Entelodontidae es una familia extinta de artiodáctilos parecidos a cerdos ( ungulados de dedos pares ) que habitaron el hemisferio norte ( Asia , Europa y América del Norte ) desde finales del Eoceno [1] hasta principios del Mioceno , hace unos 38-19 millones de años. Sus cabezas grandes, hocicos bajos, marcha estrecha y dieta omnívora propuesta inspiran comparaciones con suidos (cerdos verdaderos) y tayassuidos (pecaríes), e históricamente se los ha considerado estrechamente relacionados con estas familias puramente sobre una base morfológica . [2] [3] [4] Sin embargo, estudios que combinan datos morfológicos y moleculares (genéticos) sobre artiodáctilos sugieren en cambio que los entelodontos son cetancodontamorfos , más estrechamente relacionados con los hipopótamos y cetáceos a través de su parecido con Pakicetus , que con cerdos basales como Kubanochoerus y otros ungulados. [5] [6]
Los entelodontes podían alcanzar grandes dimensiones y, en muchos casos, son los mamíferos más grandes de sus respectivos ecosistemas. El entelodonte más grande conocido a partir de un esqueleto completo fue Daeodon , un entelodonte norteamericano que podía alcanzar un peso estimado de 750 kg (1650 libras), [2] y una altura de hasta 1,9 m (6,2 pies) hasta los hombros. Paraentelodon intermedium , una especie euroasiática conocida principalmente por los dientes y las mandíbulas, era similar en tamaño a Daeodon . [7] [4]
Los entelodontos tenían cabezas enormes, adornadas con expansiones óseas distintivas. Los arcos cigomáticos (pómulos) desarrollan enormes rebordes yugulares que se proyectan hacia abajo y hacia afuera. Además, la parte inferior de la mandíbula inferior suele tener uno o dos pares de tubérculos mandibulares en forma de protuberancias. Estos no siempre son diagnósticos de taxones específicos: a menudo el tamaño y la presencia de tubérculos es variable dentro de una misma especie. [2] [3] [4]
El hocico era estrecho y alargado, especialmente en las especies posteriores. El cráneo era robusto, con fuertes arcos cigomáticos y postorbitales que formaban el borde de voluminosas fosas temporales , separadas por una cresta sagital afilada . [2] [3] [4] Sin embargo, la parte posterior del cráneo también era mucho más corta que el hocico, y la caja craneana era relativamente pequeña. La mayor parte de la caja craneana contribuía a grandes senos paranasales y bulbos olfatorios en la parte delantera, mientras que el cerebro estaba subdesarrollado. Los bulbos olfatorios grandes probablemente sean indicativos de un buen sentido del olfato. Además, las órbitas (cuencas de los ojos) están orientadas más hacia adelante que en la mayoría de los artiodáctilos, lo que sugiere que los entelodontos tenían visión binocular . [3] En comparación con otros artiodáctilos, la mandíbula era delgada en la parte trasera, con un proceso coronoideo corto y triangular que se desplaza hacia adelante. El cóndilo mandibular (articulación de la mandíbula) se encuentra retraído y por debajo del nivel de la hilera de dientes. La sínfisis mandibular (mentón) se fusionó y los huesos pterigoideos a lo largo de la mitad del paladar se conectaron mediante una fuerte sutura interdigitada . [2] [3] [4]
.jpg/1280px-Archaeotherium_(8014750674).jpg)
Al igual que los cerdos, los entelodontos conservan una gran cantidad de dientes, un rasgo plesiomórfico que se aproxima a la condición ancestral de los artiodáctilos. Tienen una fórmula dental típica de los mamíferos de 3.1.4.3 / 3.1.4.3, lo que significa que cada fila de dientes tiene tres pares de incisivos robustos , un par de caninos grandes , cuatro pares de premolares puntiagudos y tres pares de molares relativamente simples y planos . Esta dentición no reducida o "completa" es el origen del nombre de la familia, que en griego significa "dientes completos". [3] [4]
