Una red micorrízica (también conocida como red micorrízica común o CMN ) es una red subterránea que se encuentra en los bosques y otras comunidades vegetales, creada por las hifas de los hongos micorrízicos que se unen a las raíces de las plantas. Esta red conecta a las plantas individuales entre sí. Las relaciones micorrízicas son más comúnmente mutualistas , en las que ambos socios se benefician, pero pueden ser comensales o parásitas , y una sola asociación puede cambiar entre cualquiera de los tres tipos de simbiosis en diferentes momentos. [1]
La formación y naturaleza de estas redes depende del contexto y puede verse influenciada por factores como la fertilidad del suelo , la disponibilidad de recursos, el genotipo del huésped o micosimbionte , las perturbaciones y la variación estacional. [2] Algunas especies de plantas, como el llantén de cuerno de ciervo , una maleza común en los céspedes y la agricultura, se benefician de las relaciones micorrízicas en condiciones de baja fertilidad del suelo, pero se ven perjudicadas en condiciones de mayor fertilidad del suelo. [3] Tanto las plantas como los hongos se asocian con múltiples socios simbióticos a la vez, y tanto las plantas como los hongos son capaces de asignar recursos de forma preferencial a un socio sobre otro. [4]
Las asociaciones micorrízicas han tenido un profundo impacto en la evolución de la vida vegetal en la Tierra desde la adaptación inicial de la vida vegetal a la tierra. En biología evolutiva , la simbiosis micorrízica ha dado lugar a investigaciones sobre la posibilidad de que la simbiosis , y no la competencia, sea el principal impulsor de la evolución. [5]
En referencia a una función análoga a la que cumple la World Wide Web en las comunidades humanas, los numerosos papeles que parecen desempeñar las redes micorrízicas en los bosques les han valido un apodo coloquial: la " Wood Wide Web ". [6] [7] Muchas de las afirmaciones realizadas sobre las redes micorrízicas comunes, incluyendo que son omnipresentes en los bosques, que los recursos se transfieren entre plantas a través de ellas y que se utilizan para transferir advertencias entre árboles, han sido criticadas por no estar fuertemente respaldadas por evidencia. [8] [9] [10]
Como término científico, la red micorrízica tiene significados y usos amplios. Los conocimientos científicos y, por lo tanto, las publicaciones utilizan definiciones más específicas que surgen del término red micorrízica común (CMN). La palabra clave "común" requiere que dos o más plantas individuales estén conectadas por la misma red fúngica subterránea, a través de la cual puede fluir materia de diversos tipos y funciones. Las plantas mismas pueden ser individuos de la misma especie o de especies diferentes. A su vez, la red fúngica que está compuesta de hifas filiformes puede limitarse a un solo tipo o incluir varios. Los tipos de evidencia que se consideran necesarios para respaldar las conclusiones científicas, [11] junto con la tendencia a que surjan disputas, dependen en parte de las definiciones utilizadas. [12]
Existen dos tipos principales de redes micorrízicas, que están determinadas por las dos categorías principales de formas de crecimiento de los hongos. Las redes micorrízicas arbusculares son aquellas en las que las hifas de los hongos no solo entran en las raíces de la planta, sino que también penetran en las propias células. Las redes ectomicorrízicas envían hifas a las raíces, donde se abren paso entre las células de la planta, pero no penetran las paredes celulares. El tipo arbuscular es el más común entre las plantas terrestres y se considera el tipo ancestral. Sin embargo, las especies de árboles que componen el dosel de los bosques templados y, especialmente, los boreales del hemisferio norte tienden a asociarse con hongos ectomicorrízicos. [13] [14]
Las plantas y los hongos que forman parte de una red pueden establecer una variedad de relaciones simbióticas . La primera atención se centró en las redes mutualistas, en las que tanto las plantas como los hongos se benefician mutuamente. [15] También se encuentran relaciones comensales y parasitarias en las redes micorrízicas. Una misma asociación puede cambiar entre cualquiera de los tres tipos en diferentes momentos. [16] [1]
La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos es fundamental para los ecosistemas terrestres, con orígenes evolutivos anteriores a la colonización de la tierra por las plantas. [17] En la simbiosis micorrízica, una planta y un hongo se vinculan físicamente entre sí y establecen un intercambio de recursos entre sí. La planta proporciona al hongo hasta el 30% del carbono que fija por fotosíntesis, mientras que el hongo proporciona a la planta nutrientes que son limitantes en ambientes terrestres, como el nitrógeno y el fósforo.
