Mecoptera (del griego : mecos = "largo", ptera = "alas") es un orden de insectos del superorden Holometabola con alrededor de seiscientas especies en nueve familias en todo el mundo. A los mecópteros a veces se les llama moscas escorpión en honor a su familia más grande, Panorpidae , en la que los machos tienen genitales agrandados elevados sobre el cuerpo que se parecen a los aguijones de los escorpiones , y rostras largas en forma de pico . Los Bittacidae , o moscas colgantes, son otra familia destacada y son conocidas por sus elaborados rituales de apareamiento, en los que las hembras eligen pareja en función de la calidad de la presa que les ofrecen los machos. Un grupo más pequeño son las moscas escorpión de las nieves, de la familia Boreidae , cuyos adultos a veces se ven caminando sobre campos nevados. Por el contrario, la mayoría de las especies del orden habitan ambientes húmedos en lugares tropicales.
Los Mecoptera están estrechamente relacionados con los Siphonaptera (pulgas), y un poco más distantemente con los Diptera (verdaderas moscas). Tienen una apariencia algo parecida a una mosca, siendo insectos de tamaño pequeño a mediano con cuerpos largos y delgados y alas estrechas y membranosas. La mayoría se reproduce en ambientes húmedos como hojarasca o musgo, y es posible que los huevos no eclosionen hasta que llegue la temporada de lluvias. Las larvas tienen forma de oruga y se alimentan principalmente de materia vegetal, y las pupas que no se alimentan pueden pasar por una diapausa hasta que las condiciones climáticas sean favorables.
Los primeros Mecoptera pueden haber jugado un papel importante en la polinización de especies extintas de gimnospermas antes de la evolución de otros insectos polinizadores como las abejas. Los adultos de las especies modernas son abrumadoramente depredadores o consumidores de organismos muertos. En algunas zonas, algunas especies son los primeros insectos en llegar a un cadáver , lo que los hace útiles en entomología forense . [9]
Los mecópteros varían en longitud de 2 a 35 mm (0,1 a 1,4 pulgadas). Se conocen alrededor de seiscientas especies, divididas en treinta y cuatro géneros en nueve familias. La mayoría de las especies están contenidas en las familias Panorpidae y Bittacidae . Además de esto, se conocen unas cuatrocientas especies fósiles en unos ochenta y siete géneros, que son más diversos que los miembros vivos del orden. [10] El grupo a veces se llama moscas escorpión, por la "cola" levantada de los genitales del macho en Panorpidae. [11]
La distribución de mecópteros es mundial; la mayor diversidad a nivel de especie se encuentra en los reinos afrotrópico y paleártico , pero hay mayor diversidad a nivel genérico y familiar en los reinos neotrópico , neártico y australasiano . Están ausentes en Madagascar y en muchas islas y grupos de islas; esto puede demostrar que su capacidad de dispersión es baja, ya que Trinidad, Taiwán y Japón, donde se encuentran, han tenido puentes terrestres recientes con las masas continentales más cercanas. [10]
La mosca escorpión europea fue nombrada Panorpa communis por Linneo en 1758 . [12] Los Mecoptera fueron nombrados por Alpheus Hyatt y Jennie Maria Arms en 1891. [13] El nombre proviene del griego , mecos que significa largo y ptera que significa alas. [14] Las familias de Mecoptera son bien aceptadas por los taxónomos, pero sus relaciones han sido debatidas. En 1987, R. Willman trató a los Mecoptera como un clado , que contenía a los Boreidae como hermanos de los Meropeidae, [15] pero en 2002 Michael F. Whiting declaró a los Mecoptera así definidos como parafiléticos, con los Boreidae como hermanos de otro orden, los Siphonaptera (pulgas). [dieciséis]
Entre los primeros miembros de Mecoptera se encuentran los Nannochoristidae del Pérmico superior . Los mecópteros fósiles se vuelven abundantes y diversos durante el Cretácico , por ejemplo en China, [17] donde se han encontrado panórpidos como Jurassipanorpa , moscas colgantes (Bittacidae y Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae y Cimbrophlebiidae. [18] [19]
Las especies extintas de Mecoptera pueden haber sido importantes polinizadores de las primeras plantas con semillas de gimnospermas durante los períodos del Jurásico Medio tardío y Cretácico medio temprano antes de que evolucionaran otros grupos polinizadores como las abejas. Se trataba principalmente de plantas polinizadas por el viento, pero los mecópteros fósiles tenían aparatos de alimentación por sifón que podrían haber fertilizado a estas primeras gimnospermas alimentándose de su néctar y polen . La falta de enriquecimiento de hierro en sus trompas fosilizadas descarta su uso para beber sangre. Se han identificado once especies de tres familias, Mesopsychidae , Aneuretopsychidae y Pseudopolycentropodidae dentro del clado Aneuretopsychina. Sus longitudes varían desde 3 mm (0,12 pulgadas) en