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Metacódigo de barras

Diferencias en los métodos estándar para códigos de barras y metacódigos de barras de ADN. Mientras que los códigos de barras de ADN se centran en una especie específica, los metacódigos de barras examinan comunidades enteras.

La metabarcodificación es el código de barras de ADN / ARN (o ADNe / ARNe ) de una manera que permite la identificación simultánea de muchos taxones dentro de la misma muestra. La principal diferencia entre códigos de barras y metacódigos de barras es que los metacódigos de barras no se centran en un organismo específico, sino que tienen como objetivo determinar la composición de especies dentro de una muestra.

Un código de barras consta de una región genética variable corta (por ejemplo, consulte diferentes marcadores/códigos de barras ) que es útil para la asignación taxonómica, flanqueada por regiones genéticas altamente conservadas que pueden usarse para el diseño de cebadores . [1] Esta idea de código de barras general se originó en 2003 por investigadores de la Universidad de Guelph . [2]

El procedimiento de metacodificación, al igual que los códigos de barras generales, avanza en orden a través de etapas de extracción de ADN , amplificación por PCR , secuenciación y análisis de datos . Se utilizan diferentes genes dependiendo de si el objetivo es codificar con barras una sola especie o metacodificar varias especies. En este último caso, se utiliza un gen más universal. La metabarcodificación no utiliza ADN/ARN de una sola especie como punto de partida, sino ADN/ARN de varios organismos diferentes derivados de una muestra ambiental o masiva.

ADN ambiental

El ADN ambiental o ADNe describe el material genético presente en muestras ambientales como sedimentos, agua y aire, incluidas células completas, ADN extracelular y organismos potencialmente completos. [3] [4] El ADNe puede capturarse de muestras ambientales y conservarse , extraerse , amplificarse , secuenciarse y categorizarse en función de su secuencia. [5] A partir de esta información, es posible la detección y clasificación de especies. El ADNe puede provenir de la piel, mucosas, saliva, esperma, secreciones, óvulos, heces, orina, sangre, raíces, hojas, frutos, polen y cuerpos en descomposición de organismos más grandes, mientras que los microorganismos pueden obtenerse en su totalidad. [6] [7] [4] La producción de ADNe depende de la biomasa , la edad y la actividad alimentaria del organismo, así como de la fisiología, la historia de vida y el uso del espacio. [4] [8] [9] [10]

En 2019, los métodos de investigación del ADNe se habían ampliado para poder evaluar comunidades enteras a partir de una sola muestra. Este proceso implica metacódigo de barras, que puede definirse con precisión como el uso de cebadores de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) generales o universales en muestras mixtas de ADN de cualquier origen, seguido de una secuenciación de próxima generación (NGS) de alto rendimiento para determinar la composición de especies del muestra. Este método es habitual desde hace años en microbiología, pero a partir de 2020 apenas está encontrando su lugar en la evaluación de macroorganismos. [11] [12] [13] Las aplicaciones del metacódigo de barras de ADNe en todo el ecosistema tienen el potencial no solo de describir comunidades y biodiversidad, sino también de detectar interacciones y ecología funcional en grandes escalas espaciales, aunque puede estar limitado por lecturas falsas debido a contaminación u otros errores. [7] [14] [12] [9] En conjunto, el metacódigo de barras de ADNe aumenta la velocidad, la precisión y la identificación con respecto a los códigos de barras tradicionales y reduce el costo, pero debe estandarizarse y unificarse, integrando la taxonomía y los métodos moleculares para un estudio ecológico completo. [11] [15] [16] [17] [9] [10]

Aplicaciones del metabarcode de ADN ambiental en ecosistemas acuáticos y terrestres  [10]
Fuentes emergentes de ADN de insectos utilizadas en metacódigos de barras [18]
Monitoreo global de ecosistemas y biodiversidad
con metabarcodes de ADN ambiental  [10]


El metabarcode de ADNe tiene aplicaciones para el monitoreo de la diversidad en todos los hábitats y grupos taxonómicos, la reconstrucción de ecosistemas antiguos, las interacciones entre plantas y polinizadores, el análisis de la dieta, la detección de especies invasoras, las respuestas a la contaminación y el monitoreo de la calidad del aire. El metacódigo de barras de ADNe es un método único que aún está en desarrollo y probablemente seguirá cambiando durante algún tiempo a medida que la tecnología avance y los procedimientos se estandaricen. Sin embargo, a medida que se optimice el metacódigo de barras y su uso se generalice, es probable que se convierta en una herramienta esencial para el seguimiento ecológico y el estudio de la conservación global. [10]