A medida que la ciencia ha investigado y comprendido mejor esta relación, ha surgido interés en su posible influencia en las interacciones entre diferentes plantas, en particular en la posibilidad de que la conectividad a través de la red micorrízica pueda permitir que las plantas influyan positivamente en la supervivencia de otras plantas. Se han presentado pruebas y mecanismos potenciales para una variedad de interacciones entre plantas mediadas por la simbiosis micorrízica, pero su validez y significado aún son controvertidos.
Dado que varias plantas pueden ser colonizadas simultáneamente por el mismo hongo, ha habido interés en la posibilidad de que la transferencia de nutrientes entre plantas pueda ocurrir a través de redes micorrízicas, con fotosintatos moviéndose de una planta "donante" a una planta "receptora". [18] Numerosos estudios han informado que el carbono, el nitrógeno y el fósforo se transfieren entre plantas conespecíficas y heteroespecíficas a través de redes AM y ECM. [19] [20] [21] [22] También se pueden transferir otros nutrientes, ya que se ha informado que el estroncio y el rubidio , que son análogos del calcio y el potasio respectivamente, también se mueven a través de una red AM entre plantas conespecíficas. [23] Es posible que de esta manera, las redes micorrízicas puedan alterar el comportamiento de las plantas receptoras al inducir cambios fisiológicos o bioquímicos, y hay evidencia de que estos cambios han mejorado la nutrición, el crecimiento y la supervivencia de las plantas receptoras. [20]
Los informes analizan el debate en curso dentro de la comunidad científica sobre qué constituye la comunicación, pero el grado de comunicación influye en cómo un biólogo percibe los comportamientos. [24] La comunicación se define comúnmente como impartir o intercambiar información. La comunicación biológica , sin embargo, a menudo se define por cómo la aptitud en un organismo se ve afectada por la transferencia de información tanto en el emisor como en el receptor. [24] [25] Las señales son el resultado de la conducta evolucionada en el emisor y efectúan un cambio en el receptor al impartir información sobre el entorno del emisor. Las señales son similares en origen, pero solo afectan la aptitud del receptor. [25] Tanto las señales como las señales son elementos importantes de la comunicación, pero los investigadores mantienen la cautela en cuanto a cuándo se puede determinar que la transferencia de información beneficia tanto a los emisores como a los receptores. Por lo tanto, el grado de comunicación biológica puede estar en duda sin una experimentación rigurosa. [25] Por lo tanto, se ha sugerido que el término infoquímico se utilice para las sustancias químicas que pueden viajar de un organismo a otro y provocar cambios. Esto es importante para comprender la comunicación biológica, donde no está claramente definido que la comunicación implica una señal que puede ser adaptativa tanto para el emisor como para el receptor. [26]
Un cambio morfológico o fisiológico en una planta debido a una señal o señal de su entorno constituye un comportamiento en las plantas, y las plantas conectadas por una red micorrízica tienen la capacidad de alterar su comportamiento en función de las señales o señales que reciben de otras plantas. [27] Estas señales o señales pueden ser bioquímicas, eléctricas o pueden implicar la transferencia de nutrientes. [27] Las plantas liberan sustancias químicas tanto por encima como por debajo del suelo para comunicarse con sus vecinas y reducir el daño de su entorno. [20] Los cambios en el comportamiento de las plantas provocados por la transferencia de infoquímicos varían según los factores ambientales , los tipos de plantas involucradas y el tipo de red micorrízica. [27] [28] En un estudio de plántulas de naranja trifoliada , las redes micorrízicas actuaron para transferir infoquímicos, y la presencia de una red micorrízica afectó el crecimiento de las plantas y mejoró la producción de moléculas de señalización. [29] Un argumento en apoyo de la afirmación de que las micorrizas pueden transferir varios infoquímicos es que se ha demostrado que transfieren moléculas como lípidos , carbohidratos y aminoácidos . [30] Por lo tanto, la transferencia de infoquímicos a través de redes micorrízicas puede actuar para influir en el comportamiento de la planta.
