Una membrana biológica , biomembrana o membrana celular es una membrana selectivamente permeable que separa el interior de una célula del ambiente externo o crea compartimentos intracelulares al servir como límite entre una parte de la célula y otra. Las membranas biológicas, en forma de membranas celulares eucariotas , consisten en una bicapa de fosfolípidos con proteínas incrustadas, integrales y periféricas utilizadas en la comunicación y transporte de sustancias químicas e iones . La mayor parte de los lípidos en una membrana celular proporciona una matriz fluida para que las proteínas roten y se difundan lateralmente para el funcionamiento fisiológico. Las proteínas están adaptadas al entorno de alta fluidez de la membrana de la bicapa lipídica con la presencia de una cubierta lipídica anular , que consiste en moléculas de lípidos unidas firmemente a la superficie de las proteínas integrales de la membrana . Las membranas celulares son diferentes de los tejidos aislantes formados por capas de células, como las membranas mucosas , las membranas basales y las membranas serosas .
La bicapa lipídica consta de dos capas: una capa externa y una capa interna. [1] Los componentes de las bicapas se distribuyen de manera desigual entre las dos superficies para crear asimetría entre las superficies externa e interna. [2] Esta organización asimétrica es importante para funciones celulares como la señalización celular. [3] La asimetría de la membrana biológica refleja las diferentes funciones de las dos capas de la membrana. [4] Como se ve en el modelo de membrana fluida de la bicapa fosfolipídica, la capa externa y la capa interna de la membrana son asimétricas en su composición. Ciertas proteínas y lípidos descansan solo en una superficie de la membrana y no en la otra.
• Tanto la membrana plasmática como las membranas internas tienen caras citosólicas y exoplásmicas • Esta orientación se mantiene durante el tráfico de membrana: las proteínas, los lípidos y los glicoconjugados que miran hacia el lumen del RE y el Golgi se expresan en el lado extracelular de la membrana plasmática. En las células eucariotas, los nuevos fosfolípidos son fabricados por enzimas unidas a la parte de la membrana del retículo endoplasmático que mira hacia el citosol. [5] Estas enzimas, que utilizan ácidos grasos libres como sustratos , depositan todos los fosfolípidos recién fabricados en la mitad citosólica de la bicapa. Para permitir que la membrana en su conjunto crezca de manera uniforme, la mitad de las nuevas moléculas de fosfolípidos deben transferirse a la monocapa opuesta. Esta transferencia es catalizada por enzimas llamadas flipasas . En la membrana plasmática, las flipasas transfieren fosfolípidos específicos de forma selectiva, de modo que los diferentes tipos se concentran en cada monocapa. [5]
Sin embargo, el uso de flipasas selectivas no es la única forma de producir asimetría en las bicapas lipídicas. En particular, funciona un mecanismo diferente para los glicolípidos, los lípidos que muestran la distribución asimétrica más llamativa y consistente en las células animales . [5]
La membrana biológica está formada por lípidos con colas hidrófobas y cabezas hidrófilas. [6] Las colas hidrófobas son colas de hidrocarburos cuya longitud y saturación son importantes para caracterizar la célula. [7] Las balsas lipídicas se producen cuando las especies lipídicas y las proteínas se agregan en dominios de la membrana. Estas ayudan a organizar los componentes de la membrana en áreas localizadas que participan en procesos específicos, como la transducción de señales.
Los glóbulos rojos, o eritrocitos, tienen una composición lipídica única. La bicapa de glóbulos rojos está compuesta de colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. [7] La membrana de los eritrocitos desempeña un papel crucial en la coagulación sanguínea. En la bicapa de glóbulos rojos se encuentra la fosfatidilserina. [8] Esta se encuentra generalmente en el lado citoplasmático de la membrana. Sin embargo, se voltea hacia la membrana externa para ser utilizada durante la coagulación sanguínea. [8]
Las bicapas de fosfolípidos contienen diferentes proteínas. Estas proteínas de membrana tienen diversas funciones y características y catalizan diferentes reacciones químicas. Las proteínas integrales abarcan las membranas con diferentes dominios en cada lado. [6] Las proteínas integrales mantienen una fuerte asociación con la bicapa lipídica y no se pueden desprender fácilmente. [9] Se disocian solo con un tratamiento químico que rompa la membrana. Las proteínas periféricas se diferencian de las proteínas integrales en que mantienen interacciones débiles con la superficie de la bicapa y pueden disociarse fácilmente de la membrana. [6] Las proteínas periféricas se encuentran en una sola cara de una membrana y crean asimetría de membrana.