ADN comunitario

Desde el inicio de la secuenciación de alto rendimiento ( HTS ), [19] el uso de metacódigos de barras como herramienta de detección de biodiversidad ha despertado un inmenso interés. [12] [20] Sin embargo, aún no hay claridad sobre qué material fuente se utiliza para realizar análisis de metacódigos de barras (por ejemplo, ADN ambiental versus ADN comunitario ). Sin claridad entre estos dos materiales de origen, las diferencias en el muestreo, así como las diferencias en los procedimientos de laboratorio, pueden afectar los procesos bioinformáticos posteriores utilizados para el procesamiento de datos y complicar la interpretación de los patrones de biodiversidad espacial y temporal. Aquí, buscamos diferenciar claramente entre los materiales de origen predominantes utilizados y su efecto en el análisis e interpretación posteriores para la metacodificación de ADN ambiental de animales y plantas en comparación con la metacodificación de ADN comunitario. [13]

Con el metacódigo de barras de ADN comunitario de animales y plantas, los grupos objetivo suelen recolectarse en masa (p. ej., tierra, trampa de malestar o red), y los individuos se eliminan de otros restos de muestras y se agrupan antes de la extracción de ADN en masa. [12] Por el contrario, el ADNe de macroorganismo se aísla directamente de un material ambiental (por ejemplo, suelo o agua) sin segregación previa de organismos individuales o material vegetal de la muestra y supone implícitamente que el organismo completo no está presente en la muestra. Por supuesto, las muestras de ADN comunitario pueden contener ADN de partes de tejidos, células y orgánulos de otros organismos (por ejemplo, contenido intestinal, ADN cutáneo intracelular o extracelular). Del mismo modo, las muestras de ADNe de macroorganismos pueden capturar inadvertidamente organismos microscópicos completos no objetivo (p. ej., protistas, bacterias). Por lo tanto, la distinción puede desaparecer al menos parcialmente en la práctica. [13]

Otra distinción importante entre el ADN comunitario y el ADNe de macroorganismos es que las secuencias generadas a partir del metacódigo de barras del ADN comunitario pueden verificarse taxonómicamente cuando los especímenes no se destruyen en el proceso de extracción. Aquí, luego se pueden generar secuencias a partir de especímenes de vales utilizando la secuenciación de Sanger. Como las muestras para la codificación de metabarras de ADNe carecen de organismos completos, no se pueden realizar comparaciones in situ. Por lo tanto, las afinidades taxonómicas sólo se pueden establecer comparando directamente las secuencias obtenidas (o mediante unidades taxonómicas operativas (MOTU) generadas bioinformáticamente), con secuencias que están anotadas taxonómicamente, como la base de datos de nucleótidos GenBank del NCBI, [21] BOLD , [ 22] o con la propia base de datos. generaron bases de datos de referencia a partir de ADN secuenciado por Sanger. [23] [24] [25] (La unidad taxonómica operativa molecular (MOTU) es un grupo identificado mediante el uso de algoritmos de conglomerado y un porcentaje de similitud de secuencia predefinido, por ejemplo, 97 %). [26] [13] Luego, para corroborar al menos parcialmente la lista resultante de taxones, se hacen comparaciones con métodos de encuestas convencionales físicos, acústicos o visuales realizados al mismo tiempo o se comparan con registros históricos de encuestas para una ubicación (ver Tabla 1). [13]

Por lo tanto, la diferencia en el material de origen entre el ADN comunitario y el ADNe tiene distintas ramificaciones para interpretar la escala de inferencia temporal y espacial sobre la biodiversidad detectada. A partir del ADN comunitario, queda claro que las especies individuales se encontraron en ese momento y lugar, pero en el caso del ADNe, el organismo que produjo el ADN puede estar aguas arriba del lugar de la muestra [27] o el ADN puede haber sido transportado en las heces. de una especie depredadora más móvil (p. ej., aves que depositan ADNe de peces, [28] o estuvo presente anteriormente, pero ya no está activa en la comunidad y la detección se realiza a partir de ADN que se desprendió años o décadas antes. [29] Esto último significa que la La escala de inferencia tanto en el espacio como en el tiempo debe considerarse cuidadosamente al inferir la presencia de una especie en la comunidad basándose en el ADNe [13] .

Etapas de metacódigo de barras

Seis pasos en códigos de barras y metacódigos de barras de ADN  [30]

Hay seis etapas o pasos en los códigos de barras y metacódigos de barras de ADN. El código de barras del ADN de los animales (y específicamente de los murciélagos ) se utiliza como ejemplo en el diagrama de la derecha y en la discusión inmediatamente siguiente.

