Un circuito neuronal es una población de neuronas interconectadas por sinapsis para llevar a cabo una función específica cuando se activan. [1] Múltiples circuitos neuronales se interconectan entre sí para formar redes cerebrales a gran escala . [2]
Los circuitos neuronales han inspirado el diseño de redes neuronales artificiales , aunque existen diferencias significativas.
Los primeros tratamientos de las redes neuronales se pueden encontrar en los Principios de psicología de Herbert Spencer , 3.ª edición (1872), la Psiquiatría de Theodor Meynert (1884), los Principios de psicología de William James (1890) y el Proyecto de una psicología científica de Sigmund Freud (compuesto en 1895). [3] La primera regla del aprendizaje neuronal fue descrita por Hebb en 1949, en la teoría hebbiana . Por lo tanto, el emparejamiento hebbiano de la actividad presináptica y postsináptica puede alterar sustancialmente las características dinámicas de la conexión sináptica y, por lo tanto, facilitar o inhibir la transmisión de señales .
En 1959, los neurocientíficos Warren Sturgis McCulloch y Walter Pitts publicaron los primeros trabajos sobre el procesamiento de redes neuronales. [4] Demostraron teóricamente que las redes de neuronas artificiales podían implementar funciones lógicas , aritméticas y simbólicas . Se establecieron modelos simplificados de neuronas biológicas, ahora generalmente llamados perceptrones o neuronas artificiales . Estos modelos simples dieron cuenta de la suma neuronal (es decir, los potenciales en la membrana postsináptica se sumarán en el cuerpo celular ). Los modelos posteriores también proporcionaron transmisión sináptica excitatoria e inhibidora.
Las conexiones entre neuronas en el cerebro son mucho más complejas que las de las neuronas artificiales utilizadas en los modelos de computación neuronal conexionista de redes neuronales artificiales . Los tipos básicos de conexiones entre neuronas son las sinapsis : tanto químicas como eléctricas .
El establecimiento de sinapsis permite la conexión de neuronas en millones de circuitos neuronales superpuestos e interconectados. Las proteínas presinápticas llamadas neurexinas son fundamentales para este proceso. [5]
Un principio por el que funcionan las neuronas es la suma neuronal : los potenciales en la membrana postsináptica se suman en el cuerpo celular. Si la despolarización de la neurona en el cono axónico supera el umbral, se producirá un potencial de acción que viaja por el axón hasta las terminaciones terminales para transmitir una señal a otras neuronas. La transmisión sináptica excitatoria e inhibidora se realiza principalmente mediante potenciales postsinápticos excitatorios (PSPE) y potenciales postsinápticos inhibidores (PSPI).
A nivel electrofisiológico , existen diversos fenómenos que alteran las características de respuesta de las sinapsis individuales (denominados plasticidad sináptica ) y de las neuronas individuales ( plasticidad intrínseca ). Estos fenómenos suelen dividirse en plasticidad a corto plazo y plasticidad a largo plazo. La plasticidad sináptica a largo plazo suele considerarse el sustrato más probable de la memoria . Por lo general, el término " neuroplasticidad " se refiere a los cambios en el cerebro que son causados por la actividad o la experiencia.
Las conexiones muestran características temporales y espaciales. Las características temporales se refieren a la eficacia dependiente de la actividad modificada continuamente de la transmisión sináptica, llamada plasticidad dependiente del tiempo de pico . Se ha observado en varios estudios que la eficacia sináptica de esta transmisión puede experimentar un aumento a corto plazo (llamado facilitación ) o una disminución ( depresión ) según la actividad de la neurona presináptica. La inducción de cambios a largo plazo en la eficacia sináptica, por potenciación a largo plazo (LTP) o depresión (LTD), depende en gran medida del tiempo relativo del inicio del potencial postsináptico excitatorio y el potencial de acción postsináptico. La LTP es inducida por una serie de potenciales de acción que causan una variedad de respuestas bioquímicas. Finalmente, las reacciones causan la expresión de nuevos receptores en las membranas celulares de las neuronas postsinápticas o aumentan la eficacia de los receptores existentes a través de la fosforilación .