Los incisivos están muy juntos, pero no desarrollan una superficie de corte recta distintiva. Varían de forma de cincel en algunos entelodontos ( Archaeotherium ) a masiva y redondeada en otros ( Daeodon ). [2] [3] Los caninos tienen esmalte grueso y son circulares en sección transversal, a diferencia de la mayoría de los artiodáctilos. En individuos más viejos, la punta del canino superior a menudo está muy desgastada o incluso astillada. Los premolares son triangulares cuando se ven de lado, con una cúspide principal grande y cónica . Son alargados de adelante hacia atrás y ampliamente espaciados, ocupando una gran parte de la hilera de dientes. Los dientes molares son bunodontes , con cúspides muy bajas y redondeadas en lugar de superficies de corte. Los dientes bunodontes son comunes en otros mamíferos omnívoros, incluidos cerdos, osos y humanos. Los molares superiores tienen hasta seis cúspides y una cresta baja (un precíngulo) en el borde frontal de la corona. En todos los entelodontos, excepto en los más antiguos, los molares inferiores tienen solo cuatro cúspides principales. Las dos cúspides delanteras (la metacónida y la protocónida ) pueden estar conectadas por una cresta horizontal y son ligeramente más grandes que las dos cúspides traseras. [2]
El esqueleto de los entelodontos no está muy especializado. Conservan rasgos esqueléticos típicos de los artiodáctilos, como una articulación del tobillo con doble polea y pies paraxónicos ("dedos iguales") con el peso dividido equitativamente entre los dos dedos centrales. Tenían cuatro dedos en total, y los dos centrales formaban pequeñas pezuñas hendidas puntiagudas , mientras que los dos restantes eran vestigiales y probablemente no visibles externamente. En las especies más grandes, una joroba espinal similar a la del bisonte soportaba el peso de la pesada cabeza. Las extremidades eran largas y el radio y el cúbito estaban fusionados. [4] Aunque no estaban fusionados, los metatarsianos (huesos elevados del pie) eran largos y estaban muy juntos. Las proporciones de las extremidades y las pezuñas son consistentes con otros animales ungulados que corren bien en terreno abierto pero no están hechos para altas velocidades. [2]
_(Harrison_Formation,_Lower_Miocene;_Agate_Springs_Fossil_Quarry,_Nebraska,_USA)_8_(33542317891).jpg/1280px-Dinohyus_hollandi_(fossil_mammal)_(Harrison_Formation,_Lower_Miocene;_Agate_Springs_Fossil_Quarry,_Nebraska,_USA)_8_(33542317891).jpg)
La fosa temporal, amplia y alta, permitió la presencia de un músculo temporal muy grande , que se extiende desde el costado del cráneo hasta el proceso coronoideo de la mandíbula. El temporal no solo era grande y fuerte, sino que también tenía un brazo de momento largo (y, por lo tanto, un par mayor) debido al desplazamiento del proceso coronoideo hacia adelante. Las áreas pterigoidea, cigomática y postorbital reforzadas habrían soportado las fuerzas generadas por el temporal . El tamaño y la orientación del temporal son similares a los de los carnívoros, donde corresponde a una mordida fuerte y estable similar a la de una tijera (ortal). [2]
Aunque la articulación mandibular baja proporcionaba más espacio para el músculo temporal , también planteaba un problema para el músculo masetero . El masetero , que se extiende desde el arco cigomático hasta la esquina posterior inferior de la mandíbula, es un componente importante del aparato masticatorio en los artiodáctilos herbívoros. Mientras que otros artiodáctilos añadían torsión al músculo elevando la articulación mandibular, los entelodontos expandían la parte posterior de la mandíbula hacia abajo, como un reborde profundo y curvado. Además, los rebordes yugales característicos de los entelodontos estaban cubiertos de cicatrices musculares en el interior, probablemente puntos de unión para fortalecer el masetero . Solo unos pocos mamíferos modernos tienen proyecciones sobredesarrolladas en el arco cigomático, incluidos los xenartros , los canguros y ciertos roedores . Al igual que los entelodontos, estos mamíferos utilizan sus proyecciones equivalentes como un medio para proporcionar espacio adicional para la inserción del músculo masetero y desarrollan barras craneales robustas para resistir las fuerzas resultantes en el cráneo. [3] El músculo pterigoideo , que sigue una trayectoria y función similar al masetero, también se benefició de la brida profunda en la parte posterior de la mandíbula. [2]