En primer lugar, se eligen regiones de códigos de barras de ADN adecuadas para responder a alguna pregunta de investigación específica. La región del código de barras de ADN más comúnmente utilizada en animales es un segmento de aproximadamente 600 pares de bases de largo del gen mitocondrial citocromo oxidasa I (CO1). [2] Este locus proporciona una gran variación de secuencia entre especies pero una cantidad relativamente pequeña de variación dentro de las especies. [31] Otras regiones de códigos de barras comúnmente utilizadas para la identificación de especies de animales son las regiones de ADN ribosomal (ADNr) como 16S , 18S y 12S y regiones mitocondriales como el citocromo B. [32] [33] [34] [35] Estos marcadores tienen ventajas y desventajas y se utilizan para diferentes propósitos. [36] [37] A menudo se necesitan regiones de códigos de barras más largas (al menos 600 pares de bases de largo) para una delimitación precisa de las especies, especialmente para diferenciar parientes cercanos. La identificación del productor de restos de organismos, como heces, pelos y saliva, se puede utilizar como medida indirecta para verificar la ausencia/presencia de una especie en un ecosistema. El ADN de estos restos suele ser de baja calidad y cantidad, por lo que en estos casos se utilizan códigos de barras más cortos, de unos 100 pares de bases de longitud. De manera similar, los restos de ADN en el estiércol también suelen degradarse, por lo que se necesitan códigos de barras cortos para identificar las presas consumidas. [30]

En segundo lugar, es necesario crear una base de datos de referencia con todos los códigos de barras de ADN que probablemente aparezcan en un estudio. Idealmente, estos códigos de barras deben generarse a partir de especímenes con comprobante depositados en un lugar de acceso público, como por ejemplo un museo de historia natural u otro instituto de investigación. [30] Actualmente se está creando este tipo de bases de datos de referencia en todo el mundo. Las organizaciones asociadas colaboran en proyectos internacionales como el Proyecto Internacional Código de Barras de la Vida (iBOL) y el Consorcio para el Código de Barras de la Vida (CBOL), con el objetivo de construir una referencia de código de barras de ADN que será la base para la identificación del bioma mundial basada en el ADN. Los repositorios de códigos de barras más conocidos son NCBI GenBank y Barcode of Life Data System (BOLD). [30]

En tercer lugar, las células que contienen el ADN de interés deben abrirse para exponer su ADN. Este paso, extracciones y purificaciones de ADN , debe realizarse a partir del sustrato bajo investigación. Hay varios procedimientos disponibles para esto. [38] Deben elegirse técnicas específicas para aislar el ADN de sustratos con ADN parcialmente degradado, por ejemplo, muestras fósiles y muestras que contengan inhibidores, como sangre, heces y suelo. Las extracciones en las que se espera que el rendimiento o la calidad del ADN sean bajos deben realizarse en una instalación de ADN antigua , junto con protocolos establecidos para evitar la contaminación con ADN moderno. [39] [40] Los experimentos siempre deben realizarse por duplicado  [41] y con controles positivos incluidos. [30]

En cuarto lugar, los amplicones deben generarse a partir de ADN extraído, ya sea de una sola muestra o de mezclas complejas con cebadores basados ​​en códigos de barras de ADN seleccionados en el paso 1. Para realizar un seguimiento de su origen, los nucleótidos etiquetados (ID moleculares o etiquetas MID) deben ser agregado en caso de metacódigo de barras. Estas etiquetas se necesitan más adelante en los análisis para rastrear las lecturas de un conjunto de datos masivos hasta su origen. [30]

Historia de la tecnología de secuenciación  [42]

En quinto lugar, se deben elegir las técnicas apropiadas para la secuenciación del ADN . El método clásico de terminación de cadena de Sanger se basa en la incorporación selectiva de inhibidores de alargamiento de cadena de la ADN polimerasa durante la replicación del ADN . Estas cuatro bases se separan por tamaño mediante electroforesis y luego se identifican mediante detección láser. El método Sanger es limitado y puede producir una única lectura al mismo tiempo y, por lo tanto, es adecuado para generar códigos de barras de ADN a partir de sustratos que contienen una sola especie. [30] Las tecnologías emergentes, como la secuenciación de nanoporos , han dado como resultado que el costo de la secuenciación de ADN se reduzca de aproximadamente 30 000 USD por megabyte en 2002 a aproximadamente 0,60 USD en 2016. [43] [44] Las tecnologías modernas de secuenciación de próxima generación (NGS) pueden manejar miles a millones de lecturas en paralelo y, por lo tanto, son adecuados para la identificación masiva de una mezcla de diferentes especies presentes en un sustrato, resumido como metacódigo de barras. [30]

Por último, es necesario realizar análisis bioinformáticos para hacer coincidir los códigos de barras de ADN obtenidos con los números de índice de códigos de barras (BIN) en bibliotecas de referencia. [45] Cada BIN, o grupo de BIN, se puede identificar a nivel de especie cuando muestra una concordancia alta (>97%) con códigos de barras de ADN vinculados a una especie presente en una biblioteca de referencia, o cuando aún falta la identificación taxonómica a nivel de especie. , una unidad taxonómica operativa (OTU), que se refiere a un grupo de especies (es decir, género, familia o rango taxonómico superior). [30] (Ver binning (metagenómica) ). Los resultados del proceso bioinformático deben podarse, por ejemplo, filtrando singletons no confiables, duplicados superfluos, lecturas de baja calidad y/o lecturas quiméricas . Esto generalmente se hace realizando búsquedas BLAST en serie en combinación con scripts de filtrado y recorte automáticos. [46] Se necesitan umbrales estandarizados para discriminar entre diferentes especies o una identificación correcta e incorrecta. [30]