No se pueden producir potenciales de acción retropropagados porque, después de que un potencial de acción recorre un segmento determinado del axón, las compuertas m de los canales de sodio dependientes del voltaje se cierran, impidiendo así que cualquier apertura transitoria de la compuerta h provoque un cambio en la concentración intracelular de iones de sodio (Na + ) y evitando la generación de un potencial de acción que regrese al cuerpo celular. Sin embargo, en algunas células, la retropropagación neuronal sí se produce a través de la ramificación dendrítica y puede tener efectos importantes en la plasticidad y la computación sinápticas.
Una neurona del cerebro necesita una única señal dirigida a una unión neuromuscular para estimular la contracción de la célula muscular postsináptica. Sin embargo, en la médula espinal se necesitan al menos 75 neuronas aferentes para producir la activación. Este panorama se complica aún más por la variación de la constante de tiempo entre neuronas, ya que algunas células pueden experimentar sus EPSP durante un período de tiempo más amplio que otras.
Aunque en las sinapsis del cerebro en desarrollo se ha observado de forma especialmente amplia depresión sináptica, se ha especulado que en los cerebros adultos ésta cambia a facilitación.
Un ejemplo de circuito neuronal es el circuito trisináptico del hipocampo . Otro es el circuito de Papez que conecta el hipotálamo con el lóbulo límbico . Hay varios circuitos neuronales en el circuito cortico-ganglios basales-tálamo-cortical . Estos circuitos llevan información entre la corteza, los ganglios basales , el tálamo y de vuelta a la corteza. Se considera que la estructura más grande dentro de los ganglios basales, el cuerpo estriado , tiene su propio microcircuito interno. [6]
Los circuitos neuronales de la médula espinal , denominados generadores de patrones centrales, son los encargados de controlar las instrucciones motoras implicadas en las conductas rítmicas. Entre las conductas rítmicas se incluyen la marcha, la micción y la eyaculación . Los generadores de patrones centrales están formados por diferentes grupos de interneuronas espinales . [7]
Existen cuatro tipos principales de circuitos neuronales que son responsables de una amplia gama de funciones neuronales. Estos circuitos son el circuito divergente, el circuito convergente, el circuito reverberante y el circuito de postdescarga en paralelo. [8]
En un circuito divergente, una neurona hace sinapsis con varias células postsinápticas. Cada una de ellas puede hacer sinapsis con muchas más, lo que hace posible que una neurona estimule hasta miles de células. Un ejemplo de esto es la forma en que se pueden estimular miles de fibras musculares a partir de la entrada inicial de una sola neurona motora . [8]
En un circuito convergente, las entradas de muchas fuentes convergen en una salida, lo que afecta solo a una neurona o a un grupo de neuronas. Este tipo de circuito se ejemplifica en el centro respiratorio del tronco encefálico , que responde a una serie de entradas de diferentes fuentes emitiendo un patrón respiratorio adecuado. [8]
Un circuito reverberante produce una salida repetitiva. En un procedimiento de señalización de una neurona a otra en una secuencia lineal, una de las neuronas puede enviar una señal de vuelta a la neurona iniciadora. Cada vez que se activa la primera neurona, la otra neurona que se encuentra más abajo en la secuencia se activa de nuevo enviándola de vuelta a la fuente. Esto reestimula a la primera neurona y también permite que la ruta de transmisión continúe hasta su salida. Un patrón repetitivo resultante es el resultado que solo se detiene si una o más de las sinapsis fallan, o si una alimentación inhibidora de otra fuente hace que se detenga. Este tipo de circuito reverberante se encuentra en el centro respiratorio que envía señales a los músculos respiratorios , lo que provoca la inhalación. Cuando el circuito se interrumpe por una señal inhibidora, los músculos se relajan provocando la exhalación. Este tipo de circuito puede desempeñar un papel en las convulsiones epilépticas . [8]
