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Megaherbívoro

Gran hipopótamo junto a un río
El hipopótamo es un megaherbívoro existente.

Los megaherbívoros (del griego μέγας megas "grande" y del latín herbivora "herbívoro" [1] ) son herbívoros grandes que pueden superar los 1000 kg (2200 lb) de peso. Aparecieron por primera vez hace 300 millones de años a principios del Pérmico , en forma de sinápsidos . Luego fueron reemplazados por dinosaurios megaherbívoros que se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Después de este período, las pequeñas especies de mamíferos evolucionaron hasta convertirse en grandes herbívoros en el Paleógeno . Durante el Evento de Extinción Cuaternario , los megaherbívoros desaparecieron en la mayoría de los continentes de la Tierra. Los megaherbívoros recientes incluyen elefantes , rinocerontes , hipopótamos y jirafas . Hay nueve especies existentes de megaherbívoros terrestres que viven en África y Asia . El elefante africano de sabana es la especie más grande que existe.

Los megaherbívoros existentes son especies clave en su entorno. Defolian el paisaje y esparcen un mayor número de semillas que otros frugívoros. Los megaherbívoros existentes, como la mayoría de los mamíferos grandes, son especies seleccionadas por K. Se caracterizan por su gran tamaño, relativa inmunidad a la depredación, su efecto sobre las especies de plantas y su tolerancia dietética.

Definición

Los megaherbívoros son herbívoros grandes que pesan más de 1 tonelada cuando están completamente desarrollados. [2] También incluyen grandes herbívoros marinos. [1] Son un tipo de megafauna (>45 kg) y son los animales más grandes en tierra. [3]

Evolución

Pérmico

Esqueleto de Dinodontosaurio

Los megaherbívoros evolucionaron por primera vez a principios del Pérmico (300 millones de años). [4] Los primeros megaherbívoros fueron sinápsidos ; se volvieron algo raros después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . [5] [6] Los taxones incluían dicinodontes como Dinodontosaurus . [7] Los pareiasaurios fueron otros grandes herbívoros presentes durante este tiempo. [8] La causa exacta de la extinción sigue siendo desconocida. Se cree que la principal causa de extinción fueron las erupciones volcánicas de basalto que crearon las trampas siberianas , [9] que liberaron dióxido de azufre y dióxido de carbono , lo que resultó en euxinia , [10] elevando las temperaturas globales, [11] y acidificando los océanos. . [12]

Triásico

Lisowicia fue el último dicinodonte que vivió y se extinguió en el Triásico Tardío. [5] Algunos científicos han propuesto que nunca hubo un evento de extinción del Triásico-Jurásico , pero otros proponen que las extinciones pueden haber ocurrido antes. Se cree que los basaltos de inundación son el principal impulsor de las extinciones, hacia el final del Triásico . [13] [14]

jurásico

La estructura taxonómica luego cambió a sauropodomorfos . Otros taxones incluían estegosaurios y anquilosaurios . [15] El cambio de taxonomía se produjo aproximadamente al mismo tiempo que la divergencia de la vegetación predominante y las extinciones . Los nuevos taxones pueden haber causado exclusión competitiva (es decir, predominar y eliminar a otros taxones), o pueden haber adoptado el nicho ecológico de grupos extintos. [4] [16]

Cretáceo

Desde el Triásico hasta el Cretácico , un conjunto diverso de dinosaurios megaherbívoros , como los saurópodos , [17] ocuparon diferentes nichos ecológicos. Según su dentición, los anquilosaurios pueden haber consumido principalmente plantas suculentas, a diferencia de los nodosaurios, que eran principalmente navegadores. Se cree que los ceratópsidos se alimentaban de vegetación accidentada, debido a que su mandíbula estaba diseñada para un efecto aplastante. Los estudios sobre la dentición de los hadrosaurios concluyeron que se alimentaban principalmente de frutas. [18]

paleógeno

Esqueleto de Paraceratherium , un rinocerotoide

Tras la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , los dinosaurios megaherbívoros fueron extirpados de la faz de la tierra. Se cree que un mecanismo jugó un papel importante: un impacto extraterrestre en la Península de Yucatán . [19] Durante unos 25 millones de años, la Tierra estuvo desprovista de grandes herbívoros terrestres que pesaban más de 1 tonelada. Después de este período, las pequeñas especies de mamíferos evolucionaron hasta convertirse en grandes herbívoros. Los mamíferos herbívoros habían evolucionado hasta alcanzar el tamaño de megaherbívoros en todos los continentes hace unos 40 millones de años. [2] Los más grandes de estos animales fueron Paraceratheriidae y Proboscidea . [20] Otros taxones incluyeron Brontotheriidae . [21] Los Sirenia , megaherbívoros acuáticos, como Dugongidae , Protosirenidae y Prorastomidae , estuvieron presentes en el Eoceno . [22] Habitaron todas las masas continentales importantes en el Cenozoico y el Pleistoceno antes de la llegada de los humanos . [4]

pleistoceno

Había alrededor de 50 especies diferentes en el Pleistoceno tardío : [3]

