Los himenópteros son un gran orden de insectos que comprende moscas de sierra , avispas , abejas y hormigas . Se han descrito más de 150.000 especies vivas de himenópteros, [2] [3] además de más de 2.000 extintas. [4] Muchas de las especies son parásitas . Las hembras suelen tener un ovipositor especial para insertar huevos en huéspedes o lugares que de otro modo serían inaccesibles. Este ovipositor a menudo se modifica en un aguijón. Las crías se desarrollan mediante holometabolismo ( metamorfosis completa ), es decir, tienen una etapa larvaria parecida a un gusano y una etapa de pupa inactiva antes de madurar.
El nombre Hymenoptera se refiere a las alas de los insectos, pero la derivación original es ambigua. [5] : 42 Todas las referencias coinciden en que la derivación involucra el griego antiguo πτερόν ( pteron ) para ala. [6] El griego antiguo ὑμήν ( himen ) para membrana proporciona una etimología plausible para el término porque las especies de este orden tienen alas membranosas. [6] Sin embargo, una característica clave de este orden es que las alas traseras están conectadas a las anteriores mediante una serie de ganchos . Por lo tanto, otra etimología plausible involucra a Himeneo , el antiguo dios griego del matrimonio, ya que estos insectos tenían alas casadas en vuelo. Otra sugerencia para la inclusión del Himen es el mito de Melissa , ninfa con un papel destacado en las bodas de Zeus. [ cita necesaria ]
El análisis molecular encuentra que Hymenoptera es el grupo ramificado más antiguo de Holometabola . [7]
Los himenópteros se originaron en el Triásico , perteneciendo los fósiles más antiguos a la familia Xyelidae . Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico . [8] La evolución de este grupo ha sido intensamente estudiada por Alex Rasnitsyn , Michael S. Engel y otros. [9]
Las relaciones filogenéticas dentro de los himenópteros, basadas tanto en morfología como en datos moleculares, se han estudiado intensamente desde el año 2000. [10] En 2023, un estudio molecular [10] basado en el análisis de elementos ultraconservados confirmó muchos hallazgos anteriores y produjo un estudio relativamente filogenia robusta de toda la Orden. Las superfamilias basales se muestran en el cladograma siguiente.
Los himenópteros varían en tamaño, desde insectos muy pequeños hasta insectos grandes, y suelen tener dos pares de alas. Sus piezas bucales están adaptadas para masticar, con mandíbulas bien desarrolladas (piezas bucales ectognatas). Muchas especies han desarrollado aún más las piezas bucales hasta convertirlas en una larga probóscide , con la que pueden beber líquidos, como néctar . Tienen grandes ojos compuestos y normalmente tres ojos simples, ocelos .
El margen delantero del ala trasera tiene una serie de cerdas en forma de gancho, o " hamuli ", que se fijan al ala delantera, manteniéndolas unidas. Las especies más pequeñas pueden tener sólo dos o tres hamuli a cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener un número considerable, lo que mantiene las alas unidas con especial fuerza. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas.
En los himenópteros más ancestrales, el ovipositor tiene forma de cuchilla y ha evolucionado para cortar tejidos vegetales. En la mayoría, sin embargo, está modificado para perforar y, en algunos casos, mide varias veces la longitud del cuerpo. En algunas especies, el ovipositor se ha modificado como un aguijón , y los huevos se ponen desde la base de la estructura, en lugar de desde la punta, que se utiliza únicamente para inyectar veneno . La picadura se utiliza normalmente para inmovilizar a la presa, pero en algunas avispas y abejas se puede utilizar como defensa. [8]
Las larvas de himenópteros suelen tener una región de la cabeza distinta, tres segmentos torácicos y, por lo general, nueve o diez segmentos abdominales. En el suborden Symphyta , las larvas se parecen a las orugas y, al igual que ellas, normalmente se alimentan de hojas. Tienen grandes mandíbulas masticadoras, tres pares de extremidades torácicas y, en la mayoría de los casos, seis u ocho patas abdominales . Sin embargo, a diferencia de las orugas, las patas delanteras no tienen espinas para agarrarse y las antenas se reducen a simples muñones. Las larvas sinfitanas que son barrenadores de la madera o del tallo no tienen patas abdominales y las patas torácicas son más pequeñas que las de los no barrenadores.
Con raras excepciones, las larvas del suborden Apocrita no tienen patas y tienen forma de gusano y están adaptadas a la vida en un ambiente protegido. Este puede ser el cuerpo de un organismo huésped o una célula de un nido, donde los adultos cuidarán de la larva. En las formas parasitarias, la cabeza suele estar muy reducida y parcialmente retraída hacia el protórax (parte anterior del tórax). Los órganos de los sentidos parecen estar poco desarrollados, sin ocelos, antenas muy pequeñas o ausentes y mandíbulas con forma de dientes, hoz o espinas. Tampoco pueden defecar hasta que llegan a la edad adulta debido a que tienen un tracto digestivo incompleto (un saco ciego), presumiblemente para evitar contaminar su entorno. [8] Las larvas de formas urticantes ( Aculeata ) generalmente tienen 10 pares de espiráculos o poros respiratorios, mientras que las formas parásitas suelen tener nueve pares presentes. [11]
Entre la mayoría o todos los himenópteros, el sexo está determinado por la cantidad de cromosomas que posee un individuo. [12] Los óvulos fertilizados obtienen dos conjuntos de cromosomas (uno de los respectivos gametos de cada padre ) y se desarrollan en hembras diploides , mientras que los huevos no fertilizados solo contienen un conjunto (de la madre) y se desarrollan en machos haploides . El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la hembra que pone huevos, lo que le otorga el control del sexo de su descendencia. [8] Este fenómeno se llama haplodiploidía .
