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camarón mantis

Los camarones mantis son crustáceos marinos carnívoros del orden Stomatopoda (del griego antiguo στόμα ( stóma )  'boca' y ποδός ( podós )  'pie'). Los estomatópodos se separaron de otros miembros de la clase Malacostraca hace unos 340 millones de años. [2] El camarón mantis normalmente crece hasta unos 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, mientras que algunos pueden alcanzar hasta 38 cm (15 pulgadas). [3] El caparazón de un camarón mantis cubre solo la parte posterior de la cabeza y los primeros cuatro segmentos del tórax . Las variedades varían en color, desde tonos marrones hasta colores vivos, y se conocen más de 520 especies de camarón mantis. Se encuentran entre los depredadores más importantes en muchos hábitats marinos tropicales y subtropicales poco profundos . Sin embargo, a pesar de ser comunes, no se conocen bien, ya que muchas especies pasan la mayor parte de su vida refugiadas en madrigueras y agujeros. [4]

Llamados "langostas marinas" por los antiguos asirios , "asesinos de gambas" en Australia , [5] y ahora a veces denominados "rompe pulgares", debido a la capacidad del animal para infligir heridas dolorosas si se manipula sin precaución [6] , el camarón mantis tiene poderosas Apéndices rapaces que se utilizan para atacar y matar a sus presas, ya sea atravesando, aturdiendo o desmembrando . Algunas especies de camarón mantis tienen 'garrotes' calcificados especializados que pueden golpear con gran poder, mientras que otras tienen extremidades anteriores afiladas que utilizan para capturar a la presa (de ahí el término " mantis " en su nombre común ).

Ecología

Se han descubierto alrededor de 520 especies de camarón mantis en todo el mundo; Todas las especies vivas pertenecen al suborden Unipeltata , que surgió hace unos 250 millones de años. [2] [7]

Estas criaturas marinas agresivas y típicamente solitarias pasan la mayor parte del tiempo escondidas en formaciones rocosas o excavando pasadizos intrincados en el lecho marino. Rara vez salen de sus hogares excepto para alimentarse y reubicarse, y pueden ser diurnos , nocturnos o crepusculares (activos durante el crepúsculo), según la especie. A diferencia de la mayoría de los crustáceos, a veces cazan, persiguen y matan a sus presas. Aunque algunas viven en mares templados, la mayoría de las especies viven en aguas tropicales y subtropicales de los océanos Índico y Pacífico, entre el este de África y Hawái.

Hábitat

Odontodactylus latirostris en el Parque Nacional Wakatobi Sulawesi

El camarón mantis vive en madrigueras donde pasa la mayor parte de su tiempo. [8] Las dos categorías principales de camarón mantis (lanzamiento y aplastamiento) favorecen diferentes ubicaciones para excavar. [8] Las especies que lanzan arpones construyen su hábitat en sedimentos blandos y las especies que aplastan hacen madrigueras en sustratos duros o cavidades de coral. [8] Estos dos hábitats son cruciales para su ecología, ya que utilizan madrigueras como sitios de retiro y lugares para consumir a sus presas. [8] Las madrigueras y cavidades de coral también se utilizan como sitios para aparearse y para mantener seguros sus huevos. [8] El tamaño del cuerpo de los estomatópodos experimenta un crecimiento periódico que requiere encontrar una nueva cavidad o madriguera que se ajuste al nuevo diámetro del animal. [8] Algunas especies de lanzas pueden modificar su hábitat preestablecido si la madriguera está hecha de limo o barro, que se puede ampliar. [8]

Garras

Mantis Squilla , mostrando los apéndices puntiagudos
Camarón mantis desde el frente

El segundo par de apéndices torácicos del camarón mantis ha sido altamente adaptado para un poderoso combate a corta distancia. Las diferencias en los apéndices dividen al camarón mantis en dos tipos principales: los que cazan empalando a sus presas con estructuras en forma de lanza y los que aplastan a sus presas con un poderoso golpe de un apéndice en forma de maza fuertemente mineralizado. Se puede infligir una cantidad considerable de daño después del impacto con estas robustas garras en forma de martillo. Este club se divide además en tres subregiones: la región de impacto, la región periódica y la región estriada. Los camarones mantis comúnmente se dividen en muchos (la mayoría caen en lanzas y aplastadores, pero hay algunos valores atípicos) [9] grupos distintos determinados por el tipo de garras que poseen:

Ambos tipos atacan desplegando y balanceando rápidamente sus garras rapaces hacia la presa, y pueden infligir daños graves a víctimas de tamaño significativamente mayor que ellos mismos. En los smashers, estas dos armas se emplean con una rapidez deslumbrante, con una aceleración de 10.400  g (102.000 m/s 2 o 335.000 pies/s 2 ) y velocidades de 23  m/s (83  km/h ; 51  mph ) desde una posición de pie. comenzar. [10] Debido a que golpean tan rápidamente, generan burbujas llenas de vapor en el agua entre el apéndice y la superficie de golpe, conocidas como burbujas de cavitación . [10] El colapso de estas burbujas de cavitación produce fuerzas mensurables sobre su presa, además de las fuerzas instantáneas de 1.500  newtons que son causadas por el impacto del apéndice contra la superficie de golpe, lo que significa que la presa es golpeada dos veces por un solo golpe. ; primero por la garra y luego por el colapso de las burbujas de cavitación que siguen inmediatamente. [11] Incluso si el golpe inicial no alcanza a la presa, la onda de choque resultante puede ser suficiente para aturdir o matar.

Los aplastadores utilizan esta habilidad para atacar cangrejos , caracoles , ostras de roca y otros moluscos , y sus garrotes romos les permiten romper en pedazos las conchas de sus presas. Los lanceros, sin embargo, prefieren la carne de animales más blandos, como el pescado , que sus garras con púas pueden cortar y enganchar más fácilmente.

Los apéndices se están estudiando como un análogo a microescala de nuevas estructuras materiales a macroescala. [12]

Ojos

El frente de Lysiosquillina maculata , mostrando los ojos acechados

Los ojos de la gamba mantis están montados sobre tallos móviles y pueden moverse independientemente unos de otros. La extrema movilidad les permite rotar en las tres dimensiones, aunque se ha demostrado que la posición de sus ojos no tiene ningún efecto en la percepción de su entorno. [17] Se cree que tienen los ojos más complejos del reino animal y tienen la interfaz más compleja para cualquier sistema visual jamás descubierto. [18] [19] [20] En comparación con los tres tipos de células fotorreceptoras que los humanos poseen en sus ojos, los ojos de un camarón mantis tienen entre 12 y 16 tipos de células fotorreceptoras. Además, algunos de estos estomatópodos pueden ajustar la sensibilidad de su visión del color de longitud de onda larga para adaptarse a su entorno. [21] Este fenómeno, llamado "sintonización espectral", es específico de cada especie. [22] Cheroske et al. no observaron sintonización espectral en Neogonodactylus oerstedii , la especie con el ambiente fótico natural más monótono. En N. bredini , una especie con una variedad de hábitats que van desde una profundidad de 5 a 10 m (aunque se puede encontrar hasta 20 m debajo de la superficie), se observó sintonización espectral, pero la capacidad de alterar longitudes de onda de máxima absorbancia no fue tan pronunciado como en N. wennerae , una especie con una diversidad de hábitat ecológico/fótico mucho mayor. También se plantea la hipótesis de que la diversidad de sintonización espectral en Stomatopoda está directamente relacionada con mutaciones en la bolsa de unión retiniana de la opsina . [23]

A pesar de la impresionante gama de longitudes de onda que el camarón mantis tiene la capacidad de ver, no tiene la capacidad de discriminar longitudes de onda a menos de 25  nm de distancia. Se sugiere que no discriminar entre longitudes de onda cercanas permite a estos organismos determinar su entorno con poco retraso en el procesamiento. Es importante tardar poco en evaluar el entorno para el camarón mantis, ya que es territorial y frecuentemente está en combate. [24]

