El sistema límbico , también conocido como corteza paleomamífera , es un conjunto de estructuras cerebrales ubicadas a ambos lados del tálamo , inmediatamente debajo del lóbulo temporal medial del cerebro , principalmente en el prosencéfalo . [1]
Sus diversos componentes apoyan una variedad de funciones, incluidas la emoción , el comportamiento , la memoria a largo plazo y el olfato . [2]
El sistema límbico está involucrado en el procesamiento emocional de orden inferior de la información de los sistemas sensoriales y consta de la amígdala , los cuerpos mamilares , la estría medular , la sustancia gris central y los núcleos dorsal y ventral de Gudden. [3] Esta información procesada a menudo se transmite a una colección de estructuras del telencéfalo , el diencéfalo y el mesencéfalo , incluida la corteza prefrontal , el giro cingulado , el tálamo límbico, el hipocampo , incluido el giro parahipocampal y el subículo , el núcleo accumbens (estriado límbico), el hipotálamo anterior , el área tegmental ventral , los núcleos del rafe del mesencéfalo , la comisura habenular , la corteza entorinal y los bulbos olfatorios . [3] [4] [5]
El sistema límbico fue definido originalmente por Paul Broca como una serie de estructuras corticales que rodean el límite entre los hemisferios cerebrales y el tronco encefálico . El nombre "límbico" proviene de la palabra latina para el límite, limbus , y estas estructuras se conocían en conjunto como el lóbulo límbico . [6] Estudios posteriores comenzaron a asociar estas áreas con procesos emocionales y motivacionales y las vincularon con componentes subcorticales que luego se agruparon en el sistema límbico. [7]
En los últimos años, se ha revelado la existencia de múltiples vías de conectividad de fibras límbicas adicionales mediante técnicas de resonancia magnética con imágenes ponderadas por difusión. La conectividad de fibras equivalente de todas estas vías se ha documentado mediante estudios de disección en primates. Algunos de estos tractos de fibras incluyen el tracto amigdalófugo, el tracto amigdalotalámico, la estría terminal, el tracto tálamo-hipotalámico dorsal, los tractos cerebelo-hipotalámicos y el tracto parieto-occipito-hipotalámico. [8]
Actualmente, no se considera una entidad aislada encargada de la regulación neurológica de la emoción, sino más bien una de las muchas partes del cerebro que regulan los procesos autónomos viscerales . [9] Por ello, el conjunto de estructuras anatómicas consideradas parte del sistema límbico es controvertido. Las siguientes estructuras son, o han sido consideradas, parte del sistema límbico: [10] [11]
Las estructuras y áreas de interacción del sistema límbico están involucradas en la motivación, la emoción, el aprendizaje y la memoria. El sistema límbico es donde las estructuras subcorticales se encuentran con la corteza cerebral. [1] El sistema límbico opera influyendo en el sistema endocrino y el sistema nervioso autónomo . Está altamente interconectado con el núcleo accumbens , que desempeña un papel en la excitación sexual y el "subidón" derivado de ciertas drogas recreativas . Estas respuestas están fuertemente moduladas por proyecciones dopaminérgicas del sistema límbico. En 1954, Olds y Milner descubrieron que las ratas con electrodos metálicos implantados en su núcleo accumbens, así como en sus núcleos septales , presionaban repetidamente una palanca activando esta región. [12]
El sistema límbico también interactúa con los ganglios basales . Los ganglios basales son un conjunto de estructuras subcorticales que dirigen los movimientos intencionales. Los ganglios basales están ubicados cerca del tálamo y el hipotálamo. Reciben información de la corteza cerebral, que envía información a los centros motores del tronco encefálico. Una parte de los ganglios basales llamada cuerpo estriado controla la postura y el movimiento. Estudios recientes indican que si hay un suministro inadecuado de dopamina en el cuerpo estriado, esto puede provocar los síntomas de la enfermedad de Parkinson . [1]
El sistema límbico también está estrechamente conectado a la corteza prefrontal . Algunos científicos sostienen que esta conexión está relacionada con el placer que se obtiene al resolver problemas. [ cita requerida ] Para curar trastornos emocionales graves, esta conexión a veces se cortaba quirúrgicamente, un procedimiento de psicocirugía , llamado lobotomía prefrontal (en realidad, este es un nombre inapropiado). Los pacientes que se sometían a este procedimiento a menudo se volvían pasivos y carecían de toda motivación. [13]
El sistema límbico se clasifica a menudo de forma incorrecta como una estructura cerebral, [ cita requerida ] pero simplemente interactúa intensamente con la corteza cerebral. Estas interacciones están estrechamente vinculadas con el olfato, las emociones, los impulsos, la regulación autónoma, la memoria y, patológicamente, con la encefalopatía, la epilepsia, los síntomas psicóticos y los defectos cognitivos. [14] Se ha demostrado que el sistema límbico cumple muchas funciones diferentes, como los afectos/emociones, la memoria, el procesamiento sensorial, la percepción del tiempo, la atención, la conciencia, los instintos, el control autónomo/vegetativo y las acciones/conducta motora. Algunos de los trastornos asociados con el sistema límbico y sus componentes interactivos son la epilepsia y la esquizofrenia. [15]
El hipocampo está involucrado en varios procesos relacionados con la cognición y es una de las estructuras de interacción límbica mejor comprendidas y más involucradas.
