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Notoungulata

Notoungulata es un orden extinto de ungulados que habitó América del Sur desde principios del Paleoceno hasta finales del Pleistoceno , viviendo desde hace aproximadamente 61 millones a 11.000 años. [1] Los notoungulados eran morfológicamente diversos, con formas que se asemejaban a animales tan dispares como conejos y rinocerontes. Notoungulata es el grupo más grande de ungulados nativos de América del Sur , habiéndose descrito más de 150 géneros en 14 familias, divididos en dos subgrupos principales, Typotheria y Toxodontia . Los notoungulados se diversificaron por primera vez durante el Eoceno . Su diversidad disminuyó desde finales del Neógeno en adelante, y sólo los grandes toxodontidos persistieron hasta el final del Pleistoceno (con Mixotoxodon expandiéndose hacia América Central y el sur de América del Norte), pereciendo como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío junto con la mayoría de los otros grandes mamíferos en el Américas. El análisis de la secuencia de colágeno sugiere que los notoungulados están estrechamente relacionados con los litópteros , otro grupo de ungulados sudamericanos, y que sus parientes vivos más cercanos son los perisodáctilos (ungulados con dedos impares), incluidos rinocerontes , tapires y equinos como parte del clado Panperissodactyla . Sin embargo, sus relaciones con otros ungulados sudamericanos son inciertas. Varios grupos de notoungulados desarrollaron por separado dientes en las mejillas en constante crecimiento.

Taxonomía

Notoungulata se divide en dos subórdenes principales, Typotheria y Toxodontia , junto con algunos grupos basales ( Notostylopidae y Henricosborniidae ) que son potencialmente parafiléticos . [2] Los notoungulados constituyen más de la mitad de la diversidad descrita de ungulados indígenas sudamericanos, [2] con más de 150 géneros en 14 familias diferentes. [3]

Se propone unir este orden con otros ungulados nativos sudamericanos en el superorden Meridiungulata . Los estudios de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial han demostrado que los ungulados nativos notoungulados y litópteros de América del Sur son un grupo hermano de los perisodáctilos , lo que los convierte en verdaderos ungulados. [4] [5] [6] La fecha estimada de divergencia es hace 66 millones de años. [6] Esto entra en conflicto con los resultados de algunos análisis morfológicos que los postularon como afrotherianos . Está en línea con algunos análisis morfológicos más recientes que sugirieron que eran eungulados basales . Se ha propuesto Panperissodactyla como el nombre de un clado no clasificado que incluye a los perisodáctilos y sus parientes extintos ungulados sudamericanos. [4]

Cifelli ha sostenido que Notioprogonia es parafilética , ya que incluiría a los ancestros de los subórdenes restantes. De manera similar, Cifelli indicó que Typotheria sería parafilético si excluyera a Hegetotheria y abogó por la inclusión de Archaeohyracidae y Hegetotheriidae en Typotheria. [7]

Durante muchos años se consideró que Notoungulata incluía el orden Arctostylopida , cuyos fósiles se encuentran principalmente en China. Sin embargo, estudios recientes han concluido que los Arctostylopida se clasifican más apropiadamente como gliriformes y que, por lo tanto, los notoungulados nunca se encontraron fuera de América del Sur y Central. [8]

Basándose en un análisis de 133 caracteres morfológicos en 50 géneros de notoungulados, Billet en 2011 concluyó que Homalodotheriidae , Leontiniidae , Toxodontidae , Interatheriidae , Mesotheriidae y Hegetotheriidae son las únicas familias monofiléticas de notoungulados. Algunos estudios han sugerido que Pyrotheria , a menudo clasificado como un orden independiente, también debería incluirse dentro de Notoungulata. [9]