Primer plano de un camarón mantis que muestra la estructura de los ojos.
Primer plano de los ojos del oratorio Oratosquilla

Cada ojo compuesto está formado por decenas de miles de omatidios , grupos de células fotorreceptoras. [19] Cada ojo consta de dos hemisferios aplanados separados por filas paralelas de omatidios especializados, denominados colectivamente banda media. El número de filas omatidiales en la banda media varía de dos a seis. [18] [19] Esto divide el ojo en tres regiones. Esta configuración permite al camarón mantis ver objetos con tres partes del mismo ojo. Es decir, cada ojo posee visión trinocular, y por tanto percepción de profundidad . Los hemisferios superior e inferior se utilizan principalmente para reconocer la forma y el movimiento, como los ojos de muchos otros crustáceos. [18]

El camarón mantis puede percibir longitudes de onda de luz que van desde el ultravioleta profundo (300 nm) hasta el rojo lejano (720 nm) y la luz polarizada . [19] [24] En el camarón mantis de las superfamilias Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea y Hemisquilloidea, la banda media se compone de seis filas omatodiales. Las filas 1 a 4 procesan colores, mientras que las filas 5 y 6 detectan luz polarizada circular o linealmente . En las filas 1 a 4 se encuentran doce tipos de células fotorreceptoras, cuatro de las cuales detectan la luz ultravioleta. [18] [19] [24] [25]

Las filas 1 a 4 de la banda media están especializadas para la visión de colores, desde el ultravioleta profundo hasta el rojo lejano. Su visión ultravioleta puede detectar cinco bandas de frecuencia diferentes en el ultravioleta profundo. Para ello utilizan dos fotorreceptores en combinación con cuatro filtros de colores diferentes. [26] [27] Actualmente se cree que son insensibles a la luz infrarroja. [28] Los elementos ópticos en estas filas tienen ocho clases diferentes de pigmentos visuales y el rabdom (área del ojo que absorbe la luz de una sola dirección) se divide en tres capas pigmentadas diferentes (niveles), cada una para diferentes longitudes de onda. Los tres niveles de las filas 2 y 3 están separados por filtros de color (filtros intrarhabdomales) que se pueden dividir en cuatro clases distintas, dos clases en cada fila. Está organizado como un sándwich: un nivel, un filtro de color de una clase, un nivel nuevamente, un filtro de color de otra clase y luego un último nivel. Estos filtros de color permiten que la gamba mantis vea con una visión de colores diversos. Sin los filtros, los pigmentos en sí abarcan sólo un pequeño segmento del espectro visual, entre 490 y 550 nm. [29] Las filas 5 y 6 también están segregadas en diferentes niveles, pero tienen solo una clase de pigmento visual, la novena clase, y están especializadas para la visión de polarización. Dependiendo de la especie, pueden detectar luz polarizada circularmente, luz polarizada linealmente o ambas. Una décima clase de pigmento visual se encuentra en los hemisferios superior e inferior del ojo. [18]

Algunas especies tienen al menos 16 tipos de fotorreceptores, que se dividen en cuatro clases (su sensibilidad espectral se ajusta aún más mediante filtros de color en la retina), 12 para el análisis del color en diferentes longitudes de onda (incluidos seis que son sensibles a la luz ultravioleta [26] [30] ) y cuatro para analizar la luz polarizada. En comparación, la mayoría de los humanos tienen sólo cuatro pigmentos visuales, de los cuales tres están dedicados a ver el color, y las lentes humanas bloquean la luz ultravioleta. La información visual que sale de la retina parece procesarse en numerosos flujos de datos paralelos que llegan al cerebro , lo que reduce en gran medida los requisitos analíticos en niveles superiores. [31]

Se ha informado que seis especies de camarón mantis pueden detectar luz polarizada circularmente, algo que no se ha documentado en ningún otro animal, y se desconoce si está presente en todas las especies. [32] [33] [34] Algunas de sus placas biológicas de cuarto de onda funcionan de manera más uniforme en el espectro visual que cualquier óptica polarizadora actual fabricada por el hombre, y esto podría inspirar nuevos tipos de medios ópticos que superarían al Blu-ray de principios del siglo XXI. Tecnología de disco. [35] [36]