Hay tres tipos principales de infoquímicos que actúan como señales o indicios inductores de respuestas por parte de las plantas en las redes micorrízicas, como lo evidencian los mayores efectos sobre el comportamiento de las plantas: aleloquímicos , químicos defensivos y nutrientes.
La alelopatía es el proceso por el cual las plantas producen metabolitos secundarios conocidos como aleloquímicos , que pueden interferir con el desarrollo de otras plantas u organismos. [28] Los aleloquímicos pueden afectar la absorción de nutrientes, la fotosíntesis y el crecimiento; además, pueden regular negativamente los genes de defensa , afectar la función mitocondrial y alterar la permeabilidad de la membrana , lo que provoca problemas con la respiración . [28]
Las plantas producen muchos tipos de aleloquímicos, como tiofenos y juglona , que pueden volatilizarse o exudarse por las raíces hacia la rizosfera . [31] Las plantas liberan aleloquímicos debido al estrés biótico y abiótico en su entorno y, a menudo, los liberan junto con compuestos defensivos. [28] Para que los aleloquímicos tengan un efecto perjudicial en una planta objetivo, deben existir en concentraciones lo suficientemente altas como para ser tóxicos , pero, al igual que las feromonas animales , los aleloquímicos se liberan en cantidades muy pequeñas y dependen de la reacción de la planta objetivo para amplificar sus efectos. [31] [28] Debido a sus concentraciones más bajas y la facilidad con la que se degradan en el medio ambiente, la toxicidad de los aleloquímicos está limitada por la humedad del suelo , la estructura del suelo y los tipos de materia orgánica y microbios presentes en los suelos. [31] La efectividad de las interacciones alelopáticas ha sido puesta en duda en hábitats nativos debido a los efectos de su paso a través de los suelos, pero los estudios han demostrado que las redes micorrízicas hacen que su transferencia sea más eficiente. [26] Se plantea la hipótesis de que estos infoquímicos pueden viajar más rápido a través de las redes micorrízicas, porque las redes los protegen de algunos peligros de ser transmitidos a través del suelo, como la lixiviación y la degradación. [26] [32] Se plantea la hipótesis de que esta mayor velocidad de transferencia ocurre si los aleloquímicos se mueven a través del agua en las superficies de las hifas o por transmisión citoplasmática . [26] [31] Los estudios han informado concentraciones de aleloquímicos dos a cuatro veces mayores en plantas conectadas por redes micorrízicas. [26] [32] Por lo tanto, las redes micorrízicas pueden facilitar la transferencia de estos infoquímicos.
Los estudios han demostrado correlaciones entre mayores niveles de aleloquímicos en plantas objetivo y la presencia de redes micorrízicas. Estos estudios sugieren firmemente que las redes micorrízicas aumentan la transferencia de químicos alelopáticos y expanden el rango, llamado zona bioactiva, en el que pueden dispersarse y mantener su función. [26] Además, los estudios indican que las zonas bioactivas aumentadas ayudan en la efectividad de los aleloquímicos porque estos infoquímicos no pueden viajar muy lejos sin una red micorrízica. [32] Hubo una mayor acumulación de aleloquímicos, como tiopenos y el herbicida imazamox, en plantas objetivo conectadas a una planta proveedora a través de una red micorrízica que sin esa conexión, lo que respalda la conclusión de que la red micorrízica aumentó la zona bioactiva del aleloquímico. [26] También se ha demostrado que los químicos alelopáticos inhiben el crecimiento de la planta objetivo cuando el objetivo y el proveedor están conectados a través de redes AM. [26] El nogal negro es uno de los primeros ejemplos estudiados de alelopatía y produce juglona, que inhibe el crecimiento y la absorción de agua en las plantas vecinas. [31] En estudios de juglona en nueces negras y sus especies objetivo, la presencia de redes micorrízicas causó que las plantas objetivo exhibieran un crecimiento reducido al aumentar la transferencia del infoquímico. [31] La centaurea maculosa , una especie invasora alelopática , proporciona evidencia adicional de la capacidad de las redes micorrízicas para contribuir a la transferencia de aleloquímicos. La centaurea maculosa puede alterar a qué especie de planta prefiere conectarse un cierto hongo AM, cambiando la estructura de la red para que la planta invasora comparta una red con su objetivo. [33] Estos y otros estudios proporcionan evidencia de que las redes micorrízicas pueden facilitar los efectos en el comportamiento de la planta causados por los aleloquímicos.