Flujo de trabajo de metacódigo de barras

A pesar del obvio poder del enfoque, la metacodificación de eDNA se ve afectada por desafíos de precisión y exactitud distribuidos a lo largo del flujo de trabajo en el campo, en el laboratorio y en el teclado. [47] Como se establece en el diagrama de la derecha, siguiendo el diseño inicial del estudio (hipótesis/pregunta, grupo taxonómico objetivo, etc.), el flujo de trabajo actual del eDNA consta de tres componentes: campo, laboratorio y bioinformática. [13] El componente de campo consiste en la recolección de muestras (por ejemplo, agua, sedimento, aire) que se conservan o congelan antes de la extracción de ADN. El componente de laboratorio tiene cuatro pasos básicos: (i) el ADN se concentra (si no se realiza en el campo) y se purifica, (ii) se utiliza la PCR para amplificar un gen o región objetivo, (iii) secuencias de nucleótidos únicas llamadas "índices" ( también denominados "códigos de barras") se incorporan mediante PCR o se ligan (unen) a diferentes productos de PCR, creando una "biblioteca" mediante la cual se pueden agrupar múltiples muestras, y (iv) las bibliotecas agrupadas luego se secuencian en un sistema de alto rendimiento máquina . El último paso después del procesamiento de muestras en el laboratorio es procesar computacionalmente los archivos de salida del secuenciador utilizando un sistema bioinformático robusto. [13]

Preguntas a considerar en las fases de diseño e implementación
de un estudio de metabarcodificación de ADN ambiental  [13]
Decisiones involucradas en un flujo de trabajo de ecología molecular  [12]
Se pueden recolectar muestras de una variedad de entornos diferentes utilizando técnicas de recolección apropiadas. Luego, el ADN se prepara y se utiliza para responder una variedad de preguntas ecológicas: el metacódigo de barras se usa para responder preguntas sobre "quién" está presente, mientras que la función de las comunidades o los individuos se puede establecer mediante metagenómica , genómica unicelular o metatranscriptómica . [12]

Las OTU y el concepto de especie

Método y visualización.

Métricas de visualización y diversidad a partir de datos de secuenciación ambiental  [12]
a) Diversidad alfa mostrada como gráficos de barras de taxonomía, que muestran la abundancia relativa de taxones en las muestras utilizando el marco de visualización de datos de Phinch (Bik & Pitch Interactive 2014).
b) Patrones de diversidad beta ilustrados mediante análisis de coordenadas principales realizados en QIIME , [48] donde cada punto representa una muestra y los colores distinguen diferentes clases de muestra. Cuanto más cerca estén dos puntos de muestra en el espacio 3D, más similares serán sus conjuntos comunitarios.
c) Visualización filogenética gráfica de datos ambientales, con mapas de calor circulares y barras de abundancia utilizadas para transmitir rasgos cuantitativos de taxones. [49]
d) Edge PCA, una métrica de diversidad basada en árboles que identifica linajes específicos (ramas verdes/naranjas) que contribuyen más a los cambios comunitarios observados en muestras distribuidas en diferentes ejes de PCA. [50] [51]

El método requiere que cada ADN recolectado se archive con su correspondiente "espécimen tipo" (uno para cada taxón), además de los datos de recolección habituales. Estos tipos se almacenan en instituciones específicas (museos, laboratorios moleculares, universidades, jardines zoológicos, jardines botánicos, herbarios, etc.) una para cada país, y en algunos casos, se asigna una misma institución para contener los tipos de más de un país. , en los casos en que algunas naciones no tienen la tecnología o los recursos financieros para hacerlo.

De esta forma, la creación de ejemplares tipo de códigos genéticos representa una metodología paralela a la que lleva a cabo la taxonomía tradicional.

En una primera etapa se definió la región del ADN que se utilizaría para elaborar el código de barras. Tenía que ser breve y conseguir un alto porcentaje de secuencias únicas. En animales, algas y hongos, una porción de un gen mitocondrial que codifica la subunidad 1 de la enzima citocromo oxidasa, CO1, ha proporcionado altos porcentajes (95%), una región de alrededor de 648 pares de bases. [52]

En el caso de las plantas, el uso de CO1 no ha sido efectivo ya que presentan bajos niveles de variabilidad en esa región, además de las dificultades que se producen por los frecuentes efectos de poliploidía , introgresión e hibridación, por lo que el genoma del cloroplasto parece mas apropiado . [53] [54]

Aplicaciones

Redes de polinizadores

Redes de polinización  bipartitas [55]
↑ metabarcoding                                 ↑ visitar encuestas
(a,b) grupos de plantas-polinizadores
(c,d) especies de plantas-polinizadores
(e,f) especies individuales de plantas-polinizadores
( Empis leptempis pandellei )
Apis: Apis mellifera ; Bomba.: Bombus sp.; W.bee: abejas silvestres; O.Hym.: otros himenópteros ; O.Dipt.: Otros dípteros ; Emp.: Empididae ; Syrph.: Syrphidae ; Col.: Coleópteros ; Lep.: Lepidópteros ; Musc.: Muscidae .
El grosor de la línea resalta la proporción de interacciones.