Los oligosacáridos son polímeros que contienen azúcar. En la membrana, pueden unirse covalentemente a lípidos para formar glicolípidos o unirse covalentemente a proteínas para formar glicoproteínas . Las membranas contienen moléculas lipídicas que contienen azúcar conocidas como glicolípidos. En la bicapa, los grupos de azúcar de los glicolípidos están expuestos en la superficie celular, donde pueden formar enlaces de hidrógeno. [9] Los glicolípidos proporcionan el ejemplo más extremo de asimetría en la bicapa lipídica. [10] Los glicolípidos realizan una gran cantidad de funciones en la membrana biológica que son principalmente comunicativas, incluido el reconocimiento celular y la adhesión célula-célula. Las glicoproteínas son proteínas integrales. [2] Desempeñan un papel importante en la respuesta y protección inmunitaria. [11]
La bicapa de fosfolípidos se forma debido a la agregación de lípidos de membrana en soluciones acuosas. [4] La agregación es causada por el efecto hidrofóbico , donde los extremos hidrofóbicos entran en contacto entre sí y son secuestrados lejos del agua. [6] Esta disposición maximiza la unión de hidrógeno entre las cabezas hidrofílicas y el agua mientras minimiza el contacto desfavorable entre las colas hidrofóbicas y el agua. [10] El aumento de la unión de hidrógeno disponible aumenta la entropía del sistema, creando un proceso espontáneo.
Las moléculas biológicas son anfifílicas o anfipáticas, es decir, son simultáneamente hidrófobas e hidrófilas. [6] La bicapa de fosfolípidos contiene grupos de cabeza hidrófilos cargados , que interactúan con el agua polar . Las capas también contienen colas hidrófobas , que se encuentran con las colas hidrófobas de la capa complementaria. Las colas hidrófobas suelen ser ácidos grasos que difieren en longitudes. [10] Las interacciones de los lípidos, especialmente las colas hidrófobas, determinan las propiedades físicas de la bicapa lipídica, como la fluidez.
Las membranas de las células suelen definir espacios cerrados o compartimentos en los que las células pueden mantener un entorno químico o bioquímico diferente del exterior. Por ejemplo, la membrana que rodea a los peroxisomas protege al resto de la célula de los peróxidos, sustancias químicas que pueden ser tóxicas para la célula, y la membrana celular separa a la célula del medio que la rodea. Los peroxisomas son una forma de vacuola que se encuentra en la célula y que contiene subproductos de las reacciones químicas que se producen dentro de la célula. La mayoría de los orgánulos están definidos por dichas membranas y se denominan orgánulos delimitados por membranas .
Probablemente la característica más importante de una biomembrana es que es una estructura selectivamente permeable. Esto significa que el tamaño, la carga y otras propiedades químicas de los átomos y moléculas que intentan atravesarla determinarán si lo logran. La permeabilidad selectiva es esencial para la separación eficaz de una célula u orgánulo de su entorno. Las membranas biológicas también tienen ciertas propiedades mecánicas o elásticas que les permiten cambiar de forma y moverse según sea necesario.