Parapolycentropus burmiticus hasta 28 mm (1,1 pulgadas) en Lichnomesopsyche gloriae . La probóscide podría medir hasta 10 mm (0,39 pulgadas). Se ha sugerido que estos mecópteros transfirieron polen a sus piezas bucales y superficies de la cabeza, como lo hacen hoy en día las moscas abeja y los sírfidos , pero no se ha encontrado tal polen asociado, ni siquiera cuando los insectos estaban finamente conservados en ámbar del Báltico del Eoceno . Probablemente polinizaron plantas como Caytoniaceae , Cheirolepidiaceae y Gnetales , que tienen órganos ovulados que no son adecuados para la polinización por el viento o tienen estructuras que podrían sustentar la alimentación líquida de probóscides prolongados. [20] [21] Los Aneuretopsychina fueron el grupo más diverso de mecópteros en el Pérmico tardío, reemplazando a los Permochoristidae, hasta el Triásico Medio . Durante el Triásico Tardío hasta el Jurásico Medio , las especies de Aneuretopsychina fueron reemplazadas gradualmente por especies de Parachoristidae y Orthophlebiidae. Las familias de mecópteros modernos se derivan de Orthophlebiidae. [22]
Los mecópteros tienen especial importancia en la evolución de los insectos. Dos de los órdenes de insectos más importantes, Lepidoptera (mariposas y polillas) y Diptera (moscas verdaderas), junto con Trichoptera (moscas caddis), probablemente evolucionaron a partir de ancestros pertenecientes o estrictamente relacionados con los Mecoptera. La evidencia incluye similitudes anatómicas y bioquímicas, así como fósiles de transición , como Permotanyderus y Choristotanyderus , que se encuentran entre Mecoptera y Diptera. El grupo alguna vez estuvo mucho más extendido y diverso de lo que es ahora, con cuatro subórdenes durante el Mesozoico . [23]
A partir de 2020 no está claro si los Mecoptera forman un solo clado, o si los Siphonaptera (pulgas) están dentro de ese clado, por lo que el taxón tradicional "Mecoptera" es parafilético. Sin embargo, la sugerencia anterior de que los Siphonaptera son hermanos de los Boreidae [24] [16] [25] no está respaldada; en cambio, existe la posibilidad de que sean hermanas de otra familia de mecópteros, los Nannochoristidae . Los dos árboles posibles se muestran a continuación: [26]
(a) Mecoptera (clados en negrita) es parafilético y contiene Siphonaptera: [26] [27]
(b) Mecoptera es monofilética, hermana de Siphonaptera: [26]
Antiguamente todas las familias eran tratadas como parte de un solo orden, Mecoptera. Las relaciones entre las familias son, sin embargo, un tema de debate. El cladograma, de Cracraft y Donoghue 2004, ubica a los Nannochoristidae como un orden separado, con los Boreidae, como grupo hermano de los Siphonaptera, también como su propio orden. Se sugiere que Eomeropidae es el grupo hermano del resto de Mecoptera, y la posición de Bittacidae no está clara. De esas otras familias, Meropeidae es la más basal y las relaciones del resto no están del todo claras. [28]
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Los mecópteros son insectos de tamaño pequeño a mediano con rostra larga en forma de pico , alas membranosas y cuerpos delgados y alargados. Tienen piezas bucales relativamente simples, con labios largos , mandíbulas largas y palpos carnosos , que se asemejan a los de las moscas verdaderas más primitivas . Como muchos otros insectos, poseen ojos compuestos a los lados de la cabeza y tres ocelos en la parte superior. Las antenas son filiformes (en forma de hilo) y contienen múltiples segmentos. [23] [29]
Las alas delanteras y traseras tienen una forma similar, son largas y estrechas, con numerosas venas cruzadas y se parecen un poco a las de insectos primitivos como las efímeras . Algunos géneros, sin embargo, tienen alas reducidas o las han perdido por completo. El abdomen es cilíndrico con once segmentos, el primero de los cuales está fusionado al metatórax . Los cercos constan de uno o dos segmentos. El abdomen típicamente se curva hacia arriba en el macho, asemejándose superficialmente a la cola de un escorpión , y la punta contiene una estructura agrandada llamada bulbo genital. [23] [29]
Las larvas parecidas a orugas tienen cabezas duras y esclerotizadas con mandíbulas (mandíbulas), patas verdaderas cortas en el tórax, patas prolegadas en los primeros ocho segmentos abdominales y un disco de succión o un par de ganchos en el décimo segmento terminal. Las pupas tienen apéndices libres en lugar de estar aseguradas dentro de un capullo (son exaradas). [29]
Los mecópteros habitan principalmente en ambientes húmedos, aunque algunas especies se encuentran en hábitats semidesérticos. Las moscas escorpión, de la familia Panorpidae, generalmente viven en bosques de hoja ancha con abundante hojarasca húmeda. Las moscas escorpión de las nieves, de la familia Boreidae, aparecen en invierno y se pueden ver en los campos nevados y en el musgo; pudiendo las larvas saltar como pulgas . Las moscas colgantes, de la familia Bittacidae, se encuentran en bosques, pastizales y cuevas con altos niveles de humedad. Se reproducen principalmente entre musgos, hojarasca y otros lugares húmedos, pero sus hábitos reproductivos han sido poco estudiados y al menos una especie, Nannochorista philpotti , tiene larvas acuáticas. [10]