Sin embargo, los mecanismos genéticos reales de la determinación del sexo haplodiploide pueden ser más complejos que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros, el sexo está determinado por un solo locus genético con muchos alelos. [12] En estas especies, los haploides son masculinos y los diploides heterocigotos en el locus sexual son femeninos, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como un macho. Es especialmente probable que esto ocurra en un individuo cuyos padres eran hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por endogamia en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos biparentales diploides suelen ser estériles, pero se conocen algunas especies que tienen machos diploides fértiles. [13]
Una consecuencia de la haplodiploidía es que las mujeres, en promedio, tienen más genes en común con sus hermanas que con sus hijas. Debido a esto, la cooperación entre mujeres afines puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad dentro de este orden. [8] [14] En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras eliminan los huevos puestos por otras trabajadoras debido a una mayor relación con sus hermanos directos, un fenómeno conocido como vigilancia de trabajadores . [15]
Otra consecuencia es que los himenópteros pueden ser más resistentes a los efectos nocivos de la endogamia . Como los machos son haploides, cualquier gen recesivo se expresará automáticamente, exponiéndolos a la selección natural. Por tanto, la carga genética de genes nocivos se elimina con relativa rapidez. [dieciséis]
Algunos himenópteros aprovechan la partenogénesis , la creación de embriones sin fertilización . Thelytoky es una forma particular de partenogénesis en la que se crean embriones femeninos (sin fertilización). La forma de thelytoky en himenópteros es una especie de automixis en la que dos productos haploides (protoóvulos) de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso tiende a mantener la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija. Se encuentra en varias especies de hormigas, incluida la hormiga del desierto Cataglyphis cursor , [17] la hormiga asaltante clonal Cerapachys biroi , [18] la hormiga depredadora Platythyrea punctata , [19] y la hormiga eléctrica (pequeña hormiga de fuego) Wasmannia auropunctata . [20] También ocurre en la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis . [21]
Los ovocitos que se someten a automezcla con fusión central a menudo tienen una tasa reducida de recombinación cruzada , lo que ayuda a mantener la heterocigosidad y evitar la depresión endogámica . Las especies que muestran fusión central con recombinación reducida incluyen las hormigas Platythyrea punctata [19] y Wasmannia auropunctata [20] y la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis . [21] En la mañana. capensis , la tasa de recombinación durante la meiosis se reduce más de diez veces. [21] En W. auropunctata la reducción es de 45 veces. [20]
Las colonias de una sola reina de la hormiga de cabeza estrecha Formica exsecta ilustran los posibles efectos nocivos del aumento de la homocigosidad. Las colonias de esta especie que tienen más reinas homocigotas envejecerán más rápidamente, lo que reducirá la supervivencia de la colonia. [22]
Las diferentes especies de himenópteros muestran una amplia gama de hábitos alimentarios. Las formas más primitivas son típicamente fitófagas y se alimentan de flores, polen, follaje o tallos. Las avispas que pican son depredadoras y proporcionarán a sus larvas presas inmovilizadas, mientras que las abejas se alimentan de néctar y polen .
Una gran cantidad de especies son parasitoides en forma de larvas. Los adultos inyectan los huevos en un huésped, que comienzan a consumir después de la eclosión. Por ejemplo, los huevos del Papilio homerus en peligro de extinción están parasitados en un índice del 77%, principalmente por especies de himenópteros. [23] Algunas especies son incluso hiperparasitoides , siendo el propio huésped otro insecto parasitoide. Algunos himenópteros muestran hábitos intermedios entre los de las formas herbívoras y parasitoides, que habitan en las agallas o nidos de otros insectos, roban su alimento y, finalmente, matan y se comen al ocupante. [8]
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Los himenópteros se dividen en dos grupos; los Symphyta que no tienen cintura, y los Apocrita que tienen cintura estrecha. [4]
El suborden Symphyta incluye las moscas sierra , los colacuernos y las avispas parásitas de la madera . El grupo puede ser parafilético , ya que se ha sugerido que la familia Orussidae puede ser el grupo del que surgió Apocrita . Tienen una unión libre entre el tórax y el abdomen. Las larvas son herbívoras, de vida libre y eruciformes , con tres pares de patas verdaderas, propatas (en cada segmento, a diferencia de los lepidópteros ) y ocelos . Las patas no tienen agujas de crochet en los extremos a diferencia de las larvas de lepidópteros. [4]
Las avispas , abejas y hormigas juntas forman el suborden (y clado) Apocrita , caracterizado por una constricción entre el primer y segundo segmento abdominal llamada cintura de avispa ( pecíolo ), que también implica la fusión del primer segmento abdominal con el tórax . . Además, las larvas de todos los Apocrita carecen de patas, propatas u ocelos. El intestino posterior de las larvas también permanece cerrado durante el desarrollo, y las heces se almacenan dentro del cuerpo, con la excepción de algunas larvas de abejas donde el ano larvario ha reaparecido por reversión del desarrollo. [ se necesita aclaración ] En general, el ano solo se abre cuando se completa el crecimiento larvario. [4]
Los himenópteros como grupo son altamente susceptibles a la pérdida de hábitat, lo que puede conducir a disminuciones sustanciales en la riqueza de especies y tener importantes implicaciones ecológicas debido a su papel fundamental como polinizadores de plantas. [24]
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