El diagrama de la derecha muestra una comparación de redes de polinización basadas en metacódigos de barras de ADN con redes más tradicionales basadas en observaciones directas de las visitas de insectos a las plantas. Al detectar numerosas interacciones ocultas adicionales, los datos de metabarcodes alteran en gran medida las propiedades de las redes de polinización en comparación con las encuestas de visitas. Los datos moleculares muestran que los polinizadores son mucho más generalistas de lo que se espera de las encuestas de visitas. Sin embargo, las especies de polinizadores estaban compuestas por individuos relativamente especializados y formaban grupos funcionales altamente especializados en formas florales . [55]

Como consecuencia de los cambios globales en curso, se ha observado una disminución mundial dramática y paralela de polinizadores y especies de plantas polinizadas por animales. [56] Es urgente comprender las respuestas de las redes de polinización a estas disminuciones para diagnosticar los riesgos en los que pueden incurrir los ecosistemas, así como para diseñar y evaluar la efectividad de las acciones de conservación. [57] Los primeros estudios sobre polinización animal se ocuparon de sistemas simplificados, es decir, interacciones específicas por pares o involucraron pequeños subconjuntos de comunidades de plantas y animales. Sin embargo, los impactos de las perturbaciones se producen a través de redes de interacción altamente complejas  [58] y, hoy en día, estos sistemas complejos son un importante foco de investigación. La evaluación de las verdaderas redes (determinadas por el proceso ecológico) a partir de estudios de campo que están sujetos a efectos de muestreo todavía presenta desafíos. [59] [55]

Estudios de investigación recientes se han beneficiado claramente de los conceptos y herramientas de redes para estudiar los patrones de interacción en grandes conjuntos de especies. [60] Demostraron que las redes planta-polinizadores estaban altamente estructuradas, desviándose significativamente de las asociaciones aleatorias. [61] Comúnmente, las redes tienen (1) una baja conectividad (la fracción realizada de todos los enlaces potenciales en la comunidad), lo que sugiere un bajo grado de generalización; (2) un alto nivel de anidamiento (los organismos más especializados tienen más probabilidades de interactuar con subconjuntos de especies con las que interactúan los organismos más generalistas); las especies más especializadas interactúan sólo con subconjuntos adecuados de aquellas especies que interactúan con las más generalistas; [62] (3) una distribución acumulativa de conectividad (número de enlaces por especie, s) que sigue una función de ley de potencia o de potencia truncada  [63] caracterizada por pocos supergeneralistas con más enlaces de los esperados por casualidad y muchos especialistas; (4) una organización modular. Un módulo es un grupo de especies de plantas y polinizadores que exhibe altos niveles de conectividad dentro del módulo y que está mal conectado con especies de otros grupos. [64] [55]

El bajo nivel de conectividad y la alta proporción de especialistas en las redes de polinización contrastan con la opinión de que la generalización más que la especialización es la norma en las redes. [65] [66] De hecho, la mayoría de las especies de plantas son visitadas por una amplia gama de polinizadores que explotan los recursos florales de una amplia gama de especies de plantas. [67] [68] Una causa principal evocada para explicar esta aparente contradicción es el muestreo incompleto de las interacciones. [69] De hecho, la mayoría de las propiedades de la red son muy sensibles a la intensidad del muestreo y al tamaño de la red. [61] Los estudios de redes son básicamente fitocéntricos, es decir, se basan en observaciones de las visitas de los polinizadores a las flores. Sin embargo, este enfoque centrado en las plantas adolece de limitaciones inherentes que pueden dificultar la comprensión de los mecanismos que contribuyen al ensamblaje comunitario y los patrones de biodiversidad. En primer lugar, las observaciones directas de las visitas de los polinizadores a ciertos taxones, como las orquídeas, suelen ser escasas  [70] y las interacciones raras son muy difíciles de detectar en el campo en general. [57] [58] [59] [60] Las comunidades de polinizadores y plantas generalmente se componen de pocas especies abundantes y muchas especies raras que no se registran adecuadamente en los estudios de visitas. [71] [72] Estas especies raras aparecen como especialistas, cuando en realidad podrían ser típicos generalistas. Debido a la relación positiva entre la frecuencia de interacción (f) y la conectividad (s), las interacciones submuestreadas pueden llevar a sobreestimar el grado de especialización en las redes. [73] En segundo lugar, los análisis de redes han operado principalmente a nivel de especie. Muy rara vez las redes se han ampliado a grupos funcionales o reducido a redes individuales, [74] y la mayoría de ellas se han centrado en una o dos especies únicamente. El comportamiento de los individuos o de las colonias suele ignorarse, aunque puede influir en la estructura de las redes de especies. [74] Las especies consideradas generalistas en redes de especies podrían, por lo tanto, implicar colonias o individuos crípticos especializados. En tercer lugar, los visitantes de las flores no siempre son polinizadores eficaces, ya que es posible que no depositen polen de su misma especie y/o mucho polen heteroespecífico. [75] [76] Los enfoques centrados en los animales y basados ​​en la investigación de las cargas de polen en los visitantes y los estigmas de las plantas pueden ser más eficientes para revelar las interacciones planta-polinizador. [75] [76] [55]