Filogenia

Ecología

Los notoungulados variaron ampliamente en tamaño corporal, con notoungulados divergentes tempranos como Simpsonotus , y algunos tipotherios hegetoteridos e interateriidos que tenían una masa corporal de aproximadamente 1 a 2 kilogramos (2,2 a 4,4 libras), mientras que se sugiere que el toxodóntido Toxodon tuvo una masa corporal superior 1.000 kilogramos (2.200 libras). Los tipoterios generalmente ocupaban nichos de tamaño corporal pequeño a mediano, mientras que los toxodontianos eran generalmente animales de tamaño mediano a grande. [2] Las familias Interatheriidae , Hegetotheriidae , Mesotheriidae y Toxodontidae evolucionaron por separado dientes en las mejillas de corona alta ( hypsodont ), en constante crecimiento, [10] y especies de corona alta constituyeron la mayoría de los notoungulados desde el Oligoceno tardío en adelante. [2] Históricamente se sugirió que esta adaptación era el resultado de una dieta que incorporaba cada vez más pasto, pero esto ha sido cuestionado y otros autores sugieren que puede haber sido debido a la creciente ingesta de partículas abrasivas de fuentes volcánicas. [2] [10] Muchos tipotheres tienen formas corporales convergentes en roedores, damanes y conejos, [11] y se sugiere que algunos hegetoteridos parecidos a conejos hayan desarrollado una locomoción saltadora similar a la de un conejo. [12] Se sugiere que los notungulados basales Notostylops y los mesoteridos se dedicaron a la excavación, y se sugiere que los mesoteridos tenían una ecología similar a la de los wombats . [2] Los toxodóntidos a veces se han comparado con los rinocerontes y los hipopótamos en cuanto a la forma general del cuerpo y la morfología de los dientes. [11] El toxodontiano Homalodotherium del Mioceno tenía garras en sus extremidades anteriores y se cree que tenía una ecología similar a la de los calicoterios extintos , alzándose sobre sus patas traseras para alimentarse. [2] Al igual que los perisodáctilos, los notoungulados probablemente eran primitivamente fermentadores del intestino posterior , [13] pero también se ha propuesto que algunos de ellos pueden haber tenido una fermentación más similar a la de los rumiantes según su anatomía esquelética, aunque esto es incierto. [11]

Historia evolutiva

Los notoungulados más antiguos aparecieron durante el Paleoceno , [1] probablemente originarios de ancestros " condilartos " que habían migrado desde América del Norte. Los notoungulados y otros ungulados nativos de América del Sur alcanzaron su cúspide de diversidad durante el Eoceno y el Oligoceno. La diversidad de especies de notoungulados se mantuvo estable durante el Mioceno, aunque el 45% de la diversidad familiar del grupo se extinguió durante el intervalo, incluidos Homalodotheriidae, Leontiniidae e Interatheriidae. La diversidad del grupo disminuyó durante el Plioceno y el Pleistoceno, lo que es contemporáneo del Gran Intercambio Americano , que permitió a los ungulados y otros mamíferos de América del Norte ingresar a América del Sur. Históricamente, esta disminución se ha atribuido a la competencia con los recién llegados de América del Norte, aunque opiniones anteriores probablemente habían exagerado la importancia de esto, [2] y es probable que el cambio climático también sea un factor importante. [14] Como parte del Gran Intercambio Americano, el toxodóntido Mixotoxodon emigró a América Central y del Norte, siendo su registro más al norte en Texas. [15] Los últimos hegetoteridos se conocen del Pleistoceno temprano (con un supuesto registro del Pleistoceno medio que se considera cuestionable). [14] El miembro más joven conocido de Typotheria, el mesoterido Mesotherium , tiene sus últimos registros a finales del Pleistoceno Medio , hace unos 220.000 años. [16] Los últimos notoungulados, los toxodontidos Toxodon , Mixotoxodon y Piauhytherium, se extinguieron a finales del Pleistoceno tardío hace unos 12.000 años como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío , junto con la mayoría de los grandes mamíferos de América. La extinción coincide con la llegada de los primeros humanos a América y se sugiere que fueron un factor causal en la extinción. [2]