Las redes micorrízicas pueden conectar muchas plantas diferentes y proporcionar vías compartidas por las cuales las plantas pueden transferir infoquímicos relacionados con ataques de patógenos o herbívoros , lo que permite que las plantas receptoras reaccionen de la misma manera que las plantas infectadas o infestadas. [32] Una variedad de sustancias derivadas de plantas actúan como estos infoquímicos.
Cuando las plantas son atacadas pueden manifestar cambios físicos, como el fortalecimiento de sus paredes celulares , el depósito de calosa o la formación de corcho . [34] También pueden manifestar cambios bioquímicos, incluida la producción de compuestos orgánicos volátiles (VOC) o la regulación positiva de genes que producen otras enzimas defensivas, muchas de las cuales son tóxicas para los patógenos o herbívoros. [19] [34] [35] [36] El ácido salicílico (AS) y sus derivados, como el salicilato de metilo , son COV que ayudan a las plantas a reconocer infecciones o ataques y a organizar otras defensas vegetales, y la exposición a ellos en animales puede causar procesos patológicos . [35] [37] Los terpenoides se producen de forma constituyente en muchas plantas o se producen como respuesta al estrés y actúan de forma muy similar al salicilato de metilo. [37] Los jasmonatos son una clase de COV producidos por la vía del ácido jasmónico (JA). Los jasmonatos se utilizan en la defensa de las plantas contra insectos y patógenos y pueden provocar la expresión de proteasas , que defienden contra el ataque de los insectos. [36] Las plantas tienen muchas formas de reaccionar al ataque, incluida la producción de COV, que según los estudios pueden coordinar las defensas entre plantas conectadas por redes micorrízicas.
Muchos estudios informan que las redes micorrízicas facilitan la coordinación de las defensas entre plantas conectadas utilizando compuestos orgánicos volátiles y otras enzimas defensivas de las plantas que actúan como infoquímicos.
La preparación ocurre cuando las defensas de una planta se activan antes de un ataque. Los estudios han demostrado que la preparación de las defensas de las plantas entre las plantas en redes micorrízicas puede ser activada por las redes, ya que facilitan que estos infoquímicos se propaguen entre las plantas conectadas. Las defensas de las plantas no infectadas se preparan mediante su respuesta a través de la red a los terpenoides producidos por las plantas infectadas. [38] Las redes AM pueden preparar las reacciones defensivas de las plantas al hacer que aumenten la producción de terpenoides. [38]
En un estudio de plantas de tomate conectadas a través de una red micorrízica AM, una planta no infectada por un patógeno fúngico mostró evidencia de preparación defensiva cuando otra planta en la red fue infectada, lo que provocó que la planta no infectada regulara positivamente los genes para las vías SA y JA. [19] De manera similar, se demostró que las plantas libres de pulgones solo podían expresar las vías SA cuando una red micorrízica las conectaba con plantas infestadas. Además, solo entonces mostraron resistencia al herbívoro, lo que demuestra que las plantas podían transferir infoquímicos defensivos a través de la red micorrízica. [39]
Muchos insectos herbívoros se sienten atraídos por los COV que los atraen hacia su alimento. Sin embargo, cuando la planta es consumida, la composición de los COV cambia, lo que puede hacer que repelan a los herbívoros y atraigan a los insectos depredadores, como las avispas parasitoides . [37] En un estudio que demostró este efecto, se demostró que el salicilato de metilo es el COV principal producido por las habas. Se encontró que se encontraba en altas concentraciones en plantas infestadas y no infestadas, que solo estaban conectadas a través de una red micorrízica. [39] Una planta que comparte una red micorrízica con otra que es atacada mostrará estrategias defensivas similares, y sus defensas estarán preparadas para aumentar la producción de toxinas o sustancias químicas que repelen a los atacantes o atraen a las especies defensivas. [19]
En otro estudio, la introducción de gusanos de los brotes en árboles de abeto Douglas provocó un aumento de la producción de enzimas defensivas en pinos ponderosa no infestados conectados al árbol dañado por una red ECM. Este efecto demuestra que los infoquímicos defensivos transferidos a través de dicha red pueden provocar aumentos rápidos de la resistencia y la defensa en plantas no infestadas de una especie diferente. [20] [40]
