Malacostraca (del neolatín ; del griego antiguo μαλακός ( malakós ) 'blando' y όστρακον ( óstrakon ) 'concha') es la segunda clase más grande de las seis de pancrustáceos detrás de los insectos , que contiene alrededor de 40.000 especies vivas , divididas entre 16 órdenes . Sus miembros, los malacostracanos , muestran una gran diversidad de formas corporales e incluyen cangrejos , langostas , cangrejos de río , camarones , krill , langostinos , cochinillas , anfípodos , camarones mantis , piojos comelenguas y muchos otros animales menos familiares. Son abundantes en todos los ambientes marinos y han colonizado hábitats de agua dulce y terrestres. Son animales segmentados , unidos por un plan corporal común que comprende 20 segmentos corporales (raramente 21), y divididos en cabeza, tórax y abdomen.
El nombre Malacostraca fue acuñado por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802. Era curador de la colección de artrópodos del Museo Nacional de Historia Natural de París. [1] El nombre proviene de las raíces griegas μαλακός ( malakós , que significa "blando") y ὄστρακον ( óstrakon , que significa "concha"). [2] El nombre es engañoso, ya que la concha es blanda sólo inmediatamente después de la muda , y suele ser dura. [3] La palabra fue utilizada por Aristóteles , quien los contrastó con las ostras , en comparación con las cuales sus conchas son flexibles. Los malacostracanos a veces se contrastan con los entomostracanos, un nombre aplicado a todos los crustáceos fuera de los Malacostraca, y nombrado en honor al taxón obsoleto Entomostraca . [4]
La clase Malacostraca incluye alrededor de 40.000 especies, [5] y "posiblemente ... contiene una mayor diversidad de formas corporales que cualquier otra clase en el reino animal". [6] Sus miembros se caracterizan por la presencia de tres tagmas (agrupaciones especializadas de múltiples segmentos): una cabeza de cinco segmentos, un tórax de ocho segmentos y un abdomen con seis segmentos y un telson , excepto en Leptostraca , que conservan la condición ancestral de siete segmentos abdominales. [6] Los malacostracanos tienen apéndices abdominales, un hecho que los diferencia de todos los demás taxones principales de crustáceos excepto Remipedia . [7] Cada segmento corporal tiene un par de apéndices articulados , aunque estos pueden perderse secundariamente. [8]
La cabeza tiene dos pares de antenas , la primera de las cuales es a menudo birrame (ramificada en dos partes) y el segundo par tiene exópodos (ramas externas) que a menudo se aplanan en escamas antenales conocidas como escafoceritos. [7] Las piezas bucales consisten en pares de mandíbulas , maxilos (segundo par de piezas bucales) y maxilas . A excepción de los camarones hada , los malacostracanos son los únicos artrópodos existentes con ojos compuestos colocados en tallos móviles, [9] [10] aunque en algunos taxones los ojos no tienen tallo, están reducidos o se han perdido. [11] [12]
Hasta tres segmentos torácicos pueden fusionarse con la cabeza para formar un cefalotórax ; los apéndices asociados giran hacia adelante y se modifican como maxilípedos ( piezas bucales accesorias ). [7] Un caparazón puede estar ausente, presente o perdido secundariamente , y puede cubrir la cabeza, parte o todo el tórax y algo del abdomen. [6] Es variable en forma y puede fusionarse dorsalmente con algunos de los segmentos torácicos u ocasionalmente estar en dos partes, articuladas dorsalmente. [11] Típicamente, cada uno de los apéndices torácicos es birramoso y los endópodos son las ramas mejor desarrolladas, y se utilizan para gatear o agarrar. Cada endópodo consta de siete segmentos articulados; la coxa, la base, el isquion, el mero, el carpo, el propodio y el dáctilo. En los decápodos , la garra está formada por la articulación del dáctilo contra una excrecencia del propodio. En algunos taxones, los exópodos se han perdido y los apéndices son unirámos. [7]
