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Anostraca

Anostraca es uno de los cuatro órdenes de crustáceos de la clase Branchiopoda ; sus miembros son conocidos como camarones hada . Viven en charcas primaverales y lagos hipersalinos en todo el mundo, e incluso se los ha encontrado en desiertos , lagos de montaña cubiertos de hielo y hielo antártico . Por lo general, miden entre 6 y 25 mm (0,24 a 0,98 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 170 mm o 6,7 pulgadas). La mayoría de las especies tienen 20 segmentos corporales, con 11 pares de filopodios (patas nadadoras) en forma de hojas, y el cuerpo carece de caparazón . Nadan "boca abajo" y se alimentan filtrando partículas orgánicas del agua o raspando algas de las superficies, con la excepción de Branchinecta gigas , o "camarón hada gigante", que es en sí mismo un depredador de otras especies de anostracanos. Son un alimento importante para muchas aves y peces, y algunos se cultivan y cosechan para su uso como alimento para peces. Hay 300 especies distribuidas en 8 familias .

Descripción

El cuerpo de un camarón hada es alargado y dividido en segmentos. [3] El animal entero mide típicamente de 6 a 25 milímetros (0,24 a 0,98 pulgadas) de largo, pero una especie, Branchinecta gigas, no alcanza la madurez sexual hasta que alcanza los 50 mm (2,0 pulgadas) de largo, y puede crecer hasta 170 mm (6,7 pulgadas) de largo. [3] El exoesqueleto es delgado y flexible, [3] y carece de cualquier signo de caparazón . [4] El cuerpo se puede dividir en tres partes distintas ( tagmata ): cabeza, tórax y abdomen. [4]

Cabeza

Dibujo de la cabeza de Chirocephalus diaphanus ( Chirocephalidae ), que muestra la primera antena (A1), la segunda antena (A2) y el apéndice frontal (Ap)

La cabeza es morfológicamente distinta del tórax. Tiene dos ojos compuestos sobre pedúnculos prominentes y dos pares de antenas . [5] El primer par de antenas es pequeño, generalmente no segmentado y unirame. El segundo par es largo y cilíndrico en las hembras, pero en los machos es agrandado y especializado para sostener a la hembra durante el apareamiento . [5] En algunos grupos, los machos tienen un apéndice frontal adicional. [5]

Tórax y abdomen

Macho (arriba) y hembra (abajo) de Eubranchipus grubii ( Chirocephalidae ): la hembra sostiene huevos en sus apéndices genitales.

El tórax de la mayoría de los anostracanos tiene 13 segmentos (19 en Polyartemiella y 21 en Polyartemia ). [6] Todos excepto los dos últimos son muy similares, con un par de filópodos birrames ( apéndices aplanados en forma de hojas ). [4] Los dos últimos segmentos están fusionados entre sí, [3] y sus apéndices están especializados para la reproducción. [6] La mayoría de los anostracanos tienen sexos separados ( gonocorismo ), pero algunos se reproducen por partenogénesis . [7] El abdomen comprende 6 segmentos sin apéndices y un telson , [6] que lleva dos ramas caudales aplanadas o "cercópodos". [3]

Anatomía interna

La cabeza contiene dos glándulas digestivas y el pequeño estómago lobulado en el que desembocan. Este está conectado a un intestino largo , que termina en un recto corto , con el ano ubicado en el telson . [5] El hemocele de los anostracanos es bombeado por un corazón largo y tubular , que recorre la mayor parte de la longitud del animal. [5] Una serie de hendiduras permiten que el hemocele ingrese al corazón, que luego es bombeado fuera de la abertura anterior por peristalsis . [5] El sistema nervioso consta de dos cordones nerviosos que recorren la longitud del cuerpo, con dos ganglios y dos comisuras transversales en la mayoría de los segmentos corporales. [5]

Se cree que el intercambio de gases se produce a través de toda la superficie corporal, pero especialmente en los filopodios y sus branquias asociadas, que también pueden ser responsables de la regulación osmótica . [5] Dos glándulas enrolladas en las bases de los maxilares se utilizan para excretar desechos nitrogenados , típicamente en forma de urea . [5] Sin embargo, la mayor parte de los desechos nitrogenados del animal están en forma de amoníaco , que probablemente se difunde al medio ambiente a través de los filopodios y las branquias. [5]

Ecología y comportamiento

Los anostracanos habitan aguas continentales que van desde lagos hipersalinos hasta lagos que están casi desprovistos de sustancias disueltas; [3] son ​​"los crustáceos más arquetípicos" en aguas efímeras. [8] El tamaño relativamente grande del camarón hada, junto con su lento medio de locomoción, los convierte en un blanco fácil para los peces depredadores y las aves acuáticas . [8] Esto ha llevado a que su distribución se restrinja a entornos con menos depredadores, como charcas primaverales , lagos salados y lagos a grandes altitudes o latitudes. [8] El camarón hada registrado más al sur es Branchinecta gaini de la península Antártica , [9] mientras que el récord de altitud lo tiene B. brushi , que vive a 5.930 metros (19.460 pies) en los Andes chilenos . [10] Otros géneros, como Streptocephalus , se encuentran en desiertos de todo el mundo. [11]