Los resultados de estos estudios respaldan la conclusión de que tanto las redes ECM como las AM proporcionan vías para que los infoquímicos defensivos de los huéspedes infectados o infestados induzcan cambios defensivos en plantas conespecíficas y heteroespecíficas no infectadas o no infestadas , y que algunas especies receptoras generalmente reciben menos daño por infestación o infección. [27] [40] [30] [20]
Debido a que los ambientes naturales contienen muchas especies diferentes de plantas y hongos, así como varios otros factores bióticos y abióticos que interactúan entre sí, es difícil verificar el efecto de las interacciones que ocurren a través de la red micorrízica en un entorno de campo. Por otro lado, los experimentos controlados que aíslan interacciones simples entre unas pocas especies no replican nada encontrado en la naturaleza. [41] En un ecosistema natural, las plantas participan simultáneamente en relaciones simbióticas con múltiples hongos, y algunas de estas relaciones pueden ser comensales o parásitas. La conectividad entre plantas que se cree que comparten una red micorrízica común también es difícil de verificar en un ecosistema natural. Las observaciones de campo no pueden descartar fácilmente la posibilidad de que los efectos atribuidos a la conexión física entre plantas a través de redes micorrízicas podrían estar sucediendo debido a otras interacciones.
Si bien se ha demostrado el movimiento de recursos entre plantas conectadas a la misma red micorrízica, a menudo no está claro si la transferencia es directa, como si el micelio estuviera formando una "tubería" literal, o indirecta, como los nutrientes que los hongos liberan en el suelo y luego son recogidos por las plantas vecinas. [42] Además, no está claro si la aparente transferencia de nutrientes entre plantas tiene un impacto significativo en la aptitud de la planta.
La transferencia de carbono se ha demostrado mediante experimentos que utilizan el marcaje isotópico del carbono-14 ( 14 C) y siguen la ruta desde plántulas de coníferas ectomicorrízicas a otras utilizando redes micorrízicas. [43] El experimento mostró un movimiento bidireccional del 14 C dentro de las especies ectomicorrízicas. Se analizó una investigación adicional del movimiento bidireccional y la transferencia neta utilizando la técnica de marcaje de pulsos con 13 C y 14 C en plántulas ectomicorrízicas de abeto Douglas y Betula payrifera . [44] Los resultados mostraron un balance neto general de transferencia de carbono entre los dos, hasta el segundo año en el que el abeto Douglas recibió carbono de B. payrifera . [45] [46] La detección de los isótopos se encontró en los brotes de las plantas receptoras, expresando la transferencia de carbono del hongo a los tejidos de la planta.
Las plantas detectan el carbono a través de un receptor en sus células de guarda que miden las concentraciones de dióxido de carbono en la hoja y el medio ambiente. La información sobre el carbono se integra utilizando proteínas conocidas como anhidrasas carbónicas , en las que la planta responde utilizando o ignorando los recursos de carbono de las redes micorrízicas. Un estudio de caso sigue una CMN compartida por un abedul de papel y un abeto de Douglas . Al utilizar etiquetas de carbono-13 y carbono-14 , los investigadores descubrieron que ambas especies de árboles intercambiaban carbono, es decir, el carbono se movía de un árbol a otro en ambas direcciones. La tasa de transferencia de carbono variaba en función de factores fisiológicos como la biomasa total, la edad, el estado de los nutrientes y la tasa fotosintética . Al final del experimento, se descubrió que el abeto de Douglas tenía una ganancia neta de carbono del 2% al 3%. [21] Esta ganancia puede parecer pequeña, pero en el pasado se ha demostrado que una ganancia de carbono de menos del 1% coincidía con un aumento de cuatro veces en el establecimiento de nuevas plántulas. [47] Ambas plantas mostraron un aumento de tres veces en el carbono recibido del CMN en comparación con la vía del suelo. [21]
Se han propuesto varios modelos para explicar el movimiento de nutrientes entre plantas conectadas por una red micorrízica, incluidas las relaciones fuente-sumidero, analogías de "mercado", transferencia preferencial y mecanismos relacionados con el parentesco.