Órdenes y familias

Referencias

  1. ^ ab Zimicz, Ana Natalia; Fernández, Mercedes; Vínculo, Mariano; Chornogubsky, Laura; Arnal, Michelle; Cárdenas, Magalí; Fernicola, Juan Carlos (noviembre 2020). "Archaeogaia macachaae gen. Et sp. nov., una de las Notoungulata Roth, 1903 más antiguas de la Formación Mealla del Paleoceno temprano-medio (Andes centrales, Argentina) con información sobre la biocronología sudamericana del Paleoceno-Eoceno". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 103 : 102772. Código bibliográfico : 2020JSAES.10302772Z. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102772 . S2CID  224862237.
  2. ^ abcdefghi Croft, Darin A.; Gelfo, Javier N.; López, Guillermo M. (30-05-2020). "Espléndida innovación: los ungulados nativos sudamericanos extintos". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 48 (1): 259–290. Código Bib : 2020AREPS..48..259C. doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN  0084-6597. S2CID  213737574.
  3. ^ Rezende Castro, Luis Octavio; García-López, Daniel A.; Bergqvist, Lilian Paglarelli; De Araújo-Júnior, Hermínio Ismael (30-06-2021). "Un nuevo notoungulado basal de la cuenca de Itaboraí (Paleógeno) de Brasil". Ameghiniana . 58 (3). doi :10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN  0002-7014.
  4. ^ ab Welker y col. 2015
  5. ^ Buckley 2015
  6. ^ ab Westbury y otros. 2017
  7. ^ Cifelli 1993
  8. ^ Missiaen y col. 2006
  9. ^ Billet, Guillaume (diciembre de 2011). "Filogenia de Notoungulata (Mammalia) basada en caracteres craneales y dentales". Revista de Paleontología Sistemática . 9 (4): 481–497. doi :10.1080/14772019.2010.528456. ISSN  1477-2019.
  10. ^ ab Gomes Rodrigues, Helder; Herrel, Antonio; Billete, Guillaume (31 de enero de 2017). "Cambios en los rasgos ontogenéticos y de la historia de vida asociados con especializaciones ecológicas convergentes en mamíferos ungulados extintos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (5): 1069-1074. doi : 10.1073/pnas.1614029114 . ISSN  0027-8424. PMC 5293108 . PMID  28096389. 
  11. ^ abc Cassini, Guillermo H.; Cerdeño, Esperanza; Villafañe, Amalia L.; Muñoz, Nahuel A. (2012-10-11), Vizcaíno, Sergio F.; Kay, Richard F.; Bargo, M. Susana (eds.), "Paleobiología de los ungulados nativos santacruces (Meridiungulata: Astrapotheria, Litopterna y Notoungulata)", Paleobiología del Mioceno temprano en la Patagonia (1 ed.), Cambridge University Press, págs. 243–286, doi : 10.1017/cbo9780511667381.015, ISBN 978-0-511-66738-1, recuperado el 29 de junio de 2023
  12. ^ Seckel, Lauren; Janis, Christine (diciembre de 2008). "Convergencias en la morfología de la escápula entre pequeños mamíferos cursoriales: un correlato osteológico para la especialización locomotora". Revista de evolución de los mamíferos . 15 (4): 261–279. doi :10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN  1064-7554.
  13. ^ Croft, Darin A.; Lorente, Malena (2021-08-17). Smith, Thierry (ed.). "No hay evidencia de una evolución paralela de adaptaciones cursoriales de las extremidades entre los ungulados nativos neógenos de América del Sur (SANU)". MÁS UNO . 16 (8): e0256371. doi : 10.1371/journal.pone.0256371 . ISSN  1932-6203. PMC 8370646 . PMID  34403434. 
  14. ^ ab Seoane, Federico D.; Roig Junent, Sergio; Cerdeño, Esperanza (2017-01-02). "Filogenia y paleobiogeografía de Hegetotheriidae (Mammalia, Notoungulata)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (1): e1278547. doi :10.1080/02724634.2017.1278547. ISSN  0272-4634.
  15. ^ Lundelius, Ernest L.; Bryant, Vaughn M.; Mandel, Rolfe; Thies, Kenneth J.; Thoms, Alston (enero de 2013). "La primera aparición de un toxodonte (Mammalia, Notoungulata) en los Estados Unidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (1): 229–232. doi :10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN  0272-4634.
  16. ^ Fernández-Monescillo, Marcos; Martínez, Gastón; García López, Daniel; Frechen, Manfred; Romero-Lebrón, Eugenia; Krapovickas, Jerónimo M.; Haro, J. Augusto; Rodríguez, Pablo E.; Rouzaut, Sabrina; Tauber, Adán A. (febrero de 2023). "El último registro del último tipotérido (Notoungulata, Mesotheriidae, Mesotherium cristatum) para el Pleistoceno medio de la región pampeana occidental, Provincia de Córdoba, Argentina, y sus implicaciones bioestratigráficas". Reseñas de ciencias cuaternarias . 301 : 107925. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107925.

Bibliografía

Otras lecturas

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