Desenredando las redes alimentarias

Depredadores artrópodos y depredadores vertebrados en un campo de mijo  [77]

(A) Red trófica:
de depredadores artrópodos y vertebrados; las flechas representan el flujo de biomasa entre depredadores y presas.
(B) Interacciones dentro del gremio: * Depredadores artrópodos * Parasitoides de artrópodos: * Vertebrados insectívoros: [77]

Los metabarcodes ofrecen nuevas oportunidades para descifrar los vínculos tróficos entre los depredadores y sus presas dentro de las redes alimentarias. [78] [79] En comparación con los métodos tradicionales que requieren mucho tiempo, como los análisis microscópicos o serológicos , el desarrollo de metabarcodes de ADN permite la identificación de especies de presas sin conocimiento previo del rango de presas del depredador. [80] Además, el metabarcode también se puede utilizar para caracterizar un gran número de especies en una sola reacción de PCR y para analizar varios cientos de muestras simultáneamente. [6] Este enfoque se utiliza cada vez más para explorar la diversidad funcional y la estructura de las redes alimentarias en los agroecosistemas. [79] [81] [82] [83] [84] Al igual que otros enfoques de base molecular, la metabarcodificación solo proporciona resultados cualitativos sobre la presencia/ausencia de especies de presa en las muestras intestinales o fecales. [85] Sin embargo, este conocimiento de la identidad de las presas consumidas por depredadores de la misma especie en un entorno determinado permite un "sustituto pragmático y útil para información verdaderamente cuantitativa " .

En la ecología de las redes alimentarias , "quién se come a quién" es una cuestión fundamental para comprender mejor las complejas interacciones tróficas que existen entre las plagas y sus enemigos naturales dentro de un ecosistema determinado. [36] [87] El análisis dietético de depredadores artrópodos y vertebrados permite la identificación de depredadores clave involucrados en el control natural de las plagas de artrópodos y brinda información sobre la amplitud de su dieta ( generalista versus especialista ) y la depredación intragremio . [77]

El diagrama de la derecha resume los resultados de un estudio de 2020 que utilizó metacódigos de barras para desenredar la diversidad funcional y la estructura de la red alimentaria asociada con un par de campos de mijo en Senegal. Después de asignar las OTU identificadas como especies, se identificaron 27 taxones de presas de artrópodos de nueve depredadores de artrópodos. El número medio de taxones de presas detectados por muestra fue el más alto en escarabajos carábidos , hormigas y arañas, y el más bajo en los depredadores restantes, incluidos los chinches antocóridos , los chinches pentatómidos y las tijeretas. Entre los artrópodos depredadores, se observó una gran diversidad de presas de artrópodos en arañas, escarabajos carábidos, hormigas e insectos antocóridos. Por el contrario, la diversidad de especies de presas identificadas en tijeretas y chinches pentatómidas fue relativamente baja. Lepidoptera , Hemiptera , Diptera y Coleoptera fueron los taxones de insectos presa más comunes detectados en artrópodos depredadores. [77]

La conservación de la biodiversidad funcional y los servicios ecosistémicos relacionados , especialmente mediante el control de plagas utilizando sus enemigos naturales, ofrece nuevas vías para abordar los desafíos de la intensificación sostenible de los sistemas de producción de alimentos. [88] [89] [90] La depredación de plagas de cultivos por parte de depredadores generalistas, incluidos artrópodos y vertebrados, es un componente importante del control natural de plagas . [91] Un rasgo particularmente importante de la mayoría de los depredadores generalistas es que pueden colonizar los cultivos al comienzo de la temporada alimentándose primero de presas alternativas. [92] [93] Sin embargo, la amplitud de la dieta "generalista" conlleva algunos inconvenientes para el control de plagas, como la depredación dentro del gremio. [91] [94] [95] Por lo tanto, se necesita un diagnóstico afinado de la amplitud de la dieta en los depredadores generalistas, incluida la depredación de presas que no son plagas, para desenredar mejor las redes alimentarias (por ejemplo, competencia de explotación y competencia aparente) y, en última instancia, identificar los factores clave. del control natural de plagas en agroecosistemas. Sin embargo, la importancia de los depredadores generalistas en la red alimentaria es generalmente difícil de evaluar, debido a la naturaleza efímera de las interacciones individuales depredador-presa. [94] [96] La única evidencia concluyente de depredación resulta de la observación directa del consumo de presas, la identificación de residuos de presas dentro de las entrañas de los depredadores, [94] y análisis de regurgitados [97] o heces. [98] [77]