Los anostracanos nadan con gracia mediante movimientos de sus filopodios (apéndices torácicos) en un ritmo metacrónico . [5] Cuando nadan, el lado ventral del animal normalmente está más arriba (a menudo descrito como nadar "boca abajo"). [3] Filtran el alimento indiscriminadamente del agua mientras nadan, pero también raspan algas y otros materiales orgánicos de superficies sólidas, para lo cual giran para tener su lado ventral contra la superficie del alimento. [3]

Otro aspecto importante del ciclo de vida del camarón hada es su capacidad universal de entrar en diapausa, [12] [13] un estado de latencia biológica donde el crecimiento y el metabolismo se detienen, [14] como un huevo (o quiste). Este rasgo ayuda a la dispersión de ambas especies y a superar las condiciones ambientales adversas. [13] [14] Una vez latentes, estos quistes pueden soportar condiciones tan duras y diversas como sequías, heladas, hipersalinidad, desecación completa, exposición a la radiación UV y el vacío del espacio. [15] [3] [14] También es la única forma de que los camarones hada colonicen nuevos hábitats, facilitada por una variedad de condiciones que incluyen viento, depredadores, corrientes [16] [17] [18] , ya que los adultos de cuerpo blando no pueden abandonar el sistema de agua dulce. [17] Una vez en diapausa, estos quistes pueden permanecer viables durante siglos, [16] y la mezcla de sedimentos del sistema da como resultado la eclosión de quistes de diferentes edades en cada generación. [19] [17] [20] Esta endogamia desacelera la tasa de selección al resistir el flujo genético y minimizar la variación fenotípica, promoviendo a su vez la estabilidad del fenotipo exitoso existente. [17]

Los anostracanos son una fuente importante de alimento para muchas aves y peces. Por ejemplo, proporcionan gran parte del alimento para las hembras de ánades reales y patos rabudos en la región de Prairie Pothole de las Grandes Llanuras de América del Norte , especialmente en años en los que abundan los humedales temporales. [21] De manera similar, la Artemia forma una parte importante de la dieta de los flamencos dondequiera que se la pueda encontrar. [22]

Usos

Estanques de sal de la bahía de San Francisco : el color naranja se produce por la presencia de Artemia .

Los camarones de salmuera se utilizan como alimento para peces y otros organismos en acuarios y acuicultura . [23] Sus huevos resistentes a la sequía se recogen en las orillas de los lagos y se almacenan y transportan secos. Eclosionan fácilmente cuando se sumergen en agua salada. Se trata de una industria multimillonaria, centrada en el Gran Lago Salado en Utah y la Bahía de San Francisco en California ; [24] los adultos se recogen del lago Mono y se transportan congelados. [23]

Registro fósil y evolución

Se cree que los camarones hada divergieron de la línea principal de Branchiopoda durante el período Ordovícico, [25] [26] aproximadamente al mismo tiempo en que se piensa que colonizaron ecosistemas de agua dulce y estuarinos. [14] Se cree que esta transición fue el resultado de la presión selectiva para escapar de la depredación en los mares del Paleozoico Temprano. [27] [3] [13] Lepidocaris del sílex de Rhynie del Devónico temprano es probablemente un pariente cercano de Anostraca. El ansotracano de aspecto moderno más antiguo conocido es Haltinnaias de la localidad Strud del Devónico tardío ( Famenniano ) de Bélgica, de alrededor de 365 millones de años. [28] [29]

Algunos estudios apuntan a fósiles que se parecen al camarón hada en el Cámbrico superior, [30] [31] específicamente el fósil de branquiópodo más antiguo conocido, Rehbachiella kinnekullensis , de los depósitos marinos de Orsten. [32] A pesar de su aparente parecido con el camarón hada moderno, la mayoría todavía considera que este fósil es un miembro periférico de los Branchiopoda marinos ancestrales en lugar de un verdadero camarón hada. [25]

La monofilia de este orden está bien respaldada, [27] [33] [34] [25] [30] [35] [36] y la comunidad científica ha llegado a un consenso en que Anostraca fue el primer grupo en separarse de Branchiopoda. [12] [30] [13] [36] [26]

La hipótesis de la radiación que defiende la rápida propagación y colonización durante la fragmentación de Gondwana se asemeja mucho a la distribución actual del orden. [26] [17] Actualmente, Anostraca se encuentra en los siete continentes. [27] La ​​mayoría de los géneros existentes tienen distribuciones geográficas restringidas. Solo tres géneros están ampliamente extendidos en los restos del antiguo supercontinente Pangea : Artemia , Branchinella y Branchinecta , mientras que los géneros restantes se encuentran solo en la antigua Laurasia. [37] Esto sugiere que gran parte del hábitat potencial en este supercontinente, ahora ocupado por Anostraca, ha estado desocupado por especies ecológicamente similares, o ha estado habitado por especies con menor capacidad de adaptación. [17] Los estudios han encontrado que Anostraca es capaz de una rápida colonización [38] y especiación. [19]

Diversidad

Dibujos anatómicos de Branchinecta paludosa ( Branchinectidae ) de Fauna Norvegiae de Georg Ossian Sars (1896)

Anostraca es el más diverso de los cuatro órdenes de Branchiopoda. Comprende alrededor de 313 especies, agrupadas en 26 géneros en ocho familias: [27]

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