La función de los tubérculos mandibulares no es segura, pero también pueden estar relacionados con la musculatura de la mandíbula. Solo están claramente correlacionados con el tamaño del individuo, aunque algunos taxones ( Brachyhyops y Cypretherium ) pueden diagnosticarse por la ausencia de un par específico de tubérculos mandibulares. Generalmente, los tubérculos mandibulares posteriores (traseros) se desarrollan más tarde en la vida que el par anterior (frontal), y ninguno de los tubérculos deja de crecer a medida que el animal se desarrolla. El uso de los tubérculos anteriores no está claro; una idea especulativa sugiere que sirvieron como punto de unión para fuertes músculos labiales en entelodontos particularmente herbívoros. Los tubérculos posteriores pueden proporcionar un enlace al músculo digástrico que ayuda a abrir las mandíbulas. Los hipopótamos, que tienen un digástrico particularmente complejo y bien desarrollado , ocasionalmente desarrollan un tubérculo para sostener el digástrico en un área equivalente en la mandíbula. [3]
La articulación mandibular de los entelodontos probablemente estaba más fuertemente conectada que las mandíbulas laxas de la mayoría de los otros artiodáctilos. El cóndilo mandibular era convexo y se insertaba en una faceta fuertemente cóncava ( glenoide ) en el arco cigomático, lo que habría restringido el movimiento mandibular de adelante hacia atrás (propalinal). Sin embargo, la estructura del cóndilo mandibular en sí mismo permitía un amplio rango de movimiento, y el arco cigomático arqueado lateralmente proporcionaba algo de espacio para el movimiento de lado a lado (transversal) impulsado por el masetero y el pterigoideo . La articulación mandibular baja y sin restricciones y el proceso coronoideo corto pueden corresponder a fibras musculares largas. Esto apunta a una suspensión mandibular en forma de bisagra con una abertura muy amplia, similar a algunos carnívoros modernos como los félidos (gatos). Basándose en la forma del cóndilo mandibular, la abertura máxima posible basada en los huesos subyacentes (aunque no necesariamente la abertura más amplia posible en vida) era de aproximadamente 109 grados en Archaeotherium . [2]
Las facetas de desgaste de los dientes entelodontes permiten un procesamiento de los alimentos en tres partes. En primer lugar, los incisivos y los caninos muerden con un fuerte movimiento ortal, agarrando y perforando los alimentos. A continuación, el alimento se transfiere de nuevo a los premolares, que rompen las partes duras del alimento con movimientos similares. Por último, los molares trituran y muelen el alimento, utilizando una combinación de trituración ortal y transversal. Este mismo proceso básico se observa en los cerdos y pecaríes modernos, que tienen una dentadura similar. Es posible que los individuos hayan preferido un lado de la mandíbula para masticar, ya que los premolares y los molares suelen mostrar una distribución asimétrica del desgaste entre los lados izquierdo y derecho de la boca. [2]