La transferencia de nutrientes puede seguir una relación fuente-sumidero donde los nutrientes se mueven desde áreas de mayor concentración a áreas de menor concentración. [27] Un experimento con pastos y hierbas de un bosque de robles de California mostró que los nutrientes se transferían entre especies de plantas a través de una red micorrízica AM, con diferentes especies actuando como fuentes y sumideros para diferentes elementos. [23] También se ha demostrado que el nitrógeno fluye desde plantas fijadoras de nitrógeno a plantas no fijadoras de nitrógeno a través de una red micorrízica siguiendo una relación fuente-sumidero. [22]
Se ha observado que la dirección en la que fluyen los recursos de carbono a través de la red micorrízica cambia estacionalmente, y el carbono fluye hacia las partes de la red que más lo necesitan. [48] Por ejemplo, en una red que incluye Acer saccharinum (arce azucarero) y Erythronium americanum (lirio de trucha), el carbono se mueve hacia los retoños jóvenes de arce azucarero en primavera cuando las hojas se están desplegando, y cambia para moverse hacia los lirios de trucha en otoño cuando los lirios están desarrollando sus raíces. Un estudio adicional con abedul de papel y abeto de Douglas demostró que el flujo de carbono cambia de dirección más de una vez por temporada: en primavera, el abedul recién brotado recibe carbono del abeto de Douglas verde, en verano, el abeto de Douglas estresado en el sotobosque del bosque recibe carbono del abedul en plena hoja, y en otoño, el abedul vuelve a recibir carbono del abeto de Douglas cuando los abedules pierden sus hojas y los abetos de Douglas perennes continúan con la fotosíntesis. [49]
Cuando el extremo receptor del hongo ectomicorrízico de la planta tiene una disponibilidad limitada de luz solar, hubo un aumento en la transferencia de carbono, lo que indica un gradiente de fuente-sumidero de carbono entre las plantas y la superficie de sombra regula la transferencia de carbono. [50]
Se ha demostrado que existen mecanismos por los cuales los hongos micorrízicos pueden asignar nutrientes de manera preferencial a ciertas plantas sin una relación fuente-sumidero. [51] [52] Los estudios también han detallado la transferencia bidireccional de nutrientes entre plantas conectadas por una red, y la evidencia indica que el carbono puede compartirse entre plantas de manera desigual, a veces en beneficio de una especie sobre otra. [53] [22]
El parentesco puede actuar como otro mecanismo de transferencia. Se ha descubierto que se intercambia más carbono entre las raíces de abetos Douglas más estrechamente relacionados que comparten una red que entre las raíces más distantes. [2] También hay cada vez más pruebas de que los micronutrientes transferidos a través de redes micorrízicas pueden comunicar parentesco entre plantas. La transferencia de carbono entre plántulas de abeto Douglas llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que la transferencia de micronutrientes a través de la red puede haber aumentado la transferencia de carbono entre plantas relacionadas. [2] [20]
Estos mecanismos de transferencia pueden facilitar el movimiento de nutrientes a través de redes micorrízicas y dar como resultado modificaciones de comportamiento en plantas conectadas, como lo indican los cambios morfológicos o fisiológicos, debido a los infoquímicos que se transmiten. Un estudio informó un aumento de tres veces en la fotosíntesis en un abedul de papel que transfirió carbono a un abeto Douglas, lo que indica un cambio fisiológico en el árbol que produjo la señal. [45] También se demostró que la fotosíntesis aumentó en plántulas de abeto Douglas por el transporte de carbono, nitrógeno y agua desde un árbol más viejo conectado por una red micorrízica. [54] Además, la transferencia de nutrientes de árboles más viejos a árboles más jóvenes en una red puede aumentar drásticamente las tasas de crecimiento de los receptores más jóvenes. [55] Los cambios fisiológicos debidos al estrés ambiental también han iniciado la transferencia de nutrientes al causar el movimiento de carbono desde las raíces de la planta estresada a las raíces de una planta conespecífica a través de una red micorrízica. [20] Por lo tanto, los nutrientes transferidos a través de redes micorrízicas actúan como señales y pistas para cambiar el comportamiento de las plantas conectadas.