Existe una clara demarcación entre el tórax y el abdomen de seis o siete segmentos. En la mayoría de los taxones, cada segmento abdominal, excepto el último, lleva un par de pleópodos birrames utilizados para nadar, excavar, intercambiar gases, crear una corriente o incubar huevos. El primer y segundo pleópodos abdominales pueden estar modificados en el macho para formar gonópodos (apéndices copuladores accesorios). [7] Los apéndices del último segmento suelen estar aplanados en urópodos , que junto con el telson terminal forman el "abanico de la cola". [12] Es la flexión repentina de este abanico de la cola lo que proporciona el empuje para la rápida respuesta de escape de estos crustáceos y el abanico de la cola también se utiliza para dirigirse. [7] En Leptostraca, los apéndices del telson forman en cambio ramas caudales (protuberancias similares a espinas). [13]
El tracto digestivo es recto y el intestino anterior consta de un esófago corto y un estómago de dos cámaras, cuya primera parte contiene un "molino gástrico" similar a una molleja para triturar los alimentos. Las paredes de este último tienen crestas quitinosas , dientes y huesecillos calcáreos. Las partículas finas y el material soluble se trasladan luego al intestino medio, donde se lleva a cabo el procesamiento químico y la absorción en uno o más pares de ciegos digestivos grandes. El intestino posterior se ocupa de la recuperación de agua y la formación de heces y el ano está situado en la base del telson. [14]
Al igual que otros crustáceos, los malacostracanos tienen un sistema circulatorio abierto en el que el corazón bombea sangre al hemocele (cavidad corporal) donde abastece las necesidades de oxígeno y nutrientes de los órganos antes de difundirse de nuevo al corazón. [15] El pigmento respiratorio típico en los malacostracanos es la hemocianina . [16] Las estructuras que funcionan como riñones se encuentran cerca de la base de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas, hay ganglios en cada segmento y una colección de ganglios principales debajo del esófago. [17] Los órganos sensoriales incluyen ojos compuestos (a menudo pedunculados), ocelos (ojos simples), estatocistos y cerdas sensoriales . El ojo naupliar es una característica de la larva del nauplio y consta de cuatro ocelos en forma de copa que miran en diferentes direcciones y pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. [14]
Los malacostracanos viven en una amplia gama de hábitats marinos y de agua dulce , y tres órdenes tienen miembros terrestres : Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, las cochinillas ) y Decapoda ( cangrejos ermitaños terrestres , cangrejos de las familias Ocypodidae , Gecarcinidae y Grapsidae , y cangrejos de río terrestres ). [18] Son abundantes en todos los ecosistemas marinos, y la mayoría de las especies son carroñeras , aunque algunas, como los cangrejos de porcelana , se alimentan por filtración , y algunas, como los camarones mantis, son carnívoras . [12]
La mayoría de las especies de malacostracanos tienen sexos distintos (un fenómeno conocido como gonocorismo ), aunque unas pocas especies presentan hermafroditismo . [12] Las aberturas genitales femeninas o gonoporos se encuentran en el sexto segmento torácico o sus apéndices, mientras que los gonoporos masculinos están en el octavo segmento o sus apéndices, o en un pequeño número de especies, en el séptimo. [11] Los estadios larvarios naupliales a menudo se reducen y tienen lugar antes de la eclosión, pero cuando ocurren, suele producirse una metamorfosis entre las formas larvaria y adulta. Los malacostracanos primitivos tienen un estadio larvario nauplial de natación libre. [11] La investigación sugiere que el ancestro común de Malacostraca había perdido el estadio larvario de nauplio de vida libre, pero lo volvió a desarrollar a través de la heterocronía en Dendrobranchiata y Euphausiacea, que tienen un estadio de nauplio lecitotrófico (no alimentario). [19] [20]
Se ha estudiado el comportamiento de apareamiento en el camarón de agua dulce Caridina ensifera . [21] La paternidad múltiple, común en Malacostrica , también ocurre en C. ensifera . Se encontró que el éxito reproductivo de los padres se correlacionaba inversamente con su parentesco genético con la madre. [21] Este hallazgo sugiere que ocurre competencia espermática y/o elección femenina pre y post copulatoria. La elección femenina puede aumentar la aptitud de la progenie al evitar la endogamia que puede conducir a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas homocigóticas . [22]