La primera y más ampliamente investigada área se refiere a la memoria, particularmente a la memoria espacial . Se ha descubierto que la memoria espacial tiene muchas subregiones en el hipocampo, como el giro dentado (DG) en el hipocampo dorsal, el hipocampo izquierdo y la región parahipocampal. Se ha descubierto que el hipocampo dorsal es un componente importante para la generación de nuevas neuronas, llamadas gránulos nacidos en la edad adulta (GC), en la adolescencia y la adultez. [16] Estas nuevas neuronas contribuyen a la separación de patrones en la memoria espacial, aumentando la activación en las redes celulares y, en general, causando formaciones de memoria más fuertes. Se cree que esto integra las memorias espaciales y episódicas con el sistema límbico a través de un circuito de retroalimentación que proporciona el contexto emocional de una entrada sensorial particular. [17]
Mientras que el hipocampo dorsal está involucrado en la formación de la memoria espacial, el hipocampo izquierdo participa en el recuerdo de estos recuerdos espaciales. Eichenbaum [18] y su equipo descubrieron, al estudiar las lesiones del hipocampo en ratas, que el hipocampo izquierdo es "fundamental para combinar eficazmente las cualidades 'qué', 'cuándo' y 'dónde' de cada experiencia para componer el recuerdo recuperado". Esto hace que el hipocampo izquierdo sea un componente clave en la recuperación de la memoria espacial. Sin embargo, Spreng [19] descubrió que el hipocampo izquierdo es una región concentrada general para unir fragmentos de memoria compuestos no solo por el hipocampo, sino también por otras áreas del cerebro para ser recordados en un momento posterior. La investigación de Eichenbaum en 2007 también demuestra que el área parahipocampal del hipocampo es otra región especializada para la recuperación de recuerdos al igual que el hipocampo izquierdo. [ cita requerida ]
A lo largo de las décadas, también se ha descubierto que el hipocampo tiene un enorme impacto en el aprendizaje. Curlik y Shors [20] examinaron los efectos de la neurogénesis en el hipocampo y sus efectos en el aprendizaje. Este investigador y su equipo emplearon muchos tipos diferentes de entrenamiento mental y físico en sus sujetos, y descubrieron que el hipocampo responde muy bien a estas últimas tareas. Así, descubrieron un aumento de nuevas neuronas y circuitos neuronales en el hipocampo como resultado del entrenamiento, lo que provoca una mejora general en el aprendizaje de la tarea. Esta neurogénesis contribuye a la creación de células granulares (GC) nacidas en adultos, células también descritas por Eichenbaum [18] en su propia investigación sobre la neurogénesis y sus contribuciones al aprendizaje. La creación de estas células exhibió una "excitabilidad mejorada" en el giro dentado (DG) del hipocampo dorsal, lo que impactó en el hipocampo y su contribución al proceso de aprendizaje. [18]