En comparación con los cerdos y los pecaríes, los entelodontos eran casi con certeza omnívoros hasta cierto punto. Sus dientes y la estructura de su mandíbula habrían ayudado a procesar alimentos grandes y duros. A diferencia de los diversos y totalmente herbívoros artiodáctilos pecoran , los entelodontos carecen de especializaciones para cortar y triturar hierba y otras plantas particularmente fibrosas. En cambio, los entelodontos probablemente eran ramoneadores , con raíces, nueces, frutas y ramas como sus fuentes preferidas de vegetación. [2] Un estudio de 2022 encontró que Entelodon magnus tenía una dieta omnívora similar al jabalí ( Sus scrofa ). Esta conclusión se justificó por su patrón de microdesgaste dental , ejecutado a través de un análisis discriminante lineal calibrado por mamíferos herbívoros y omnívoros modernos. Basándose en los cerdos, los entelodontos probablemente tenían un estómago simple y dependían del ciego para fermentar y digerir la materia vegetal. Habrían sido omnívoros oportunistas, capaces de digerir una variedad de materia vegetal y animal y moderar sus preferencias alimentarias en función de la capacidad estacional. [8]
Las mismas adaptaciones útiles para procesar material vegetal duro serían igualmente útiles para la carroña y los huesos, que podrían haber sido componentes principales de la dieta de algunos entelodontos. [2] A diferencia de los cerdos, los entelodontos juveniles más jóvenes tenían un conjunto completo de 32 dientes deciduos . Los dientes eran afilados, delgados y semidentados, menos adecuados para triturar alimentos duros en comparación con los entelodontos adultos. [3]
En muchos entelodontos, los caninos adquieren superficies de desgaste redondeadas en sus puntas, lo que indica un uso regular sobre materiales duros como los huesos. Se observan patrones similares de desgaste canino en los gatos modernos, que dependen de fuertes mordidas administradas a través de sus caninos cuando matan a sus presas. En algunas especies, las bases de los caninos están raspadas por surcos lisos, un rasgo consistente con abrasiones de material vegetal cubierto de sedimentos, como raíces. [2] En cambio, estos surcos podrían haberse producido al pelar vegetación larga y fibrosa, como vides ricas en agua. [3] Se sabe que Daeodon tenía un tipo distintivo de desgaste dental de "corteza de pastel" en las puntas de los premolares, con una superficie de dentina plana rodeada de esmalte astillado . Esto también se ha observado en hienas actuales . [2] Pocos mamíferos contemporáneos se acercaron a los entelodontos en el grado de adaptaciones consistentes con la carroñería. Se han encontrado fósiles con grandes raspaduras y marcas de punción en sitios con entelodontes en las Grandes Llanuras americanas , incluido un cráneo de Merycoidodon con un incisivo incrustado del entelodonte Archaeotherium . [9]
Los entelodontos pueden haber participado en depredación activa, aunque el alcance de este comportamiento es objeto de debate. Varias especies de cerdos modernos ocasionalmente participan en la depredación, e incluso los herbívoros tradicionales como los camellos muestran un desgaste dental consistente con el carroñeo. [2] Si participaron en la depredación, los entelodontos no habrían estado solos: muchos otros mamíferos contemporáneos llenaron los nichos de depredadores superiores, incluidos los nimrávidos dientes de sable similares a gatos , los anficiónidos ("perros-oso") y los creodontes hienodontos . [9] Uno de los ejemplos más evidentes de evidencia circunstancial de depredación es un fósil encontrado en la Formación White River de Wyoming , que representa un escondite de esqueletos parciales y otros restos del camélido temprano Poebrotherium . Los cadáveres estaban cubiertos de grandes perforaciones en el cráneo, el cuello y la transición de las vértebras torácicas a las lumbares , que se han atribuido a la depredación y el carroñeo por parte de Archaeotherium . [10] [11] El microdesgaste de los dientes de Entelodon no mostró superposición con el del oso pardo moderno ( Ursus arctos ), y probablemente no cazaba activamente grandes mamíferos como parte de su dieta normal. [8]