Diprotodon  estuvo presente en todo el continente australiano a finales del Pleistoceno. [23] Los gliptodontes eran herbívoros pastadores. Como muchos otros xenartros, no tenían incisivos ni caninos, pero tenían muelas que habrían podido triturar vegetación dura. [24] Los perezosos terrestres eran herbívoros, algunos eran exploradores , [25] otros herbívoros , [26] y algunos intermedios entre los dos se alimentaban de forma mixta. [27] Los mamuts, al igual que los elefantes modernos, tienen  molares hipsodontos . Estas características también permitieron a los mamuts vivir una vida expansiva debido a la disponibilidad de pastos y árboles. [28]

Hoy en día persisten nueve de las 50 especies. Las Américas experimentaron la peor disminución de megaherbívoros, con la extinción de las 27 especies. [3]

El Evento de Extinción Cuaternaria es un evento en el que muchas especies de megafauna (particularmente mamíferos) se extinguieron. Este evento provocó la desaparición de los megaherbívoros en la mayoría de los continentes de la Tierra. [29] El cambio climático y la llegada de los humanos podrían ser las causas de las extinciones. [30] Se cree que los humanos cazaron megaherbívoros hasta su extinción, lo que luego condujo a la extinción de los carnívoros y carroñeros que se habían aprovechado de esos animales. [31] [32] [33] Los científicos han propuesto que el clima cada vez más extremo (veranos más cálidos e inviernos más fríos) conocido como " continentalidad ", o cambios relacionados en las precipitaciones causaron las extinciones. [34]

Reciente

Hay nueve especies existentes de megaherbívoros, que se encuentran en África y Asia. [35] [36] Incluyen elefantes, rinocerontes, hipopótamos y jirafas. [35] [37] : 1  [38] Los elefantes pertenecen al orden Proboscidea , que existe desde finales del Paleoceno . [39] Los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos a los cetáceos . Poco después de que el ancestro común de las ballenas y los hipopótamos se separara de los ungulados pares , los linajes de los cetáceos y los hipopótamos se separaron. [40] [41] Giraffidae es un taxón hermano de Antilocapridae , con una división estimada hace más de 20 millones de años, según un estudio del genoma de 2019. [42] Los rinocerontes pueden tener su origen en Hyrachyus , un animal cuyos restos se remontan al Eoceno tardío . [37] : 17 

Los megaherbívoros y otros grandes herbívoros son cada vez menos comunes en su distribución natural, lo que está teniendo un impacto en las especies animales dentro del ecosistema. Esto se atribuye principalmente a la destrucción de su entorno natural , la agricultura , la caza excesiva y la invasión humana de sus hábitats. [43] [44] Como consecuencia de su lenta tasa de reproducción y la preferencia por apuntar a especies más grandes, la sobreexplotación representa la mayor amenaza para los megaherbívoros. A medida que pasa el tiempo, se cree que la situación sólo empeorará. [43]

Ecología de la megaherbivoría reciente.

Navegadores y herbívoros

Las especies vivas exhiben las siguientes adaptaciones: tienen tolerancia dietética, tienen un fuerte efecto sobre la vegetación y, con excepción de los terneros, enfrentan poca amenaza por parte de los depredadores. [45] [46] [47]

Los elefantes y los rinocerontes indios exhiben hábitos alimentarios tanto de pastoreo como de ramoneo. El hipopótamo y el rinoceronte blanco prefieren la herbivoría de pastoreo , mientras que las jirafas y las otras tres especies de rinocerontes suelen seleccionar la herbivoría de ramoneo . [48] ​​Los megaherbívoros mamíferos consumen predominantemente graminoides . Prefieren comer las hojas y el tallo de la planta , así como sus frutos . También exhiben fermentación en el intestino anterior y posterior , con rinocerontes, hipopótamos y elefantes mostrando la primera y jirafas mostrando la segunda. [37] : 16 

Debido a su tamaño, los megaherbívoros pueden defoliar el paisaje. Por ello, se les considera especies clave en su entorno. [49] Los megaherbívoros afectan la composición de las especies de plantas, lo que altera el movimiento y el intercambio de materia orgánica e inorgánica para la producción de materia. Pueden abrir áreas mediante un comportamiento alimentario, que con el tiempo elimina la vegetación. El número de semillas que esparcen los megaherbívoros es mayor que el de otros frugívoros. [4] Los herbívoros megaherbívoros, como el rinoceronte blanco, tienen un profundo impacto en la hierba corta. En un estudio, el pasto corto se volvió menos frecuente después de la eliminación de los rinocerontes blancos, afectando en el proceso a los pastores más pequeños. [48] ​​Su tasa metabólica es letárgica y, como resultado, la digestión se ralentiza. Durante este prolongado período de digestión, la materia vegetal rica en fibra se desintegra. [38]

