Cypriniformes / s ɪ ˈ p r ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces con aletas radiadas , que incluye muchas familias y géneros de peces ciprínidos ( carpas y sus parientes), como púas , gobios , lochas , botias . y pececillos (entre otros). Cypriniformes es un “orden dentro de otro orden”, ubicado bajo el superorden Ostariophysi , que también está formado por peces ciprínidos, ostariofisinas . El orden contiene entre 11 y 12 familias (algunas autoridades han enumerado hasta 23), [5] más de 400 géneros y más de 4250 especies nombradas ; Regularmente se describen nuevas especies y se reconocen nuevos géneros con frecuencia. [4] [6] Los ciprínidos son más diversos en el sur y sudeste de Asia , pero están completamente ausentes en Australia y América del Sur . [7] Con 112 años, el pez cipriniforme más longevo documentado es el búfalo bocazas . [8]
Sus parientes vivos más cercanos son los Characiformes ( caracinos , tetras y sus parientes), los Gymnotiformes ( anguila eléctrica y pez cuchillo americano ) y los Siluriformes ( bagres ). [9]
Como otros órdenes de Ostariophysi , los peces de Cypriniformes poseen un aparato weberiano . Se diferencian de la mayoría de sus parientes en que sólo tienen una aleta dorsal en la espalda; la mayoría de los demás peces de Ostariophysi tienen una aleta adiposa pequeña y carnosa detrás de la aleta dorsal. Otras diferencias son el cinetmoides único de los Cypriniformes, un pequeño hueso mediano en el hocico y la falta de dientes en la boca. En cambio, tienen estructuras convergentes llamadas dientes faríngeos en la garganta. Mientras que otros grupos de peces, como los cíclidos , también poseen dientes faríngeos, los dientes de los cipriniformes rechinan contra una almohadilla de masticación en la base del cráneo, en lugar de una mandíbula faríngea superior. [7]
La familia más notable ubicada aquí es la Cyprinidae ( carpas y pececillos ), que constituyen dos tercios de la diversidad del orden. Esta es una de las familias de peces más grandes y está ampliamente distribuida por África , Eurasia y América del Norte . La mayoría de las especies son habitantes estrictamente de agua dulce, pero un número considerable se encuentra en aguas salobres , como la cucaracha y la dorada . Al menos una especie se encuentra en agua salada, el aleta roja del Pacífico, Tribolodon brandtii . [10] El agua salobre y los ciprínidos marinos son invariablemente anádromos y [ cita necesaria ] nadan río arriba hacia los ríos para desovar. A veces separados como familia Psilorhynchidae , parecen ser peces especialmente adaptados de los Cyprinidae. [11]
Balitoridae y Gyrinocheilidae son familias de peces de ríos de montaña que se alimentan de algas y pequeños invertebrados . Se encuentran únicamente en Asia tropical y subtropical . Mientras que los primeros son un grupo de especies, los segundos contienen sólo un puñado de especies . [12] Los chupones ( Catostomidae ) se encuentran en las zonas templadas de América del Norte y el este de Asia. [ cita necesaria ] Estos peces grandes son similares a las carpas en apariencia y ecología. Los miembros de Cobitidae son comunes en Eurasia y partes del norte de África . [ cita necesaria ] Un grupo de tamaño mediano como los retoños, [13] son bastante similares al bagre en apariencia y comportamiento, se alimentan principalmente del sustrato y están equipados con barbillas para ayudarlos a localizar comida por la noche o en condiciones turbias. Los peces de las familias Cobitidae, Balitoridae, Botiidae y Gyrinocheilidae se denominan lochas, aunque estos últimos no parecen pertenecer al linaje de las "verdaderas" lochas, sino que están emparentados con los retoños. [14]
Históricamente, estos incluían todas las formas que ahora se ubican en el superorden Ostariophysi , excepto el bagre, que se colocó en el orden Siluriformes . Según esta definición, los cipriniformes eran parafiléticos , por lo que recientemente, los órdenes Gonorhynchiformes , Characiformes ( caracinos y aliados) y Gymnotiformes ( peces cuchillo y anguilas eléctricas ) se han separado para formar sus propios órdenes monofiléticos . [15]
Las familias de Cypriniformes se dividen tradicionalmente en dos subórdenes . La superfamilia Cyprinioidea contiene las carpas y los pececillos ( Cyprinidae ) y también las carpas de montaña como familia Psilorhynchidae . [7] En 2012, Maurice Kottelat revisó la superfamilia Cobitoidei y, según su revisión, ahora consta de las siguientes familias: lochas de montaña ( Balitoridae ), Barbuccidae , Botiidae , chupones ( Catostomidae ), lochas verdaderas ( Cobitidae ), Ellopostomatidae , Gastromyzontidae , chupadores. lochas ( Gyrinocheilidae ), lochas de piedra ( Nemacheilidae ), Serpenticobitidae y lochas de aletas largas ( Vaillantellidae ). [2]
Catostomoidea generalmente se trata como un sinónimo menor de Cobitoidei, pero podría separarse de Catostomidae y Gyrinocheilidae en una superfamilia distinta; los Catostomoidea podrían ser parientes más cercanos de las carpas y los pececillos que de las "verdaderas" lochas. Si bien los Cyprinioidea parecen más "primitivos" que las formas parecidas a las lochas, [7] aparentemente tuvieron suficiente éxito como para nunca desplazarse del nicho ecológico original de los Ostariophysi basal . Sin embargo, del linaje principal ecomorfológicamente conservador aparentemente se derivaron al menos dos radiaciones principales. Estos se diversificaron desde las tierras bajas hacia hábitats de ríos torrenciales , adquiriendo hábitos y adaptaciones similares en el proceso . [14]