Los mecópteros adultos son en su mayoría carroñeros y se alimentan de vegetación en descomposición y de cuerpos blandos de invertebrados muertos. Panorpa ataca las telas de araña para alimentarse de los insectos atrapados e incluso de las propias arañas, y las moscas colgantes capturan moscas y polillas con sus patas especialmente modificadas. Algunos grupos consumen polen , néctar , larvas de mosquito , carroña y fragmentos de musgo. [10] La mayoría de los mecópteros viven en ambientes húmedos; Por lo tanto, en climas más cálidos, los adultos pueden estar activos y visibles sólo durante períodos cortos del año. [23]
Se han observado varios comportamientos de cortejo entre los mecópteros, y los machos suelen emitir feromonas para atraer parejas. El macho puede proporcionarle a la hembra un regalo comestible, como un insecto muerto o una secreción salival marrón. Algunos boreidos tienen alas en forma de gancho que el macho usa para levantar y colocar a la hembra sobre su espalda mientras copulan. Los panórpidos machos hacen vibrar sus alas o incluso estridan mientras se acercan a una hembra. [10]
Las moscas colgantes (Bittacidae) proporcionan una comida nupcial en forma de insectos presa capturados, como una oruga, un insecto o una mosca. El macho atrae a la hembra con una feromona procedente de vesículas en su abdomen; los retrae una vez que una hembra está cerca y le presenta la presa. Mientras ella evalúa el regalo, él ubica sus genitales con los de él. Si ella se queda para comerse a la presa, sus genitales se unen a los de ella, y la hembra se agacha hasta quedar colgada boca abajo y se come la presa mientras se aparea. Las presas más grandes dan como resultado tiempos de apareamiento más prolongados. En Hylobittacus apicalis , las presas de 3 a 14 milímetros (0,12 a 0,55 pulgadas) de largo dan entre 1 y 17 minutos de apareamiento. Los machos más grandes de esa especie dan presas tan grandes como moscas domésticas, obteniendo hasta 29 minutos de apareamiento, máxima transferencia de esperma, más oviposición y un período refractario durante el cual la hembra no se aparea con otros machos: todo esto aumenta el número de crías. es probable que el macho tenga. [30]
La hembra pone los huevos en estrecho contacto con la humedad y, por lo general, los huevos absorben agua y aumentan de tamaño después de su deposición. En especies que viven en condiciones de calor, los huevos pueden no eclosionar durante varios meses y las larvas sólo emergen cuando termina la estación seca. Sin embargo, lo más habitual es que eclosionen después de un período de tiempo relativamente corto. Las larvas suelen tener un aspecto bastante parecido a una oruga , con patas verdaderas cortas, con garras y varias patas abdominales . Tienen cabezas esclerotizadas con piezas bucales mandibuladas. Las larvas poseen ojos compuestos, algo único entre los insectos holometábolos . [31] El décimo segmento abdominal lleva un disco de succión o, con menos frecuencia, un par de ganchos. Generalmente comen vegetación o buscan insectos muertos, aunque se conocen algunas larvas depredadoras. La larva se arrastra hacia el suelo o la madera en descomposición para convertirse en pupa y no forma un capullo. Las pupas son exaradas , lo que significa que las extremidades están libres del cuerpo y pueden mover las mandíbulas, pero por lo demás son completamente inmóviles. En ambientes más secos, pueden pasar varios meses en diapausa , antes de emerger como adultos una vez que las condiciones sean más adecuadas. [23]
La entomología forense aprovecha el hábito de las moscas escorpión de alimentarse de cadáveres humanos . En áreas donde se encuentra la familia Panorpidae, como el este de los Estados Unidos, estas moscas escorpión pueden ser los primeros insectos en llegar a un cadáver humano donado y permanecer en él durante uno o dos días. La presencia de moscas escorpión indica, pues, que un cuerpo debe estar fresco. [32] [9]
Las moscas escorpión a veces se describen como "siniestras", particularmente por la "cola" levantada del macho que se asemeja a la picadura de un escorpión . [33] Una creencia popular pero incorrecta es que pueden picar con la cola. [34]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )Recientemente, se ha demostrado de manera convincente una estrecha afinidad entre Siphonaptera y Mecoptera a través de la morfología (Bilinski et al. 1998) y datos moleculares (Whiting 2002), lo que hace que Mecoptera sea parafilético, pero que el clado que incluye a Mecoptera y Siphonaptera sea monofilético.