Se han reportado varios efectos positivos de las redes micorrízicas en las plantas. [56] Estos incluyen un mayor éxito de establecimiento, mayor tasa de crecimiento y supervivencia de las plántulas; [57] mejor disponibilidad de inóculo para la infección micorrízica; [58] transferencia de agua, carbono, nitrógeno y otros recursos limitantes que aumentan la probabilidad de colonización en condiciones menos favorables. [3] Estos beneficios también han sido identificados como los principales impulsores de interacciones y retroalimentaciones positivas entre plantas y hongos micorrízicos que influyen en la abundancia de especies de plantas . [59]
La formación y naturaleza de estas redes depende del contexto y puede verse influenciada por factores como la fertilidad del suelo , la disponibilidad de recursos, el genotipo del huésped o micosimbionte , las perturbaciones y la variación estacional. [2] Algunas especies de plantas, como el llantén de cuerno de ciervo , una maleza común en el césped y la agricultura, se benefician de las relaciones micorrízicas en condiciones de baja fertilidad del suelo, pero se ven perjudicadas en condiciones de mayor fertilidad del suelo. [3] Tanto las plantas como los hongos se asocian con múltiples socios simbióticos a la vez, y tanto las plantas como los hongos son capaces de asignar recursos de forma preferencial a un socio sobre otro. [60]
Se ha planteado la hipótesis de que la aptitud mejora mediante la transferencia de infoquímicos a través de redes micorrízicas comunes, ya que estas señales y señales pueden inducir respuestas que pueden ayudar al receptor a sobrevivir en su entorno. [20] Las plantas y los hongos han desarrollado rasgos genéticos hereditarios que influyen en sus interacciones entre sí, y los experimentos, como uno que reveló la heredabilidad de la colonización micorrízica en las judías verdes , proporcionan evidencia. [27] [61] [62] Además, los cambios en el comportamiento de un socio en una red micorrízica pueden afectar a otros en la red; por lo tanto, la red micorrízica puede proporcionar presión selectiva para aumentar la aptitud de sus miembros. [27]
Aunque todavía queda por demostrarlos enérgicamente, los investigadores han sugerido mecanismos que podrían explicar cómo la transferencia de infoquímicos a través de redes micorrízicas puede influir en la aptitud de las plantas y los hongos conectados.
Un hongo puede asignar preferentemente carbono e infoquímicos defensivos a las plantas que le suministran más carbono, ya que esto ayudaría a maximizar su absorción de carbono. [20] Esto puede suceder en ecosistemas donde el estrés ambiental, como el cambio climático , causa fluctuaciones en los tipos de plantas en la red micorrízica. [20] Un hongo también puede beneficiar su propia supervivencia al tomar carbono de un huésped con un excedente y dárselo a otro que lo necesite, por lo que aseguraría la supervivencia de más huéspedes potenciales y se quedaría con más fuentes de carbono en caso de que una especie huésped en particular sufra. [27] Por lo tanto, la transferencia preferencial podría mejorar la aptitud de los hongos.
La aptitud de las plantas también puede aumentar de varias maneras. La relación puede ser un factor, ya que las plantas en una red tienen más probabilidades de estar relacionadas; por lo tanto, la selección de parentesco podría mejorar la aptitud inclusiva y explicar por qué una planta podría apoyar a un hongo que ayuda a otras plantas a adquirir nutrientes. [27] [63] La recepción de señales o pistas defensivas de una planta infestada sería adaptativa, ya que la planta receptora podría preparar sus propias defensas antes de un ataque de herbívoros. [37] Los químicos alelopáticos transferidos a través de CMN también podrían afectar qué plantas son seleccionadas para la supervivencia al limitar el crecimiento de los competidores a través de una reducción de su acceso a los nutrientes y la luz. [26] Por lo tanto, la transferencia de las diferentes clases de infoquímicos podría resultar adaptativa para las plantas.