En un estudio de 2018, se concluyó que los megaherbívoros no se vieron afectados por el "paisaje del miedo", un paisaje en el que las presas evitan ciertas áreas de depredación de puntos críticos, alterando así las cascadas tróficas asustadas por los depredadores . Sus heces eran más evidentes en áreas cerradas y densas, lo que indica que distribuyen recursos en áreas de riesgo en este "paisaje del miedo". [50]

Interacciones interespecíficas

La mayoría de las especies de megaherbívoros son demasiado grandes y poderosas para que la mayoría de los depredadores las maten. [38] Sin embargo, las crías son el objetivo de varias especies de depredadores. [37] : 158  Las jirafas son susceptibles a la depredación, y no es raro que leones y hienas manchadas cacen jirafas adultas en algunos lugares. Las crías son especialmente vulnerables: entre un cuarto y la mitad de las crías de jirafa no llegan a la edad adulta. [51] [52] En el Parque Nacional Chobe , se ha registrado que leones cazan elefantes jóvenes y subadultos. [53] Los tigres son otro depredador conocido de los elefantes jóvenes. [54] Los terneros de hipopótamo a veces pueden ser presa de leones, hienas manchadas y cocodrilos del Nilo . [55]

Las jirafas pueden huir o actuar de manera no agresiva, mientras que los rinocerontes blancos normalmente no reaccionan ante la presencia de depredadores. Los rinocerontes, elefantes e hipopótamos negros e indios reaccionan fuertemente ante los depredadores. [37] : 124-131 

Adaptaciones de megaherbívoros existentes

Tamaño

Los elefantes son los miembros más grandes y pesan entre 2,5 y 6,0 toneladas. Los rinocerontes indios, los rinocerontes blancos y los hipopótamos suelen pesar entre 1,4 y 2,3 toneladas. El rinoceronte de Java y el negro pesan en promedio entre 1 y 1,3 toneladas. Las jirafas son los miembros más pequeños, con un peso general de 0,8 a 1,2 toneladas. [37] : 14  [56]

selección k

Los megaherbívoros existentes son especies seleccionadas por K , lo que significa que tienen una alta esperanza de vida, un crecimiento poblacional lento, una descendencia numerosa, embarazos prolongados y bajas tasas de mortalidad. Han seleccionado una reproducción lenta para mejorar sus posibilidades de supervivencia y, como resultado, aumentar su esperanza de vida. [57] [58] Su gran tamaño ofrece protección contra los depredadores, pero al mismo tiempo, disminuye el grado en que se reproducen debido a las fuentes restringidas de alimentos. [59] [60] Debido a su lento crecimiento poblacional (los elefantes, por ejemplo, crecen a una tasa de 6 a 7%), las poblaciones pueden reducirse drásticamente si la tasa de crecimiento poblacional no es mayor que la tasa de depredación. [37] : 293  En entornos estables, la selección K predomina como la capacidad de competir con éxito por recursos limitados, y las poblaciones de organismos seleccionados por K suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que el entorno puede soportar. [59] [37] : 200  Debido a los efectos de la actividad humana, las densidades de población son actualmente escasas. [37] : 21 

Reproducción

Las crías de jirafa no se quedan con sus madres, se sientan y se esconden la mayor parte del día, y sus madres las visitan brevemente para alimentarlas. [37] : 134 
Las crías de rinoceronte negro son vulnerables a los depredadores y permanecen cerca de sus madres por seguridad durante 26 a 40 meses. [37] : 136 

Cuando las hembras entran en celo , los machos intentarán atraerlas y aparearse con ellas. Las oportunidades de reproducción pueden verse influenciadas por el sistema jerárquico dentro de los machos. Las jirafas y los elefantes se aparean durante un tiempo relativamente corto, mientras que los rinocerontes y los hipopótamos tienen una sesión de apareamiento que dura un período prolongado. Las hembras tienen largos períodos de gestación , entre 8 y 22 meses. Los intervalos entre nacimientos varían entre especies, pero el rango general es de 1,3 a 4,5 años. [37] : 116-124 

Suelen dar a luz a una sola cría. Las crías nacen indefensas y dependen en gran medida de las hembras para alimentarse y protegerse. A medida que crecen, el ternero comienza a destetarse mientras aún mama. Cuando alcanzan la juventud, son capaces de valerse por sí mismos, pero sólo hasta cierto punto. Las hembras suelen separarse de sus crías persiguiéndolas. A pesar de esto, las hembras pueden continuar interactuando con su progenie incluso después del destete. [37] : 133 

Esperanza de vida y mortalidad

Los hipopótamos y los rinocerontes pueden vivir hasta los 40 años, mientras que los elefantes pueden vivir más de 60 años. [52] Las jirafas tienen una vida útil de alrededor de 25 años. [37] : 158 

Alrededor del 2 al 5% de los megaherbívoros adultos mueren cada año. Los machos tienen más probabilidades que las hembras de morir a causa de las heridas sufridas durante las disputas. Las jirafas son las especies de megaherbívoros más depredadas. Ocasionalmente, en tiempos de sequía, las poblaciones pueden reducirse significativamente, siendo los terneros los más afectados. [37] : 158 

Ver también

Referencias

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