En un circuito de postdescarga en paralelo, una neurona envía señales a varias cadenas de neuronas. Cada cadena está formada por un número diferente de neuronas, pero sus señales convergen en una neurona de salida. Cada sinapsis del circuito actúa para retrasar la señal unos 0,5 ms, de modo que cuantas más sinapsis haya, mayor será el retraso hasta la neurona de salida. Una vez que la entrada se ha detenido, la salida seguirá disparándose durante algún tiempo. Este tipo de circuito no tiene un bucle de retroalimentación como el circuito reverberante. La activación continua después de que el estímulo se ha detenido se denomina postdescarga . Este tipo de circuito se encuentra en los arcos reflejos de ciertos reflejos . [8]
Se han desarrollado diferentes técnicas de neuroimagen para investigar la actividad de los circuitos y redes neuronales. El uso de "escáneres cerebrales" o neuroimagen funcional para investigar la estructura o función del cerebro es común, ya sea simplemente como una forma de evaluar mejor la lesión cerebral con imágenes de alta resolución, o examinando las activaciones relativas de diferentes áreas cerebrales. Estas tecnologías pueden incluir imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI), tomografía por emisión de positrones cerebral (PET cerebral) y tomografías axiales computarizadas (CAT). La neuroimagen funcional utiliza tecnologías específicas de imágenes cerebrales para tomar imágenes del cerebro, generalmente cuando una persona está realizando una tarea particular, en un intento de comprender cómo la activación de áreas cerebrales particulares se relaciona con la tarea. En la neuroimagen funcional, especialmente fMRI, que mide la actividad hemodinámica (utilizando imágenes de contraste BOLD ) que está estrechamente vinculada a la actividad neuronal, se utiliza PET y electroencefalografía (EEG).
Los modelos conexionistas sirven como plataforma de prueba para diferentes hipótesis de representación, procesamiento de información y transmisión de señales. Los estudios de lesiones en dichos modelos, por ejemplo, redes neuronales artificiales , donde partes de los nodos se destruyen deliberadamente para ver cómo funciona la red, también pueden brindar información importante sobre el funcionamiento de varios conjuntos celulares. De manera similar, las simulaciones de neurotransmisores disfuncionales en afecciones neurológicas (por ejemplo, dopamina en los ganglios basales de pacientes con Parkinson ) pueden brindar información sobre los mecanismos subyacentes de los patrones de déficits cognitivos observados en el grupo particular de pacientes. Las predicciones de estos modelos se pueden probar en pacientes o mediante manipulaciones farmacológicas, y estos estudios a su vez se pueden utilizar para informar a los modelos, lo que hace que el proceso sea iterativo.
El equilibrio moderno entre el enfoque conexionista y el enfoque de la célula única en neurobiología se ha logrado a través de una larga discusión. En 1972, Barlow anunció la revolución de la neurona única : "nuestras percepciones son causadas por la actividad de un número bastante pequeño de neuronas seleccionadas de una población muy grande de células predominantemente silenciosas". [9] Este enfoque fue estimulado por la idea de la célula abuela presentada dos años antes. Barlow formuló "cinco dogmas" de la doctrina neuronal. Estudios recientes de la " célula abuela " y los fenómenos de codificación dispersa desarrollan y modifican estas ideas. [10] Los experimentos de células únicas utilizaron electrodos intracraneales en el lóbulo temporal medial (el hipocampo y la corteza circundante). El desarrollo moderno de la teoría de la concentración de la medida (teoremas de separación estocástica) con aplicaciones a las redes neuronales artificiales proporciona una base matemática para la inesperada efectividad de los pequeños conjuntos neuronales en el cerebro de alta dimensión. [11]
A veces, los circuitos neuronales pueden volverse patológicos y causar problemas, como en la enfermedad de Parkinson , cuando se ven afectados los ganglios basales . [12] Los problemas en el circuito de Papez también pueden dar lugar a una serie de trastornos neurodegenerativos, incluido el Parkinson.