Bioseguridad marina

Metabarcoding eDNA y eRNA en bioseguridad marina
Biodiversidad global de unidades taxonómicas operativas (OTU) para conjuntos de datos de solo ADN, eDNA/eRNA compartidos y solo de ARN. Los gráficos muestran la abundancia relativa de secuencias en los niveles taxonómicos más altos asignados. [99]
Especies como estas sobreviven al paso a través de sistemas de bombeo sin filtrar

La propagación de especies no autóctonas (NEI) representa riesgos importantes y crecientes para los ecosistemas. [100] En los sistemas marinos, los NIS que sobreviven al transporte y se adaptan a nuevas ubicaciones pueden tener efectos adversos significativos en la biodiversidad local, incluido el desplazamiento de especies nativas y cambios en las comunidades biológicas y las redes alimentarias asociadas. [101] [102] Una vez establecidos, los NIS son extremadamente difíciles y costosos de erradicar, [103] [104] y puede producirse una mayor propagación regional a través de la dispersión natural o mediante vías de transporte antropogénico. [104] [105] [106] Si bien las incrustaciones en el casco de los buques y las aguas de lastre de los buques son bien conocidas como vías antropogénicas importantes para la propagación internacional de NIS, [100] [107] [108] [109] se sabe comparativamente poco sobre las potencial de los buques en tránsito regional para contribuir a la propagación secundaria de plagas marinas a través de la translocación de aguas de sentina. [99]

Estudios recientes han revelado que el agua y los desechos asociados arrastrados en los espacios de sentina de embarcaciones pequeñas (<20 m) pueden actuar como vector para la propagación de NIS a escalas regionales. [110] [111] [112] [113] [114] [115] El agua de sentina se define como cualquier agua retenida en un buque (que no sea lastre) y que no se bombea deliberadamente a bordo. Puede acumularse sobre o debajo de la cubierta del barco (por ejemplo, debajo de los paneles del piso) a través de una variedad de mecanismos, incluyendo la acción de las olas, fugas, a través de los casquillos de popa de la hélice y mediante la carga de artículos como equipos de buceo, pesca, acuicultura o científicos. . [116] Por lo tanto, el agua de sentina puede contener agua de mar, así como organismos vivos en diversas etapas de su vida, desechos celulares y contaminantes (por ejemplo, aceite, suciedad, detergente, etc.), todos los cuales generalmente se descargan mediante bombas de achique automáticas o se Autodrenaje mediante válvulas de pico de pato. El agua de sentina bombeada desde embarcaciones pequeñas (manual o automáticamente) generalmente no se trata antes de descargarse al mar, a diferencia de las embarcaciones más grandes que deben separar el petróleo y el agua mediante sistemas de filtración, centrifugación o absorción de carbono. [116] [117] Si los propágulos son viables a través de este proceso, la descarga de agua de sentina puede resultar en la propagación de NIS. [99]

En 2017, Fletcher et al. utilizó una combinación de experimentos de laboratorio y de campo para investigar la diversidad, abundancia y supervivencia del material biológico contenido en muestras de agua de sentina tomadas de pequeñas embarcaciones costeras. [115] Su experimento de laboratorio demostró que las colonias o fragmentos de ascidias y las larvas de briozoos pueden sobrevivir al paso a través de un sistema de bombeo sin filtrar en gran medida ilesos. También llevaron a cabo la primera evaluación morfomolecular (utilizando metabarras de ADNe) sobre el riesgo de bioseguridad que suponen los vertidos de aguas de sentina de 30 pequeñas embarcaciones (veleros y lanchas a motor) de diversos orígenes y tiempos de navegación. Utilizando el metacódigo de barras de ADNe, caracterizaron aproximadamente tres veces más taxones que mediante métodos microscópicos tradicionales, incluida la detección de cinco especies reconocidas como no autóctonas en la región de estudio. [99]

