostro del Homo erectus Sangiran 17 javanés y reevaluación de la continuidad regional en Australasia". Acta Antropológica Sínica . 19 : 34–40.
  47. ^ Wu, X. (1990). "La evolución de la humanidad en China". Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 312–21.
  48. ^ Wu, X.; Poirier, FE (1995). La evolución humana en China: una descripción métrica de los fósiles y una revisión de los yacimientos. Oxford University Press .
  49. ^ Habgood, PJ (1992). "El origen de los humanos anatómicamente modernos en el este de Asia". En: G. Bräuer y FH Smith (eds.) Continuidad o reemplazo: controversias en la evolución del Homo sapiens . págs. 273–288.
  50. ^ Groves, CP (1989). "Un enfoque regional al problema del origen de los humanos modernos en Australasia". En: P. Mellars y CB Stringer (eds), The Human Revolution . Princeton University Press . págs. 274–285.
  51. ^ Woo, R (1986). "Fósiles humanos chinos y el origen del grupo racial mongoloide". Anthropos (Brno) . 23 : 151–55.
  52. ^ Wu, X. (2006). "Evidencia de la hipótesis de la evolución humana multirregional en China". Ciencias Cuaternarias . 26 (5): 702–70.
  53. ^ Stringer, CB (1992). "Reemplazo, continuidad y el origen del Homo sapiens ". En: ¿Continuidad o reemplazo? Controversias en la evolución del Homo sapiens . Rotterdam: AA Balkema. pp. 9–24.
  54. ^ Frayer, DW (1992). "La persistencia de las características neandertales en los europeos post-neandertales". En: Continuidad o reemplazo: controversias en la evolución del Homo sapiens . Rotterdam: Balkema, págs. 179–88.
  55. ^ Frayer, DW (1992). "La evolución en el límite europeo: relaciones entre los neandertales y el Paleolítico superior". Préhistoire Européene . 2:9–69.
  56. ^ Frayer, DW (1997). "Perspectivas sobre los neandertales como antepasados". En: Cuestiones conceptuales en la investigación moderna sobre los orígenes humanos . Nueva York: Aldine de Gruyter. pp. 220–235.
  57. ^ Harvati, Katerina; Frost, Stephen R.; McNulty, Kieran P. (2004). "Reconsideración de la taxonomía neandertal: implicaciones de los modelos 3D de diferencias intraespecíficas e interespecíficas en primates". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (5): 1147–52. Bibcode :2004PNAS..101.1147H. doi : 10.1073/pnas.0308085100 . PMC 337021 . PMID  14745010. 
  58. ^ Pearson, Osbjorn M. (2004). "¿La combinación de evidencia genética y fósil ha resuelto el enigma de los orígenes del ser humano moderno?". Antropología evolutiva . 13 (4): 145–59. doi :10.1002/evan.20017. S2CID  31478877.
  59. ^ Holton, NE; Franciscus, RG (2008). "La paradoja de una amplia apertura nasal en neandertales adaptados al frío: una evaluación causal". Journal of Human Evolution . 55 (6): 942–51. Bibcode :2008JHumE..55..942H. doi :10.1016/j.jhevol.2008.07.001. PMID  18842288.
  60. ^ Wolpoff, MH (1989). "El lugar de los neandertales en la evolución humana". En Trinkaus, Erik (ed.). El surgimiento de los humanos modernos: adaptaciones bioculturales en el Pleistoceno tardío . Cambridge University Press . págs. 97–41.
  61. ^ Wolpoff, Milford; Mannheim, Bruce; Mann, Alan; Hawks, John D .; Caspari, Rachel; Rosenberg, Karen R.; Frayer, David W.; Gill, George W.; Clark, Geoffrey (2004). "¿Por qué no los neandertales?". Arqueología mundial . 36 (4): 527–46. doi :10.1080/0043824042000303700. S2CID  2507757.
  62. ^ Trinkaus, Erik (mayo de 2007). "Los primeros humanos modernos europeos y el destino de los neandertales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (18): 7367–72. Bibcode :2007PNAS..104.7367T. doi : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN  0027-8424. PMC 1863481 . PMID  17452632. 