La especie Gonodactylus smithii es el único organismo conocido que detecta simultáneamente los cuatro componentes de polarización lineal y dos circulares necesarios para medir los cuatro parámetros de Stokes , que producen una descripción completa de la polarización. Por tanto, se cree que tiene una visión de polarización óptima. [33] [37] Es el único animal conocido que tiene visión de polarización dinámica. Esto se logra mediante movimientos oculares de rotación para maximizar el contraste de polarización entre el objeto enfocado y su fondo. [38] Dado que cada ojo se mueve independientemente del otro, crea dos flujos separados de información visual. [39]

La banda media cubre sólo alrededor de 5 a 10° del campo visual en un instante dado, pero como la mayoría de los crustáceos, los ojos de la gamba mantis están montados sobre tallos. En la mantis, el movimiento del ojo con pedúnculo es inusualmente libre y puede ser impulsado hasta 70° en todos los ejes de movimiento posibles mediante ocho músculos de la copa ocular divididos en seis grupos funcionales. Al utilizar estos músculos para escanear el entorno con la banda media, pueden agregar información sobre formas, formas y paisajes, que no pueden ser detectados por los hemisferios superior e inferior de los ojos. También pueden rastrear objetos en movimiento mediante movimientos oculares grandes y rápidos donde los dos ojos se mueven de forma independiente. Combinando diferentes técnicas, incluidos movimientos en la misma dirección, la banda media puede cubrir un rango muy amplio del campo visual.

La enorme diversidad observada en los fotorreceptores del camarón mantis probablemente proviene de antiguos eventos de duplicación de genes . [29] [40] Una consecuencia interesante de esta duplicación es la falta de correlación entre el número de transcripciones de opsina y los fotorreceptores expresados ​​fisiológicamente. [29] Una especie puede tener seis genes de opsina diferentes, pero solo expresa un fotorreceptor espectralmente distinto. Con el paso de los años, algunas especies de camarón mantis han perdido el fenotipo ancestral, aunque algunas todavía mantienen 16 fotorreceptores distintos y cuatro filtros de luz. Las especies que viven en una variedad de ambientes fóticos tienen una alta presión selectiva para la diversidad de fotorreceptores y mantienen los fenotipos ancestrales mejor que las especies que viven en aguas turbias o son principalmente nocturnas. [29] [41]

Ventajas sugeridas del sistema visual.

Primer plano de la visión trinocular de Pseudosquilla ciliata

No está claro qué ventaja confiere la sensibilidad a la polarización; sin embargo, otros animales utilizan la visión de polarización para señales sexuales y comunicaciones secretas que evitan la atención de los depredadores. [42] Este mecanismo podría proporcionar una ventaja evolutiva; sólo requiere pequeños cambios en las células del ojo y podría conducir fácilmente a la selección natural . [43]

Los ojos de la gamba mantis pueden permitirles reconocer diferentes tipos de coral, especies de presas (que a menudo son transparentes o semitransparentes) o depredadores, como la barracuda , que tienen escamas brillantes. Alternativamente, la forma en que cazan (movimientos muy rápidos de las garras) puede requerir información de alcance muy precisa, lo que requeriría una percepción de profundidad precisa.

Durante los rituales de apareamiento, las gambas mantis emiten fluorescencia activa y la longitud de onda de esta fluorescencia coincide con las longitudes de onda detectadas por los pigmentos de sus ojos. [44] Las hembras sólo son fértiles durante ciertas fases del ciclo de mareas ; Por lo tanto, la capacidad de percibir la fase de la luna puede ayudar a prevenir el desperdicio de esfuerzos de apareamiento. También puede brindarles a estos camarones información sobre el tamaño de la marea, lo cual es importante para las especies que viven en aguas poco profundas cerca de la costa.