La estructura de la mandíbula y la musculatura estimada contienen numerosas líneas de evidencia que indican que los entelodontes podían abrir sus bocas inusualmente anchas. [2] Este rasgo puede haber sido útil para cazar o alimentarse de carroña, pero adaptaciones similares también se han relacionado con comportamientos competitivos en herbívoros. Los hipopótamos, un grupo relacionado con adaptaciones similares, son herbívoros agresivos que pueden abrir sus mandíbulas hasta 150 grados y exhibir caninos agrandados para intimidar a los rivales. Los hipopótamos machos participan en competencias de "bostezos" y lucha de mandíbulas cara a cara, mientras que las hembras atacan acercándose por un lado y golpeando su cabeza contra el cuerpo del oponente. [12] La amplia boca abierta y los cráneos bajos de los entelodontes habrían ayudado a las competencias de mordeduras, que están respaldadas por evidencia fósil. Las grandes marcas de mordeduras, incluidas las perforaciones curadas, son comunes en los cráneos de varios entelodontes americanos. Estas heridas se concentran por encima de los senos nasales y solo se encuentran en especímenes adultos. Se podrían hacer comparaciones fácilmente entre estas marcas de mordeduras y la amplia gama de competencia intraespecífica por parejas o territorios en los artiodáctilos modernos. [3] [9] Morderse el hocico en particular es un comportamiento competitivo común entre los camellos machos , otro grupo de artiodáctilos "primitivos". [2] [3] Las lesiones de la caja torácica se han atribuido a la agresión intraespecie en Archaeotherium. [13] Una posible función de los tubérculos anteriores es como soporte para la piel endurecida, que habría actuado como un amortiguador o característica de exhibición durante el comportamiento competitivo. [3]
Los primeros fósiles de entelodonte que recibieron nombre fueron descritos en un breve período de tiempo en la década de 1840. La primera especie de entelodonte conocida a partir de buenos fósiles fue Entelodon magnus , una especie europea que fue nombrada por el paleontólogo francés Auguste Aymard . Existe cierto debate sobre cuándo se publicó por primera vez la descripción de Aymard; aunque la mayoría de los autores asumieron que fue escrita en 1846, una cita dentro del artículo sugiere que no se publicó hasta 1848. Auguste Pomel , uno de los contemporáneos de Aymard, describió otro fósil como Elotherium aproximadamente en la misma época. El volumen de Pomel probablemente se publicó en 1846 o 1847, aunque hay reimpresiones sobrevivientes que datan de 1848. Entelodon y Elotherium son casi con certeza sinónimos, aunque los fósiles que pertenecen al último nombre son fragmentarios y se han perdido, mientras que los del primero probablemente se describieron más tarde. Casi todos los autores históricos y modernos prefieren utilizar Entelodon con el propósito de claridad, a pesar de que no tendría prioridad bajo reglas estrictas de nomenclatura. La confusión de prioridad entre Entelodon y Elotherium se refleja en el nombre de su familia correspondiente. Edward Richard Alston acuñó el nombre Elotheriidae en 1878, mientras que Richard Lydekker utilizó el nombre Entelodontidae en 1883. Al igual que con Entelodon , casi todos los paleontólogos prefieren Entelodontidae cuando se refieren a la familia. [3] [4]
Tras la confusión entre Entelodon y Elotherium , se siguieron descubriendo fósiles de entelodontes en Europa. También se describieron grandes entelodontes de América del Norte a partir de 1850, aunque la mayoría de los nuevos géneros acabaron agrupados en Archaeotherium y Daeodon . A principios del siglo XX, la anatomía esquelética de los entelodontes ya se entendía bien a partir de la cantidad de fósiles descubiertos hasta ese momento. En 1909, se describió un esqueleto completo masivo de "Dinohyus" hollandi (= Daeodon ), CM 1594, y se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural . A medida que avanzaba el siglo XX, se descubrieron entelodontes asiáticos ( Eoentelodon , Paraentelodon ), así como algunos de los primeros miembros conocidos de la familia ( Eoentelodon , Brachyhyops ). [3] [4]