  63. ^ El destino emergente de los neandertales
  64. ^ Smith, FH; Janković, I.; Karavanić, I. (2005). "El modelo de asimilación, los orígenes humanos modernos en Europa y la extinción de los neandertales". Quaternary International . 137 (1): 7–19. Bibcode :2005QuInt.137....7S. doi :10.1016/j.quaint.2004.11.016.
  65. ^ Duarte, C.; Mauricio, J.; Pettitt, P.; Souto, P.; Trinkaus, E .; van der Plicht, H.; Zilhão, J. (1999). "El esqueleto humano del Paleolítico Superior temprano del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) y la aparición del hombre moderno en Iberia". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 96 (13): 7604–09. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.7604D. doi : 10.1073/pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID  10377462. 
  66. ^ Trinkaus, E.; Moldavo, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, SE; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, CB; van der Plicht, J. (septiembre de 2003). "Un ser humano moderno temprano de Peştera cu Oase, Rumania". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (20): 11231–36. Código Bib : 2003PNAS..10011231T. doi : 10.1073/pnas.2035108100 . ISSN  0027-8424. PMC 208740 . PMID  14504393. Cuando se realizan múltiples mediciones, el resultado medio se puede determinar promediando las relaciones de actividad. Para Oase 1, esto proporciona una relación de actividad promedio ponderada de 〈14a〉=1,29 ± 0,15 %, lo que da como resultado un OxA-GrA 14C combinado. edad de 34.950, +990 y −890 BP 
  67. ^ Tattersall, Ian; Schwartz, Jeffrey H. (1999). "Homínidos e híbridos: el lugar de los neandertales en la evolución humana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (13): 7117–19. Bibcode :1999PNAS...96.7117T. doi : 10.1073/pnas.96.13.7117 . PMC 33580 . PMID  10377375. 
  68. ^ Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (1 de enero de 1987). «ADN mitocondrial y evolución humana». Nature . 325 (6099): 31–36. Bibcode :1987Natur.325...31C. doi :10.1038/325031a0. PMID  3025745. S2CID  4285418. Archivado desde el original el 13 de agosto de 2010.
  69. ^ McBride, B.; Haviland, W. E.; Prins, H. E.; Walrath, D. (2009). La esencia de la antropología. Belmont, CA: Wadsworth Publishing. pág. 90. ISBN 978-0-495-59981-4.
  70. ^ Reid, GR; Hetherington, R. (2010). La conexión climática: el cambio climático y la evolución humana moderna. Cambridge University Press . p. 64. ISBN 978-0-521-14723-1.
  71. ^ Meredith, M (2011). Nacido en África: La búsqueda de los orígenes de la vida humana. Nueva York: PublicAffairs. ISBN 978-1-58648-663-1.
  72. ^ Wolpoff, M.; Caspari, R. (1997). Raza y evolución humana: una atracción fatal . Nueva York: Simon & Schuster . pág. 213.
  73. ^ Wolpoff, M.; Thorne, A. (1991) "El caso contra Eva" New Scientist 130(1774): 37–41
  74. ^ Curnoe, D.; Thorne, AG (2003). "Número de especies humanas ancestrales: una perspectiva molecular". Homo: Journal of Comparative Human Biology . 53 (3): 201–24. doi :10.1078/0018-442x-00051. PMID  12733395.
  75. ^ Wu, X. (2004). "Discusión sobre los resultados de algunos estudios moleculares sobre el origen del chino moderno". Acta Anthropologica Sinica . 24 (4): 259–69.
  76. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH; Eckhardt, RB (1993). "Variación genética en África". Science . 261 (5128): 1507–1508. Bibcode :1993Sci...261.1507T. doi :10.1126/science.8372344. PMID  8372344.
  77. ^ Wu, Xinzhi; Gao, Xing; Zhang, X.; Yang, D.; Shen, C. (2010). "Revisitando el origen de los humanos modernos en China y sus implicaciones para la evolución humana global". Science China Earth Sciences . 53 (12): 1927–40. Bibcode :2010ScChD..53.1927G. doi :10.1007/s11430-010-4099-4. S2CID  195307737.