La capacidad de ver la luz ultravioleta puede permitir la observación de presas que de otro modo serían difíciles de detectar en los arrecifes de coral. [30]

Los investigadores sospechan que la variedad más amplia de fotorreceptores en los ojos de los camarones mantis permite que la información visual sea preprocesada por los ojos en lugar del cerebro, que de otro modo tendría que ser más grande para hacer frente a la compleja tarea del proceso oponente de percepción del color utilizado por otras especies. , por lo que requiere más tiempo y energía. Si bien los ojos en sí son complejos y aún no se comprenden completamente, el principio del sistema parece simple. [45] Tiene un conjunto similar de sensibilidades al sistema visual humano, pero funciona de manera opuesta. En el cerebro humano, la corteza temporal inferior tiene una gran cantidad de neuronas específicas de color, que procesan los impulsos visuales de los ojos para extraer información sobre el color. En cambio, el camarón mantis utiliza los diferentes tipos de fotorreceptores de sus ojos para realizar la misma función que las neuronas del cerebro humano, lo que da como resultado un sistema cableado y más eficiente para un animal que requiere una rápida identificación del color. Los humanos tienen menos tipos de fotorreceptores, pero más neuronas sintonizadas con el color, mientras que el camarón mantis parece tener menos neuronas del color y más clases de fotorreceptores. [46]

Los camarones utilizan una forma de reflector de luz polarizada nunca antes vista en la naturaleza ni en la tecnología humana. Permite la manipulación de la luz a través de la estructura en lugar de a través de su profundidad, la forma típica en que funcionan los polarizadores. Esto permite que la estructura sea pequeña y microscópicamente delgada, y aun así pueda producir señales polarizadas grandes, brillantes y coloridas. [47]

Comportamiento

Dibujo de una gamba mantis de Richard Lydekker , 1896

Los camarones mantis son longevos y exhiben comportamientos complejos, como peleas ritualizadas. Algunas especies utilizan patrones fluorescentes en sus cuerpos para enviar señales a sus propias especies y tal vez incluso a otras especies, ampliando su gama de señales de comportamiento. Pueden aprender y recordar bien, y son capaces de reconocer a vecinos individuales con los que interactúan frecuentemente. Pueden reconocerlos por signos visuales e incluso por el olfato individual. Muchos han desarrollado comportamientos sociales complejos para defender su espacio de sus rivales.

A lo largo de su vida, pueden tener hasta 20 o 30 episodios reproductivos. Dependiendo de la especie, los huevos se pueden poner y guardar en una madriguera, o se pueden transportar debajo de la cola de la hembra hasta que eclosionan. También dependiendo de la especie, los machos y las hembras pueden unirse sólo para aparearse, o pueden unirse en relaciones monógamas a largo plazo. [48]

En las especies monógamas, la gamba mantis permanece con la misma pareja hasta 20 años. Comparten la misma madriguera y pueden coordinar sus actividades. Ambos sexos suelen cuidar los óvulos (cuidado biparental). En Pullosquilla y algunas especies de Nannosquilla , la hembra pone dos nidadas de huevos: una que cuida el macho y otra que cuida la hembra. En otras especies, la hembra cuida los huevos mientras el macho los caza a ambos. Después de que los huevos eclosionan, las crías pueden pasar hasta tres meses como plancton .

Aunque los estomatópodos suelen mostrar los tipos de movimiento estándar que se observan en los verdaderos camarones y langostas , se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa , se convierte en una tosca rueda. La especie vive en zonas arenosas poco profundas. Durante la marea baja, N. decemspinosa a menudo queda varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para moverse cuando el cuerpo está sostenido por agua, pero no en tierra firme. Luego, el camarón mantis realiza un giro hacia adelante en un intento de rodar hacia el siguiente charco de marea. Se ha observado que N. rueda repetidamente durante 2 m (6,6 pies), pero los especímenes suelen viajar menos de 1 m (3,3 pies). [49]

Usos culinarios

Camarón mantis capturado en Hậu Lộc , Thanh Hóa , Vietnam

En la cocina japonesa , la especie de camarón mantis Oratosquilla oratoria , llamada shako (蝦蛄) , se come hervida como aderezo para sushi y, ocasionalmente, cruda como sashimi .