Los primeros entelodontos descritos fueron descritos en conjunción con el reconocimiento de Richard Owen de los artiodáctilos como un grupo natural. Las fuentes más antiguas consideraban a los entelodontos como verdaderos cerdos, pero a medida que se descubrieron más fósiles, quedó claro que tenían una larga historia evolutiva separada de los cerdos. A pesar de todo, los entelodontos fueron aceptados universalmente como ejemplos de artiodáctilos "primitivos", con dientes bunodontos no especializados en contraste con las fuertes adaptaciones para la herbivoría presentes en los rumiantes más "avanzados" . [14] Se erigieron varios nombres para abarcar a los artiodáctilos vivos y extintos con dientes bunodontos y no rumiantes, como "Omnivoria" (Owens, 1858), "Bunodontia" (Lydekker, 1883) y "Nonruminantia" ( Gregory , 1910). [15] [3]
Algunos autores consideraron que los entelodontos eran demasiado "primitivos" para compararlos con los artiodáctilos bunodontos modernos. En estos estudios, los entelodontos se colocaron en "Palaeodonta", un grupo compartido con varias otras familias extintas. Los choeropotamids , cebochoerids y helohyids se asociaron frecuentemente con los entelodontos, a veces incluso como posibles antepasados. Más tarde, la superfamilia Entelodontoidea fue nombrada para abarcar a Entelodontidae y sus supuestos parientes extintos más cercanos. En los estudios modernos, Entelodontidae generalmente se considera la única familia dentro de Entelodontoidea. [3] [4]
Muchos estudios han sostenido que los entelodontos tenían una relación estrecha con los cerdos, pecaríes e hipopótamos actuales. Se han desarrollado y nombrado varios grupos en referencia a una anatomía parecida a la de los cerdos, con nombres como Suina (Gray, 1868) y Suiformes (Jaeckel, 1911) que se ubican en diversos contextos. Una definición restringida de Suina todavía se utiliza, como un suborden principal de artiodáctilos que abarca a Tayassuidae (pecaríes) y Suidae (cerdos). Los primeros análisis filogenéticos cladísticos de los artiodáctilos colocaron a Entelodontidae como el taxón hermano de un clado Tayassuidae + Suidae . Esto pareció justificar las frecuentes comparaciones morfológicas entre entelodontos y cerdos. [3] [4]
Aunque los entelodontos han sido clasificados durante mucho tiempo como miembros de los Suina, Spaulding et al. han descubierto que están más cerca de las ballenas y los hipopótamos que de los cerdos. [6] El análisis cladístico de la posición de las ballenas en relación con los artiodáctilos y los mesoniquios cambia radicalmente dependiendo de si se incluye o no al enigmático mamífero gigante Andrewsarchus , y se ha sugerido que Andrewsarchus es de hecho un entelodonto o un pariente cercano. [5] [16] [6]
Muchos géneros anteriores de entelodontos han sido sinonimizados. Por ejemplo, algunos autores han sinonimizado a Dinohyus con Daeodon shoshonensis , una especie descrita a partir de material fragmentario por Cope. [4]
En los medios populares, a los entelodontes a veces se les apoda cerdos del infierno o cerdos terminadores . [20]
Los entelodontes aparecen en el tercer episodio del popular documental de la BBC Walking with Beasts , donde, en el programa, el narrador siempre se refiere a las criaturas como "entelodontes" en lugar de un género más específico, como Entelodon . Las mismas criaturas aparecen en otra producción de la BBC, la nueva versión de 2001 de El mundo perdido .
Los entelodontes también fueron el foco principal del episodio 4 del programa Prehistoric Predators de National Geographic Channel en un episodio titulado "Killer Pig". El episodio presentó una serie de afirmaciones no probadas o refutadas por la ciencia, como que Archaeotherium (identificado como "entelodont") era el principal depredador de las Badlands estadounidenses y evolucionó directamente al aún más grande Daeodon (llamado "Dinohyus" en el episodio).