  78. ^ Thorne, AG; Curnoe, D. (2006). "¿Cuál es la edad real de Adán y Eva? Actas de la Sociedad Australiana de Biología Humana". Homo: Journal of Comparative Human Biology . 57 : 240.
  79. ^ Relethford, JH (5 de marzo de 2008). "La evidencia genética y el debate sobre los orígenes humanos modernos". Heredity . 100 (6): 555–63. doi : 10.1038/hdy.2008.14 . PMID  18322457.
  80. ^ Hawks, John D. (5 de septiembre de 2005). "Selección, variación genética nuclear y ADNmt". JohnHawks.net . Consultado el 5 de enero de 2011 .
  81. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (2003). "La evolución multirregional de los humanos". Scientific American . Vol. 13, núm. 2. págs. 46–53.
  82. ^ Krings, M.; Stone, A.; Schmitz, RW; Krainitzki, H.; Stoneking, M.; Pääbo, S. (julio de 1997). "Secuencias de ADN neandertal y el origen de los humanos modernos". Cell . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  83. ^ Krings, M.; Capelli, C.; Tschentscher, F.; Geisert, H.; Meyer, S.; von Haeseler, A.; et al. (2000). "Una visión de la diversidad genética de los neandertales". Genética de la Naturaleza . 26 (2): 144–46. doi :10.1038/79855. PMID  11017066. S2CID  10426584.
  84. ^ Wang, CC; Farina, SE; Li, H. (2013). "ADN neandertal y orígenes humanos modernos". Quaternary International . 295 : 126–29. Código Bibliográfico :2013QuInt.295..126W. doi :10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  85. ^ ab Relethford, John. H. (12 de abril de 2001). "La ausencia de afinidades regionales del ADN neandertal con los humanos actuales no rechaza la evolución multirregional". American Journal of Physical Anthropology . 115 (1): 95–98. doi :10.1002/ajpa.1060. PMID  11309754.
  86. ^ Wolpoff, M. (1998). "La elaboración de una teoría divisiva". Antropología evolutiva . 7 (1): 1–3. doi : 10.1002/(sici)1520-6505(1998)7:1<1::aid-evan1>3.3.co;2-w . hdl : 2027.42/38589 .
  87. ^ Hammer, MF; et al. (1998). "De ida y vuelta desde África: análisis cladístico anidado de la variación del cromosoma Y humano". Biología molecular y evolución . 15 (4): 427–41. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939 . PMID  9549093.
  88. ^ Hammer, MF; Garrigan, D.; Wood, E.; Wilder, JA; Mobasher, Z.; Bigham, A.; Krenz, JG; Nachman, MW (agosto de 2004). "Patrones heterogéneos de variación entre múltiples loci humanos ligados al cromosoma X: el posible papel de la selección reductora de la diversidad en no africanos". Genética . 167 (4): 1841–53. doi :10.1534/genetics.103.025361. ISSN  0016-6731. PMC 1470985 . PMID  15342522. Se puede encontrar una discusión adicional de estos resultados en un video de una presentación dada por Hammer en https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) aproximadamente entre los minutos 40 y 50 del video.
  89. ^ El pseudogén CMAH de la hidroxilasa del ácido CMP-N-acetilneuramínico muestra un tiempo de coalescencia de 2,9 millones de años. Hayakawa, T.; Aki, I.; Varki, A.; Satta, Y.; Takahata, N. (febrero de 2006). "Fijación del pseudogén de la hidroxilasa del ácido CMP-N-acetilneuramínico específico de los humanos e implicaciones de la diversidad de haplotipos para la evolución humana". Genética . 172 (2): 1139–46. doi :10.1534/genetics.105.046995. ISSN  0016-6731. PMC 1456212 . PMID  16272417. 
  90. ^ El locus PDHA1 ( piruvato deshidrogenasa ) en el cromosoma X tiene un tiempo de coalescencia estimado de 1,86 millones de años, lo que no es coherente con un origen reciente de la especie, aunque el patrón de linaje mundial es diferente de otros sitios autosómicos y puede ser coherente con una dispersión reciente desde África. Harding, Rosalind M. (16 de marzo de 1999). "Más sobre los archivos X". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (6): 2582–84. Bibcode :1999PNAS...96.2582H. doi : 10.1073/pnas.96.6.2582 . PMC 33533 . PMID  10077551. 