Las carpas de montaña son los Cyprinidae altamente apomórficos , quizás cercanos a las verdaderas carpas (Cyprininae), o quizás a las danioninas . Si bien se conocen algunos detalles sobre las estructuras filogenéticas de esta familia enormemente diversa (por ejemplo, que Cultrinae y Leuciscinae son parientes bastante cercanos y se diferencian de Cyprininae), todavía no existe un buen consenso sobre cómo se interrelacionan los principales linajes. Por tanto, se puede dar una lista sistemática, desde los linajes más antiguos hasta los más modernos: [1]
Filogenia basada en el trabajo de las siguientes obras [16] [17] [18] [19] [20]
Los cipriniformes incluyen los más primitivos de los Ostariophysi en sentido estricto (es decir, excluyendo a los gonorynchiformes ). Esto se evidencia no sólo por los detalles fisiológicos, sino también por su gran distribución, lo que indica que tuvieron más tiempo para propagarse. Se cree que los Cypriniformes se separaron de Characiphysis ( Characiformes y parientes) más temprano que en el Triásico Temprano , hace unos 250 millones de años ( ma ). [21] Sin embargo, su divergencia probablemente se produjo sólo con la división de Pangea en el Jurásico , quizás hace 160 millones de años (Mya). Hacia 110 millones de años, la evidencia de la tectónica de placas indica que los cipriniformes de Laurasia deben haber sido distintos de sus parientes gondwaneses . [22]
Se cree que los Cypriniformes se originaron en el sudeste asiático , donde hoy se encuentra la mayor diversidad de este grupo. La hipótesis alternativa es que comenzaron en América del Sur , al igual que los demás otofisanos . De ser así, se habrían extendido a Asia a través de África o América del Norte antes de que se separaran los continentes, ya que se trata de peces puramente de agua dulce. A medida que los Characiformes comenzaron a diversificarse y extenderse, es posible que hayan superado a los cipriniformes basales sudamericanos en África, donde los cipriniformes más avanzados sobreviven y coexisten con los characiformes. [23]
Los primeros fósiles cipriniformes ya se pueden asignar a la familia viva Catostomidae; del Paleoceno de Alberta , tienen aproximadamente 60 millones de años. Durante el Eoceno (55-35 millones de años), los catostomidos y ciprínidos se extendieron por toda Asia; los primeros miembros de las subfamilias de ciprínidos Barbinae y Danioninae se conocen de la Formación Sangkarewang del Eoceno de Indonesia , además de posiblemente Smilogastrinae y Labeoninae . [24] La familia extinta Jianghanichthyidae se conoce del Eoceno de China. [3] En el Oligoceno , alrededor de 30 millones de años, los ciprínidos avanzados comenzaron a superar a los catostómidos dondequiera que fueran simpátricos , provocando una disminución de los retoños. Los ciprínidos llegaron a América del Norte y Europa aproximadamente al mismo tiempo, y a África a principios del Mioceno (entre 23 y 20 millones de años). Los cipriniformes se extendieron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering , que se formó y desapareció varias veces durante los muchos millones de años de evolución cipriniforme . [23]
Los Cyprinidae en particular son importantes en diversos sentidos. Muchas especies son peces comestibles importantes, particularmente en Europa y Asia. Algunos también son importantes como peces de acuario, de los cuales los peces dorados y los koi son quizás los más famosos. Las otras familias son de menor importancia comercial. Los Catostomidae tienen cierta importancia en la pesca con caña y algunas "lochas" se crían para el comercio internacional de peces de acuario .
Poblaciones introducidas accidental o deliberadamente de carpa común ( Cyprinus carpio ) y carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella ) se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . En algunos casos, estas especies exóticas tienen un impacto negativo en el medio ambiente. Las carpas, en particular, agitan el lecho del río, reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas. [25]
En ciencia, uno de los miembros más famosos de los Cypriniformes es el pez cebra ( Danio rerio ). El pez cebra es uno de los organismos modelo vertebrados más importantes en las ciencias biológicas y bioquímicas y se utiliza en muchos tipos de experimentos. Durante el desarrollo temprano, el pez cebra tiene un cuerpo casi transparente, por lo que es ideal para estudiar la biología del desarrollo. También se utiliza para dilucidar vías de señalización bioquímica. [26] También son buenas mascotas, pero pueden ser tímidas en condiciones de luz brillante y tanques llenos de gente.
La destrucción del hábitat , la represa de los ríos de las tierras altas, la contaminación y, en algunos casos, la sobrepesca para alimentos o el comercio de mascotas han llevado a algunos Cypriniformes al borde de la extinción o incluso más allá. En particular, los ciprínidos del suroeste de América del Norte se han visto gravemente afectados; un número considerable se extinguió por completo después del asentamiento de los europeos. Por ejemplo, en 1900 el cacho de cola gruesa ( Gila crassicauda ) era el pez de agua dulce más común que se encontraba en California ; 70 años después no existía ni un solo individuo vivo.
El conocido tiburón negro de cola roja ( Epalzeorhynchos bicolor ) del río Mae Klong del famoso puente sobre el río Kwai posiblemente solo sobreviva en cautiverio. Irónicamente, si bien la contaminación y otras formas de uso excesivo por parte de los humanos lo han expulsado de su lugar de origen, miles de ejemplares se crían para el comercio de peces de acuario. El sombrío Yarqon ( Acanthobrama telavivensis ) del río Yarqon tuvo que ser rescatado en cautiverio de una extinción inminente; Al parecer, se han vuelto a establecer con éxito nuevas poblaciones a partir de poblaciones cautivas. Mientras tanto, Balitoridae y Cobitidae contienen un gran número de especies de las que básicamente no se sabe nada excepto su aspecto y dónde se encontraron por primera vez. [27]
Las especies de Cypriniformes globalmente extintas son: [27]