Generalmente, las moléculas hidrófobas pequeñas pueden atravesar fácilmente las bicapas de fosfolípidos por simple difusión . [12]
Las partículas que son necesarias para la función celular pero que no pueden difundirse libremente a través de una membrana ingresan a través de una proteína de transporte de membrana o son absorbidas por medio de endocitosis , donde la membrana permite que una vacuola se una a ella y empuje su contenido hacia el interior de la célula. Muchos tipos de membranas plasmáticas especializadas pueden separar la célula del entorno externo: apical, basolateral, presináptica y postsináptica, membranas de flagelos, cilios, microvellosidades , filopodios y lamelipodios , el sarcolema de las células musculares, así como membranas especializadas de mielina y espinas dendríticas de neuronas. Las membranas plasmáticas también pueden formar diferentes tipos de estructuras "supramembrana", como caveolas , densidad postsináptica, podosoma , invadopodio , desmosoma, hemidesmosoma , adhesión focal y uniones celulares. Estos tipos de membranas difieren en la composición de lípidos y proteínas.
Los distintos tipos de membranas también crean orgánulos intracelulares: endosoma; retículo endoplasmático liso y rugoso; retículo sarcoplásmico; aparato de Golgi; lisosoma; mitocondria (membranas internas y externas); núcleo (membranas internas y externas); peroxisoma ; vacuola; gránulos citoplasmáticos; vesículas celulares (fagosoma, autofagosoma , vesículas recubiertas de clatrina , vesículas recubiertas de COPI y vesículas recubiertas de COPII ) y vesículas secretoras (incluidos sinaptosomas , acrosomas , melanosomas y gránulos cromafines). Los diferentes tipos de membranas biológicas tienen diversas composiciones de lípidos y proteínas. El contenido de las membranas define sus propiedades físicas y biológicas. Algunos componentes de las membranas desempeñan un papel clave en la medicina, como las bombas de eflujo que bombean medicamentos fuera de una célula.
El núcleo hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos está en constante movimiento debido a las rotaciones alrededor de los enlaces de las colas lipídicas. [13] Las colas hidrofóbicas de una bicapa se doblan y se unen. Sin embargo, debido a la unión de hidrógeno con el agua, los grupos de cabeza hidrofílicos exhiben menos movimiento ya que su rotación y movilidad están restringidas. [13] Esto da como resultado un aumento de la viscosidad de la bicapa lipídica más cerca de las cabezas hidrofílicas. [6]
Por debajo de una temperatura de transición, una bicapa lipídica pierde fluidez cuando los lípidos altamente móviles exhiben menos movimiento y se convierten en un sólido gelatinoso. [14] La temperatura de transición depende de componentes de la bicapa lipídica como la longitud de la cadena de hidrocarburos y la saturación de sus ácidos grasos. La fluidez dependiente de la temperatura constituye un atributo fisiológico importante para las bacterias y los organismos de sangre fría. Estos organismos mantienen una fluidez constante modificando la composición de ácidos grasos de los lípidos de la membrana de acuerdo con las diferentes temperaturas. [6]
En las células animales, la fluidez de la membrana se modula mediante la inclusión del esterol colesterol . Esta molécula está presente en cantidades especialmente grandes en la membrana plasmática, donde constituye aproximadamente el 20% de los lípidos de la membrana en peso. Debido a que las moléculas de colesterol son cortas y rígidas, llenan los espacios entre las moléculas de fosfolípidos vecinas que dejan las torceduras en sus colas de hidrocarburos insaturados. De esta manera, el colesterol tiende a endurecer la bicapa, haciéndola más rígida y menos permeable. [5]
Para todas las células, la fluidez de la membrana es importante por muchas razones. Permite que las proteínas de membrana se difundan rápidamente en el plano de la bicapa e interactúen entre sí, como es crucial, por ejemplo, en la señalización celular . Permite que los lípidos y las proteínas de membrana se difundan desde los sitios donde se insertan en la bicapa después de su síntesis hasta otras regiones de la célula. Permite que las membranas se fusionen entre sí y mezclen sus moléculas, y garantiza que las moléculas de membrana se distribuyan uniformemente entre las células hijas cuando una célula se divide. Si las membranas biológicas no fueran fluidas, es difícil imaginar cómo podrían vivir, crecer y reproducirse las células. [5]
La propiedad de fluidez está en el centro del modelo de Helfrich que permite calcular el costo energético de una deformación elástica de la membrana.
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