  91. ^ Un segundo grupo encuentra el mismo origen antiguo para PDHA1, pero no encuentra evidencia de una expansión reciente, en consonancia con otros sitios autosómicos y del cromosoma X y en contra de los datos mitocondriales. Harris, EE; Hey, Jody (1999). "Evidencia del cromosoma X para historias humanas antiguas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (6): 3320–24. Bibcode :1999PNAS...96.3320H. doi : 10.1073/pnas.96.6.3320 . PMC 15940 . PMID  10077682. 
  92. ^ El gen ASAH1 tiene dos linajes recientemente diferenciados con un tiempo de coalescencia de 2,4 ± 0,4 millones de años no explicable por selección de equilibrio . El linaje V muestra evidencia de selección positiva reciente. El patrón de linaje puede ser el resultado de la hibridación durante una expansión de rango reciente desde África con el linaje V rastreando a humanos arcaicos de fuera de África, aunque también es consistente con una mezcla de dos grupos aislados durante mucho tiempo dentro de África; no es consistente con un origen reciente de una especie humana moderna que reemplazó formas arcaicas sin cruzarse. Kim, HL; Satta, Y (marzo de 2008). "Análisis genético poblacional del gen de la amidohidrolasa de N-acilesfingosina asociado con la actividad mental en humanos". Genética . 178 (3): 1505–15. doi :10.1534/genetics.107.083691. ISSN  0016-6731. PMC 2278054 . PMID  18245333. Se especula que, cuando los humanos modernos se dispersaron desde África, se produjo una mezcla de los distintos linajes V y M y desde entonces el linaje V se ha propagado en toda la población mediante una posible selección positiva. 
  93. ^ Garrigan, Daniel; Mobasher, Zahra; Kingan, Sarah B.; Wilder, Jason A.; Hammer, Michael F. (agosto de 2005). "La divergencia profunda de haplotipos y el desequilibrio de ligamiento de largo alcance en Xp21.1 proporcionan evidencia de que los humanos descienden de una población ancestral estructurada". Genética . 170 (4): 1849–56. doi :10.1534/genetics.105.041095. PMC 1449746 . PMID  15937130. 
  94. ^ Los linajes de SNP de NAT2 se agrupan en África subsahariana, Europa y Asia oriental, y las distancias genéticas aumentan con las distancias geográficas. Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, ES (febrero de 2008). "Distribución mundial de la diversidad de NAT2: implicaciones para la historia evolutiva de NAT2". BMC Genetics . 9 : 21. doi : 10.1186/1471-2156-9-21 . PMC 2292740 . PMID  18304320. Consulte también el mapa; puede cambiar el tamaño de la ventana del navegador.
  95. ^ El árbol genealógico NAT1 tiene sus raíces en Eurasia con un tiempo de coalescencia de 2,0 millones de años que no se puede explicar por selección de equilibrio y con el haplotipo NAT1*11A ausente en África subsahariana. Patin, E.; Barreiro, LB; Sabeti, PC; Austerlitz, F.; Luca, F.; Sajantila, A.; et al. (marzo de 2006). "Descifrando la antigua y compleja historia evolutiva de los genes de la arilamina N-acetiltransferasa humana". American Journal of Human Genetics . 78 (3): 423–36. doi :10.1086/500614. ISSN  0002-9297. PMC 1380286 . PMID  16416399. 
  96. ^ Hawks, John D. (15 de enero de 2006). "Variación en NAT1 y NAT2". JohnHawks.net . Consultado el 4 de enero de 2011 .
  97. ^ Garrigan, D.; Mobasher, Z.; Severson, T.; Wilder, JA; Hammer, MF (febrero de 2005). "Evidencia de ascendencia asiática arcaica en el cromosoma X humano". Biología molecular y evolución . 22 (2): 189–92. doi : 10.1093/molbev/msi013 . ISSN  0737-4038. PMID  15483323.