Se ha informado de que los daños relacionados con la región hipocampal del cerebro tienen amplios efectos sobre el funcionamiento cognitivo general, en particular sobre la memoria, como la memoria espacial. Como se mencionó anteriormente, la memoria espacial es una función cognitiva muy entrelazada con el hipocampo. Si bien el daño al hipocampo puede ser el resultado de una lesión cerebral u otras lesiones de ese tipo, los investigadores investigaron en particular los efectos que la alta excitación emocional y ciertos tipos de drogas tenían sobre la capacidad de recordar en este tipo específico de memoria. En particular, en un estudio realizado por Parkard [21] , se les dio a las ratas la tarea de recorrer correctamente un laberinto. En la primera condición, las ratas fueron estresadas mediante descargas eléctricas o restricciones que causaron una alta excitación emocional. Al completar la tarea del laberinto, estas ratas tuvieron un efecto deteriorado en su memoria dependiente del hipocampo en comparación con el grupo de control. Luego, en una segunda condición, a un grupo de ratas se les inyectaron drogas ansiogénicas. Al igual que el anterior, estos resultados informaron resultados similares, en el sentido de que la memoria hipocampal también se vio afectada. Estudios como estos refuerzan el impacto que tiene el hipocampo en el procesamiento de la memoria, en particular la función de evocación de la memoria espacial. Además, el hipocampo puede verse afectado por la exposición prolongada a hormonas del estrés, como los glucocorticoides (GC), que actúan sobre el hipocampo y causan alteraciones en la memoria explícita . [22]
En un intento de reducir las convulsiones epilépticas que amenazaban su vida, Henry Gustav Molaison, de 27 años, se sometió en 1953 a una extirpación bilateral de casi todo su hipocampo. A lo largo de cincuenta años participó en miles de pruebas y proyectos de investigación que proporcionaron información específica sobre exactamente lo que había perdido. Los eventos semánticos y episódicos se desvanecieron en cuestión de minutos, sin haber llegado nunca a su memoria de largo plazo, pero las emociones, desconectadas de los detalles de la causalidad, a menudo se conservaban. La Dra. Suzanne Corkin, que trabajó con él durante 46 años hasta su muerte, describió la contribución de este trágico "experimento" en su libro de 2013. [23]
Otra parte integrante del sistema límbico, la amígdala, que es la parte más profunda del sistema límbico, está involucrada en muchos procesos cognitivos y se considera en gran medida la parte más primordial y vital del sistema límbico. Al igual que el hipocampo, los procesos en la amígdala parecen afectar la memoria; sin embargo, no se trata de la memoria espacial como en el hipocampo sino de la división semántica de las redes de memoria episódica-autobiográfica (EAM). La investigación de la amígdala de Markowitsch [24] muestra que codifica, almacena y recupera recuerdos EAM. Para profundizar en este tipo de procesos de la amígdala, Markowitsch [24] y su equipo proporcionaron amplia evidencia a través de investigaciones de que "la función principal de la amígdala es cargar señales para que los eventos mnemotécnicos de un significado emocional específico puedan buscarse con éxito dentro de las redes neuronales apropiadas y reactivarse". Estas señales para eventos emocionales creadas por la amígdala abarcan las redes EAM mencionadas anteriormente.
Además de la memoria, la amígdala también parece ser una región cerebral importante que interviene en los procesos atencionales y emocionales. En primer lugar, para definir la atención en términos cognitivos, la atención es la capacidad de centrarse en algunos estímulos mientras se ignoran otros. Por lo tanto, la amígdala parece ser una estructura importante en esta capacidad.