Para ayudar a comprender los riesgos asociados con los diferentes vectores de introducción de NIS, las evaluaciones de biodiversidad con microscopios tradicionales se complementan cada vez más con metabarcodes de ADNe. [118] [119] [120] [121] Esto permite identificar una amplia gama de conjuntos taxonómicos diversos, en muchas etapas de la vida. También puede permitir la detección de NIS que pueden haber pasado desapercibidos con los métodos tradicionales. A pesar del gran potencial de las herramientas de metabarcodificación de eDNA para la detección taxonómica a gran escala, [122] [123] un desafío clave para el eDNA en el contexto del monitoreo ambiental de plagas marinas, y particularmente cuando se monitorean ambientes cerrados como algunos espacios de sentina o tanques de lastre. , está diferenciando organismos muertos y viables. [124] El ADN extracelular puede persistir en ambientes oscuros/fríos durante períodos prolongados de tiempo (meses a años), [125] [126] por lo tanto, muchos de los organismos detectados mediante metabarcódigos de ADNe pueden no haber sido viables en el lugar de recolección de muestras durante días. o semanas. Por el contrario, el ácido ribonucleico (ARN) se deteriora rápidamente después de la muerte celular, lo que probablemente proporciona una representación más precisa de las comunidades viables. [127] Estudios recientes de metabarcodes han explorado el uso de moléculas de eDNA y eRNA extraídas conjuntamente para monitorear muestras de sedimentos bentónicos. alrededor de granjas de peces marinos y sitios de perforación petrolera, [128] [129] [130] [131] [132] y en conjunto han encontrado correlaciones ligeramente más fuertes entre las variables biológicas y fisicoquímicas a lo largo de los gradientes de impacto cuando se usa eRNA. , la detección de NIS vivos puede representar una amenaza más grave e inmediata que la detección de NIS basada únicamente en una señal de ADN. Por lo tanto , el ARN ambiental puede ofrecer un método útil para identificar organismos vivos en muestras. [99]

Misceláneas

La construcción de la biblioteca de códigos de barras genéticos se centró inicialmente en los peces [133] y las aves, [134] [135] [136] , a las que siguieron las mariposas y otros invertebrados. [137] En el caso de las aves, la muestra de ADN generalmente se obtiene del tórax.

Los investigadores ya han desarrollado catálogos específicos para grandes grupos de animales, como abejas, aves, mamíferos o peces. Otro uso es analizar la zoocenosis completa de un área geográfica determinada, como el proyecto "Polar Life Bar Code" que pretende recopilar los rasgos genéticos de todos los organismos que viven en las regiones polares; ambos polos de la Tierra. Relacionada con esta forma está la codificación de toda la ictiofauna de una cuenca hidrográfica, por ejemplo la que comenzó a desarrollarse en el río São Francisco, en el noreste de Brasil . [138] [139]

El potencial del uso de códigos de barras es muy amplio, desde el descubrimiento de numerosas especies crípticas (ya ha arrojado numerosos resultados positivos), [140] el uso en la identificación de especies en cualquier etapa de su vida, la identificación segura en casos de especies protegidas que son traficadas ilegalmente, etc. [141] [142]

También se ha utilizado como herramienta no invasiva para determinar la dieta de especies en peligro crítico de extinción, como el wombat de nariz peluda del norte ( Lasiorhinus krefftii ). [143]

Potenciales y deficiencias

Se utiliza una región del gen de la enzima citocromo c oxidasa para distinguir especies en la base de datos Barcode of Life Data Systems .

Potenciales

Los códigos de barras de ADN se han propuesto como una forma de distinguir especies adecuadas incluso para que las utilicen los no especialistas. [144]

Deficiencias

En general, las deficiencias de los códigos de barras de ADN también se aplican a los metacódigos de barras. Un inconveniente particular de los estudios de metabarcodificación es que aún no existe un consenso sobre el diseño experimental óptimo y los criterios bioinformáticos que se aplicarán en la metacodificación de ADNe. [145] Sin embargo, actualmente hay intentos conjuntos, como la red COST DNAqua-Net de la Cooperación Europea en Ciencia y Tecnología , [146] para avanzar mediante el intercambio de experiencias y conocimientos para establecer estándares de mejores prácticas para el biomonitoreo. [147]

El llamado código de barras es una región del ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa . Una base de datos, Barcode of Life Data Systems (BOLD), contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. [148] [149] Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación de que la taxonomía clásica y los códigos de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, deben conciliarse, ya que delimitan las especies de manera diferente. [150] La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces en la identificación de especies. [151]

Estado de las especies de códigos de barras

En microbiología , los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias emparentadas lejanamente, extendiéndose posiblemente a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los tipos de bacterias o arqueas con secuencias del gen de ARN ribosómico 16S más similares entre sí en un 97 % deben comprobarse mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie o no. [152] Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7 por ciento. [153]

La hibridación ADN-ADN está obsoleta y los resultados en ocasiones han llevado a conclusiones engañosas sobre las especies, como ocurre con el pomarino y la gran skúa . [154] [155] Los enfoques modernos comparan la similitud de secuencias utilizando métodos computacionales. [156]

Ver también

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