La monofilia de Malacostraca es ampliamente aceptada. Esto está respaldado por varios rasgos morfológicos comunes que están presentes en todo el grupo y se confirma mediante estudios moleculares. [23] Sin embargo, una serie de problemas dificultan la determinación de las relaciones entre los órdenes de Malacostraca. Estos incluyen diferencias en las tasas de mutación en diferentes linajes , diferentes patrones de evolución que son evidentes en diferentes fuentes de datos, incluida la evolución convergente y la atracción de ramas largas . [24]
Hay menos acuerdo sobre el estatus de la subclase Phyllocarida con su único orden actual, Leptostraca, dependiendo de si los miembros foliáceos (similares a hojas) tienen un origen único o múltiple. Algunos autores abogan por ubicar a Phyllocarida en Phyllopoda, un grupo utilizado en sistemas de clasificación anteriores, que entonces incluiría a los branquiópodos, cefalocáridos y leptostracanos. Un estudio molecular realizado por los biólogos estadounidenses Trisha Spears y Lawrence Abele concluyó que la evidencia filogenética no apoyaba la monofilia de esta agrupación, y que Phyllocarida debería considerarse como una subclase de Malacostraca que se había separado del linaje principal en una fecha temprana. [11] [25]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de 2001 de Richter y Scholtz. [26]
Los leptostracos son el único orden existente de Phyllocarida, los otros dos órdenes, Archaeostraca y Hoplostraca, están extintos. Se cree que los leptostracos son los más primitivos de los malacostráceos y datan del período Cámbrico. Miden de 1 a 4 cm de largo (0,4 a 1,6 pulgadas), la mayoría se alimentan por suspensión, aunque algunos son carnívoros o carroñeros. Tienen un caparazón de dos partes que encierra la cabeza, todo el tórax y parte del abdomen y son los únicos malacostráceos con siete segmentos abdominales. Se conocen tres familias con varios géneros y unas veinte especies. Se encuentran en todo el mundo desde la zona intermareal hasta el océano profundo, y todas las especies, excepto una, son bentónicas (viven en el fondo del mar). [7] [11]
Stomatopoda es el único orden existente de Hoplocarida , los otros dos órdenes, Aeschronectida y Archaeostomatopoda están extintos. Los estomatópodos, comúnmente conocidos como camarones mantis, miden de 5 a 36 cm (2 a 14 pulgadas) de largo y son depredadores. Tienen un cuerpo aplanado dorsoventralmente y un caparazón en forma de escudo y están armados con poderosas garras rapaces que normalmente llevan en posición plegada. Hay alrededor de 300 especies, la mayoría viviendo en mares tropicales y subtropicales, aunque algunas viven en áreas templadas. Son bentónicos, en su mayoría escondidos en grietas y hendiduras o viviendo en madrigueras, algunos emergen para buscar alimento mientras que otros son depredadores de emboscada. [7] [11]
Los eumalocostrácidos contienen la gran mayoría de las aproximadamente 40.000 especies vivas de malacostrácidos y se componen de tres superórdenes, Syncarida , Peracarida y Eucarida . Los syncaridanos son en su mayoría pequeños y se encuentran en hábitats de agua dulce y subterráneos. Los peracáridos se caracterizan por tener un marsupio en el que crían a sus crías. Se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres e incluyen a los anfípodos , los cumáceos , los isópodos y los mísidos . Los eucaridanos incluyen langostas, cangrejos, camarones, langostinos y krill. [27]
Los primeros malacostracanos aparecieron en algún momento del Cámbrico , cuando aparecieron los animales pertenecientes a los Phyllocarida. [28] [29]
La siguiente clasificación de los malacostracanos vivos se basa en An Updated Classification of the Recent Crustacea (2001) de los biólogos marinos estadounidenses Joel W. Martin , curador de crustáceos en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles , y George E. Davies. [30] Se han añadido órdenes extintos a esto [31] [32] [33] y están indicados por un obelisco (†).
Clase Malacostraca Latreille , 1802
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