Sin embargo, históricamente se pensaba que esta estructura estaba vinculada al miedo, lo que permitía al individuo tomar medidas en respuesta a ese miedo. Sin embargo, con el paso del tiempo, investigadores como Pessoa [25] generalizaron este concepto con la ayuda de la evidencia de los registros de EEG y concluyeron que la amígdala ayuda a un organismo a definir un estímulo y, por lo tanto, responder en consecuencia. Sin embargo, cuando inicialmente se pensó que la amígdala estaba vinculada al miedo, esto dio paso a la investigación en la amígdala para los procesos emocionales. Kheirbek [16] demostró que la investigación de la amígdala está involucrada en los procesos emocionales, en particular el hipocampo ventral. Describió el hipocampo ventral como un factor que desempeña un papel en la neurogénesis y la creación de células granulares (GC) nacidas en la edad adulta. Estas células no solo fueron una parte crucial de la neurogénesis y el fortalecimiento de la memoria espacial y el aprendizaje en el hipocampo, sino que también parecen ser un componente esencial para la función de la amígdala. Un déficit de estas células, como predijo Pessoa (2009) en sus estudios, resultaría en un bajo funcionamiento emocional, dando lugar a una alta tasa de retención de enfermedades mentales, como los trastornos de ansiedad . [ cita requerida ]
El procesamiento social, en concreto la evaluación de los rostros en el procesamiento social, es un área de cognición específica de la amígdala. En un estudio realizado por Todorov [26] , se realizaron tareas de fMRI con los participantes para evaluar si la amígdala estaba involucrada en la evaluación general de los rostros. Después del estudio, Todorov concluyó a partir de sus resultados de fMRI que la amígdala efectivamente desempeñaba un papel clave en la evaluación general de los rostros. Sin embargo, en un estudio realizado por los investigadores Koscik [27] y su equipo, se examinó particularmente el rasgo de confiabilidad en la evaluación de los rostros. Koscik y su equipo demostraron que la amígdala estaba involucrada en la evaluación de la confiabilidad de un individuo. Investigaron cómo el daño cerebral a la amígdala desempeñaba un papel en la confiabilidad y descubrieron que las personas con amígdalas dañadas tendían a confundir confianza con traición y, por lo tanto, confiaban en quienes les habían hecho daño. Además, Rule [28] junto con sus colegas, amplió la idea de la amígdala en su crítica de la confiabilidad en los demás al realizar un estudio en 2009 en el que examinó el papel de la amígdala en la evaluación de las primeras impresiones generales y su relación con los resultados del mundo real. Su estudio involucró las primeras impresiones de los directores ejecutivos. Rule demostró que si bien la amígdala desempeñaba un papel en la evaluación de la confiabilidad, como observó Koscik en su propia investigación dos años después en 2011, la amígdala también desempeñaba un papel generalizado en la evaluación general de la primera impresión de los rostros. Esta última conclusión, junto con el estudio de Todorov sobre el papel de la amígdala en las evaluaciones generales de los rostros y la investigación de Koscik sobre la confiabilidad y la amígdala, solidificó aún más la evidencia de que la amígdala desempeña un papel en el procesamiento social general.
Según experimentos realizados con monos, la destrucción de la corteza temporal casi siempre conducía a un daño en la amígdala. Este daño en la amígdala llevó a los fisiólogos Kluver y Bucy a detectar importantes cambios en el comportamiento de los monos. Los monos mostraron los siguientes cambios:
Este conjunto de cambios de comportamiento llegó a conocerse como el síndrome de Klüver-Bucy.
Paul D. MacLean , como parte de su teoría del cerebro triuno (que ahora se considera obsoleta [ cita requerida ] [29] [30] ), planteó la hipótesis de que el sistema límbico es más antiguo que otras partes del prosencéfalo y que se desarrolló para gestionar los circuitos atribuidos a la lucha o huida identificada por primera vez por Hans Selye [31] en su informe del síndrome de adaptación general en 1936. Puede considerarse una parte de la adaptación a la supervivencia en reptiles, así como en mamíferos (incluidos los humanos). MacLean postuló que el cerebro humano ha desarrollado tres componentes, que evolucionaron sucesivamente, con componentes más recientes desarrollándose en la parte superior/frontal. Estos componentes son, respectivamente:
Según Maclean, cada uno de los componentes, aunque conectados con los demás, conservaban "sus tipos peculiares de inteligencia, subjetividad, sentido del tiempo y del espacio, memoria, movilidad y otras funciones menos específicas".
Sin embargo, aunque la categorización en estructuras es razonable, los estudios recientes del sistema límbico de los tetrápodos , tanto vivos como extintos, han cuestionado varios aspectos de esta hipótesis, en particular la precisión de los términos "reptil" y "mamífero antiguo". Los ancestros comunes de los reptiles y los mamíferos tenían un sistema límbico bien desarrollado en el que se establecieron las subdivisiones y conexiones básicas de los núcleos amigdalares. [32] Además, las aves, que evolucionaron a partir de los dinosaurios, que a su vez evolucionaron por separado pero aproximadamente al mismo tiempo que los mamíferos, tienen un sistema límbico bien desarrollado. Si bien las estructuras anatómicas del sistema límbico son diferentes en las aves y los mamíferos, existen equivalentes funcionales. [ cita requerida ]
El término límbico proviene del latín limbus , que significa «borde» o «borde», o, particularmente en terminología médica, el borde de un componente anatómico. Paul Broca acuñó el término basándose en su ubicación física en el cerebro, entre dos componentes funcionalmente diferentes.