  98. ^ Cox, MP; Mendez, FL; Karafet, TM; Pilkington, MM; Kingan, SB; Destro-Bisol, G.; Strassmann, BI; Hammer, MF (enero de 2008). "Prueba de mezcla de homínidos arcaicos en el cromosoma X: Probabilidades del modelo para la región RRM2P4 de los humanos modernos a partir de resúmenes de topología genealógica bajo el coalescente estructurado". Genética . 178 (1): 427–37. doi :10.1534/genetics.107.080432. ISSN  0016-6731. PMC 2206091 . PMID  18202385. 
  99. ^ Hardy, J.; Pittman, A.; Myers, A.; Gwinn-Hardy, K.; Fung, HC; de Silva, R. de; Hutton, M.; Duckworth, J. (2005). "Evidencia que sugiere que el Homo neanderthalensis aportó el haplotipo H2 MAPT al Homo sapiens ". Biochemical Society Transactions . 33 (4): 582–85. doi :10.1042/bst0330582. PMID  16042549.
  100. ^ Zody, MC; Jiang, Z.; Fung, HC; Antonacci, F.; Hillier, LW; Cardone, MF; et al. (agosto de 2008). "Alternación evolutiva de la región de inversión MAPT 17q21.31". Nature Genetics . 40 (9): 1076–83. doi :10.1038/ng.193. ISSN  1061-4036. PMC 2684794 . PMID  19165922. 
  101. ^ Almos, PZ; Horváth, S.; Czibula, A.; Raskó, I.; Sipos, B.; Bihari, P.; Beres, J.; Juhász, A.; Janka, Z.; Kálmán, J. (noviembre de 2008). "Variación genómica relacionada con el haplotipo H1 tau en 17q21.3 como herencia asiática de la población gitana europea". Herencia . 101 (5): 416-19. doi : 10.1038/hdy.2008.70 . ISSN  0018-067X. PMID  18648385.
  102. ^ Stefansson, H.; Helgason, A.; Thorleifsson, G.; Steinthorsdottir, V.; Masson, G.; Barnard, J.; et al. (16 de enero de 2005). "Una inversión común bajo selección en los europeos". Nature Genetics . 37 (2): 129–37. doi :10.1038/ng1508. PMID  15654335. S2CID  120515.
  103. ^ Evans, PD; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, EJ; Hudson, RR; Lahn, BT (noviembre de 2006). "Evidencia de que el alelo adaptativo del gen del tamaño cerebral microcefalina se introgresó en el Homo sapiens desde un linaje arcaico de Homo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (48): 18178–83. Bibcode :2006PNAS..10318178E. doi : 10.1073/pnas.0606966103 . ISSN  0027-8424. PMC 1635020 . PMID  17090677. 
  104. ^ Trinkaus, E. (mayo de 2007). "Los primeros humanos modernos europeos y el destino de los neandertales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (18): 7367–72. Bibcode :2007PNAS..104.7367T. doi : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN  0027-8424. PMC 1863481 . PMID  17452632. 
  105. ^ Evans, PD; Gilbert, SL; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, EJ; Anderson, JR; Vaez-Azizi, LM; Tishkoff, SA; Hudson, RR; Lahn, BT (septiembre de 2005). "La microcefalina, un gen que regula el tamaño del cerebro, continúa evolucionando de forma adaptativa en los seres humanos". Science . 309 (5741): 1717–20. Bibcode :2005Sci...309.1717E. doi :10.1126/science.1113722. ISSN  0036-8075. PMID  16151009. S2CID  85864492.
  106. ^ Hawks, John D. (8 de noviembre de 2006). "Preguntas frecuentes sobre introgresión y microcefalia". JohnHawks.net . Consultado el 5 de enero de 2011 .
  107. ^ Pennisi, E. (febrero de 2009). "Genómica neandertal: relatos de un genoma humano prehistórico". Science . 323 (5916): 866–71. doi :10.1126/science.323.5916.866. PMID  19213888. S2CID  206584252.
  108. ^ Green, RE; Krause, J.; Briggs, AW; Maricic, T.; Stenzel, U.; Kircher, M.; et al. (mayo de 2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal". Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  109. ^ Lari, M.; Rizzi, E.; Milani, L.; Cortí, G.; Bálsamo, C.; Vai, S.; Catalano, G.; Pilli, E.; Longo, L.; Condemí, S.; Giunti, P.; Hanni, C.; De Bellis, G.; Orlando, L.; Barbujani, G.; Caramelli, D. (mayo de 2010). "El alelo ancestral de la microcefalina en un individuo de neandertal". Más uno . 5 (5): e10648. Código Bib : 2010PLoSO...510648L. doi : 10.1371/journal.pone.0010648 . PMC 2871044 . PMID  20498832. 