La investigación sobre el establecimiento de plántulas se centra a menudo en comunidades a nivel de bosque con especies de hongos similares. Sin embargo, las redes micorrízicas pueden cambiar las interacciones intraespecíficas e interespecíficas que pueden alterar la fisiología de las plantas preestablecidas. El cambio de competencia puede alterar la uniformidad y el predominio de la comunidad vegetal. El descubrimiento del establecimiento de plántulas mostró que la preferencia de las plántulas está cerca de las plantas existentes de especies conespecíficas o heteroespecíficas y que la cantidad de plántulas es abundante. [64] Muchos creen que el proceso de nuevas plántulas que se infectan con micorrizas existentes acelera su establecimiento dentro de la comunidad. Las plántulas heredan enormes beneficios de su nueva relación simbiótica formada con los hongos. [53] La nueva afluencia de nutrientes y la disponibilidad de agua ayudan a las plántulas con el crecimiento, pero lo que es más importante, ayudan a garantizar la supervivencia cuando se encuentran en un estado de estrés. [65] Las redes micorrízicas ayudan a la regeneración de las plántulas cuando se produce la sucesión secundaria, que se observa en los bosques templados y boreales. [64] Los beneficios para las plántulas al infectar micorrizas incluyen un mayor rango de infectividad de diversos hongos micorrízicos, mayores aportes de carbono de las redes micorrízicas con otras plantas, mayor área, lo que significa mayor acceso a nutrientes y agua, y mayores tasas de intercambio de nutrientes y agua de otras plantas.
Varios estudios se han centrado en las relaciones entre las redes micorrízicas y las plantas, específicamente su rendimiento y tasa de establecimiento. El crecimiento de las plántulas de abeto Douglas se expandió cuando se plantaron con árboles de madera dura en comparación con suelos no modificados en las montañas de Oregón . Los abetos Douglas tuvieron mayores tasas de diversidad, riqueza y tasas fotosintéticas de hongos ectomicorrízicos cuando se plantaron junto a sistemas de raíces de abetos Douglas maduros y Betula papyrifera en comparación con aquellas plántulas que exhibieron poco o ningún crecimiento cuando se aislaron de árboles maduros. [66] El abeto Douglas fue el foco de otro estudio para comprender su preferencia por establecerse en un ecosistema. Dos especies de arbustos, Arctostaphylos y Adenostoma, tuvieron la oportunidad de colonizar las plántulas con sus hongos ectomicorrízicos. Los arbustos Arctostaphylos colonizaron plántulas de abeto Douglas que también tuvieron mayores tasas de supervivencia. Las micorrizas que se unieron al par tuvieron una mayor transferencia neta de carbono hacia la plántula. [67] Los investigadores pudieron minimizar los factores ambientales que encontraron para evitar influir en los lectores en direcciones opuestas.
En bosques quemados y recuperados, el establecimiento de Quercus rubrum se facilitó cuando se plantaron bellotas cerca de Q. montana, pero no crecieron cuando estaban cerca de micorrizas arbusculares Acer rubrum Las plántulas depositadas cerca de Q. montana tenían una mayor diversidad de hongos ectomicorrízicos y una transferencia neta más significativa de contenido de nitrógeno y fósforo, lo que demuestra que la formación de hongos ectomicorrízicos con la plántula ayudó a su establecimiento. Los resultados demostraron que con el aumento de la densidad; los beneficios micorrízicos disminuyen debido a una abundancia de recursos que abrumaron su sistema, lo que resultó en poco crecimiento como se vio en Q. rubrum . [68]
Las redes micorrízicas disminuyen a medida que aumenta la distancia con respecto a los progenitores, pero la tasa de supervivencia no se vio afectada. Esto indica que la supervivencia de las plántulas tiene una relación positiva con la disminución de la competencia a medida que las redes se alejan más. [69]
Un estudio mostró los efectos de las redes ectomicorrízicas en plantas que enfrentan la sucesión primaria . En un experimento, Nara (2006) trasplantó plántulas de Salix reinii inoculadas con diferentes especies ectomicorrízicas. Se encontró que las redes micorrízicas son la conexión de la colonización de hongos ectomicorrízicos y el establecimiento de la planta. Los resultados mostraron un aumento de la biomasa y la supervivencia de los germinados cerca de las plántulas inoculadas en comparación con las plántulas inoculadas. [70]
Estudios han encontrado que la asociación con plantas maduras se correlaciona con una mayor supervivencia de la planta y una mayor diversidad y riqueza de especies de hongos micorrízicos.