El sistema límbico es un término que fue introducido en 1949 por el médico y neurocientífico estadounidense Paul D. MacLean . [33] [34] El médico francés Paul Broca llamó por primera vez a esta parte del cerebro le grand lobe limbique en 1878. [6] Examinó la diferenciación entre el tejido cortical profundamente retraído y los núcleos subcorticales subyacentes. [35] Sin embargo, la mayor parte de su supuesto papel en la emoción se desarrolló solo en 1937 cuando el médico estadounidense James Papez describió su modelo anatómico de la emoción, el circuito de Papez . [36]
La primera evidencia de que el sistema límbico era responsable de la representación cortical de las emociones fue descubierta en 1939 por Heinrich Kluver y Paul Bucy. Kluver y Bucy, después de mucha investigación, demostraron que la extirpación bilateral de los lóbulos temporales en monos creaba un síndrome conductual extremo. Después de realizar una lobectomía temporal, los monos mostraron una disminución de la agresividad. Los animales revelaron un umbral reducido a los estímulos visuales y, por lo tanto, fueron incapaces de reconocer objetos que antes les resultaban familiares. [37] MacLean amplió estas ideas para incluir estructuras adicionales en un "sistema límbico" más disperso, más en la línea del sistema descrito anteriormente. [34] MacLean desarrolló la teoría del "cerebro triuno" para explicar su evolución e intentar reconciliar el comportamiento humano racional con su lado más "primario" y "violento". Se interesó en el control del cerebro sobre la emoción y el comportamiento. Después de los estudios iniciales de la actividad cerebral en pacientes epilépticos, se dirigió a gatos, monos y otros modelos, utilizando electrodos para estimular diferentes partes del cerebro en animales conscientes y registrar sus respuestas. [38]
En la década de 1950, comenzó a rastrear comportamientos individuales como la agresión y la excitación sexual hasta sus fuentes fisiológicas. Postuló que el sistema límbico era el centro de las emociones del cerebro, incluidos el hipocampo y la amígdala. Desarrollando las observaciones realizadas por Papez, planteó la hipótesis de que el sistema límbico había evolucionado en los primeros mamíferos para controlar las respuestas de lucha o huida y reaccionar tanto a las sensaciones emocionalmente placenteras como a las dolorosas. El concepto ahora es ampliamente aceptado en la neurociencia. [ cita requerida ] [39] Además, MacLean dijo que la idea del sistema límbico lleva a reconocer que su presencia "representa la historia de la evolución de los mamíferos y su forma de vida familiar distintiva". [ cita requerida ]
En la década de 1960, el Dr. MacLean amplió su teoría para abordar la estructura general del cerebro humano y dividió su evolución en tres partes, una idea que denominó el cerebro triuno. Además de identificar el sistema límbico, planteó la hipótesis de un cerebro supuestamente más primitivo llamado complejo R, relacionado con los reptiles, que controla funciones básicas como el movimiento muscular y la respiración. Según él, la tercera parte, el neocórtex, controla el habla y el razonamiento y es la llegada evolutiva más reciente. [40] Desde entonces, el concepto del sistema límbico ha sido ampliado y desarrollado por Walle Nauta , Lennart Heimer y otros. [ cita requerida ]
Existe controversia sobre el uso del término sistema límbico , con científicos como Joseph E. LeDoux y Edmund Rolls argumentando que el término debe considerarse obsoleto y abandonado. [41] [42] Originalmente, se creía que el sistema límbico era el centro emocional del cerebro, y que la cognición era asunto del neocórtex . Sin embargo, la cognición depende de la adquisición y retención de recuerdos, en los que está involucrado el hipocampo, una estructura de interacción límbica primaria: el daño al hipocampo causa graves déficits cognitivos (de memoria). Más importante aún, los "límites" del sistema límbico se han redefinido repetidamente debido a los avances en neurociencia. [41] Por lo tanto, si bien es cierto que las estructuras de interacción límbica están más estrechamente relacionadas con la emoción, es mejor pensar en el sistema límbico en sí como un componente de una planta de procesamiento emocional más grande. [ cita requerida ]
Medios relacionados con Sistema límbico en Wikimedia Commons