  110. ^ Ke, Yuehai; et al. (2001). "Origen africano de los humanos modernos en Asia oriental: una historia de 12.000 cromosomas Y". Science . 292 (5519): 1151–53. Bibcode :2001Sci...292.1151K. doi :10.1126/science.1060011. PMID  11349147. S2CID  32685801.
  111. ^ Templeton, Alan R. (2005). "Árboles de haplotipos y orígenes humanos modernos" (PDF) . Anuario de antropología física . 48 (S41): 33–59. doi :10.1002/ajpa.20351. PMID  16369961.
  112. ^ Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois; Moreau, Claudia; Gbeha, Elias; Hovhannesyan, Kristine; Bourgeois, Stephane; et al. (julio de 2011). "Un haplotipo ligado al cromosoma X de origen neandertal está presente en todas las poblaciones no africanas". Biología molecular y evolución . 28 (7): 1957–62. doi : 10.1093/molbev/msr024 . PMID  21266489.
  113. ^ Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martín; Delfín, Federico; Nandineni, Madhusudan R.; Pugach, Irina; Ko, Albert Min-Shan; Ko, Ying-Chin; Jinam, Timothy A.; Phipps, Maude E.; Saitou, Naruya; Wollstein, Andreas; Kayser, Manfred; Pääbo, Svante ; Stoneking, Mark; et al. (2011). "La mezcla de Denisova y las primeras dispersiones humanas modernas en el sudeste asiático y Oceanía" (PDF) . Revista Estadounidense de Genética Humana . 89 (4): 516–528. doi :10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841 . PMID  21944045. Archivado desde el original (PDF) el 9 de octubre de 2014 . Consultado el 7 de septiembre de 2013 . 
  114. ^ Noonan, James P.; et al. (17 de noviembre de 2006). "Secuenciación y análisis del ADN genómico neandertal". Science . 314 (5802): 1113–18. Bibcode :2006Sci...314.1113N. doi :10.1126/science.1131412. PMC 2583069 . PMID  17110569. 
  115. ^ Green, Richard E.; et al. (7 de mayo de 2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal". Science . 328 (5979): 710–22. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  116. ^ Hawks, John D. (6 de mayo de 2010). "Neandertals Live!". JohnHawks.net . Consultado el 31 de diciembre de 2010 .
  117. ^ Reich, David; et al. (23 de diciembre de 2010). "Historia genética de un grupo de homínidos arcaicos de la cueva Denisova en Siberia". Nature . 468 (7327): 1053–60. Bibcode :2010Natur.468.1053R. doi :10.1038/nature09710. PMC 4306417 . PMID  21179161. 
  118. ^ Halcones, John D. (22 de diciembre de 2010). "Preguntas frecuentes sobre el genoma de Denisova". JohnHawks.net . Consultado el 31 de diciembre de 2010 .
  119. ^ Abi-Rached, Laurent; et al. (25 de agosto de 2011). "La conformación de los sistemas inmunitarios humanos modernos mediante la mezcla multirregional con humanos arcaicos". Science . 334 (6052): 89–94. Bibcode :2011Sci...334...89A. doi :10.1126/science.1209202. PMC 3677943 . PMID  21868630. 
  120. ^ * Witherspoon, DJ; Wooding, S.; Rogers, AR; Marchani, EE; Watkins, WS; Batzer, MA; Jorde, LB (2007). "Similitudes genéticas dentro y entre poblaciones humanas". Genética . 176 (1): 351–59. doi :10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020 . PMID  17339205. 
  121. ^ Witherspoon, DJ; Wooding, S.; Rogers, AR; et al. (mayo de 2007). "Similitudes genéticas dentro y entre poblaciones humanas". Genética . 176 (1): 351–59. doi :10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020 . PMID  17339205. 

Lectura adicional

Enlaces externos