Los camarones mantis abundan a lo largo de la costa de Vietnam y se conocen en vietnamita como bề bề , tôm tích o tôm tít . En regiones como Nha Trang, se les llama bàn chải , llamado así por su parecido con un cepillo para fregar. Los camarones se pueden cocer al vapor, hervir, asar o secar, usarse con pimienta , sal y lima , salsa de pescado y tamarindo , o hinojo . [50]

Secando camarón mantis en Gò Công, Tiền Giang , Việt Nam .

En la cocina cantonesa , el camarón mantis se conoce como "camarón que orina" ( chino :瀨尿蝦; pinyin : lài niào xiā ; Jyutping : laai6 niu6 haa1 ) debido a su tendencia a disparar un chorro de agua cuando se recoge. Después de cocinarse, su carne se parece más a la de las langostas que a la de los camarones , y al igual que las langostas, sus caparazones son bastante duros y requieren algo de presión para romperse. Una preparación común es primero freír y luego sofreír con ajo y chiles. También se pueden hervir o cocer al vapor.

En los países mediterráneos , la gamba mantis Squilla mantis es un marisco común, especialmente en las costas del Adriático ( canocchia ) y el golfo de Cádiz ( galera ).

En Filipinas , el camarón mantis se conoce como tatampal, hipong-dapa, pitik-pitik o alupihang-dagat , y se cocina y come como cualquier otro camarón.

En Kiribati , la gamba mantis llamada te waro en gilbertés es abundante y se come hervida. En Hawaii , algunos camarones mantis han crecido inusualmente en el agua contaminada del Canal Grand Ala Wai en Waikiki . Los peligros normalmente asociados con el consumo de mariscos capturados en aguas contaminadas están presentes en estos camarones mantis. [3]

acuarios

Camarón mantis pavo real

Algunos acuaristas de agua salada mantienen estomatópodos en cautiverio. [51] La mantis pavo real es especialmente colorida y deseada en el comercio.

Mientras que algunos acuaristas valoran las gambas mantis, otros las consideran plagas dañinas, porque son depredadores voraces que se comen a otros habitantes deseables del tanque. Además, algunas especies excavadoras de rocas pueden causar más daño a las rocas vivas de lo que el pescador preferiría.

Algunas personas en el comercio de acuarios marinos consideran útil la roca viva con madrigueras de camarón mantis y, a menudo, la recolectan. No es raro que un trozo de roca viva transporte una gamba mantis viva a un acuario. Una vez dentro del tanque, puede alimentarse de peces y otros habitantes, y es notoriamente difícil de capturar cuando se establece en un tanque bien abastecido. [52] Si bien hay relatos de este camarón rompiendo tanques de vidrio, son raros y generalmente son el resultado de que el camarón se mantenga en un tanque demasiado pequeño. Si bien los estomatópodos no comen coral, los aplastadores pueden dañarlo si intentan construir un hogar dentro de él. [53]

Historia evolutiva

Reconstrucción de Daidal , una primitiva gamba mantis del Carbonífero

Aunque se ha sugerido que los Eopteridae del Devónico son los primeros estomatópodos, sus restos fragmentarios conocidos hacen que la referencia sea incierta. [54] El camarón mantis de grupo de tallos inequívoco más antiguo data del Carbonífero (hace 359-300 millones de años). [54] [55] El camarón mantis del grupo madre está asignado a dos grupos principales, Palaeostomatopodea y Archaeostomatopodea, el último de los cuales está más estrechamente relacionado con el camarón mantis moderno, que está asignado al clado Unipeltata. [54] Los miembros más antiguos de Unipeltata datan del Triásico . [55]

Especies de ejemplo

Un gran número de especies de camarón mantis fueron descritas científicamente por primera vez por un carcinólogo , Raymond B. Manning ; la colección de estomatópodos que acumuló es la más grande del mundo y cubre el 90% de las especies conocidas. [56]

Ver también

Referencias

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