Canis es un género de Caninae que incluye múltiples especies existentes , como lobos , perros , coyotes y chacales dorados . Las especies de este género se distinguen por su tamaño de moderado a grande, sus cráneos y dentición masivos y bien desarrollados, patas largas y orejas y colas comparativamente cortas. [3]
El género Canis ( Carl Linnaeus , 1758) fue publicado en la décima edición de Systema Naturae [2] e incluía a los carnívoros parecidos a perros: el perro doméstico, los lobos, los coyotes y los chacales. Todas las especies dentro de Canis están estrechamente relacionadas filogenéticamente con 78 cromosomas y potencialmente pueden cruzarse . [4] En 1926, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en el Dictamen 91 incluyó al género Canis en sus Listas e Índices Oficiales de Nombres en Zoología . [5] En 1955, la Dirección 22 de la ICZN añadió Canis familiaris como espécimen tipo del género Canis a la lista oficial. [6]
Canis es primitivo en relación con Cuon , Lycaon y Xenocyon en sus caninos relativamente más grandes y carece de adaptaciones dentales para el hipercarnívoro como metacónidos m1-m2 y entocónidos pequeños o ausentes; Hipocono M1-M2 pequeño; M1-M2 cíngulo lingual débil; M2 y m2 pequeños, pueden tener una sola raíz; m3 pequeños o ausentes; y paladar amplio.
—Richard H. Tedford [7]
El cladograma siguiente se basa en la filogenia del ADN de Lindblad-Toh et al . (2005), [8] modificado para incorporar hallazgos recientes sobre especies de Canis , [9] [10]
En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC recomienda que, debido a que la evidencia de ADN muestra que el chacal rayado lateral ( Canis adustus ) y el chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) forman un linaje monofilético que se encuentra fuera del Canis / Clado Cuon / Lycaon , que deberían ubicarse en un género distinto, Lupulella Hilzheimer, 1906 con los nombres Lupulella adusta y Lupulella mesomelas . [11]
El registro fósil muestra que los feliformes y caniformes surgieron dentro del clado Carnivoramorpha hace 43 millones de años . [12] Los caniformes incluían el género Leptocyon , parecido a un zorro , cuyas diversas especies existieron desde hace 24 millones de años antes de ramificarse hace 11,9 millones de años en Vulpes (zorros) y Canini (caninos). El Eucyon , del tamaño de un chacal , existió en América del Norte desde hace 10 millones de años y en el Plioceno temprano, entre 6 y 5 millones de años, el Eucyon davisi [13], parecido a un coyote , invadió Eurasia. Los cánidos que habían emigrado de América del Norte a Eurasia ( Eucyon , Vulpes y Nyctereutes ) eran depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, pero no eran los principales depredadores.
Para las poblaciones de Canis en el Nuevo Mundo, Eucyon en América del Norte dio lugar a los primeros Canis norteamericanos que aparecieron por primera vez en el Mioceno (6 millones de YBP) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia 5 millones de años antes, el Canis lepophagus más grande , antepasado de los lobos y los coyotes, apareció en la misma región. [1] : p58
Hace alrededor de 5 millones de años, algunos Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [14] y la posición de los cánidos cambiaría para convertirse en un depredador dominante en todo el Paleártico . C. chihliensis , del tamaño de un lobo, apareció en el norte de China a mediados del Plioceno, alrededor de 4-3 millones de años antes. A esto le siguió una explosión de la evolución de Canis en toda Eurasia en el Pleistoceno temprano, alrededor de 1,8 millones de años antes, en lo que comúnmente se conoce como el evento del lobo . Está asociado con la formación de la estepa gigantesca y la glaciación continental. Canis se extendió a Europa en forma de C. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . [1] : p148
Sin embargo, un estudio genético de 2021 del lobo terrible ( Aenocyon dirus ), anteriormente considerado miembro de Canis , encontró que representaba el último miembro de un antiguo linaje de caninos originalmente autóctonos del Nuevo Mundo que había divergido antes de la aparición de Canis . , y que su linaje había sido distinto desde el Mioceno sin evidencia de introgresión con Canis . El estudio planteó la hipótesis de que los cánidos neógenos del Nuevo Mundo, Canis armbrusteri y Canis edwardii , eran posiblemente miembros del distinto linaje de lobos terribles que habían evolucionado de manera convergente una apariencia muy similar a los miembros de Canis . Los verdaderos miembros de Canis , concretamente el lobo gris y el coyote , probablemente sólo llegaron al Nuevo Mundo durante el Pleistoceno tardío , donde su flexibilidad dietética y/o su capacidad para hibridarse con otros cánidos les permitió sobrevivir al evento de extinción del Cuaternario , a diferencia del lobo terrible. . [14]
Xenocyon (lobo extraño) es un subgénero extinto de Canis . [15] La diversidad del grupo Canis disminuyó a finales del Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio y se limitó en Eurasia a los pequeños lobos del grupo Canis mosbachensis –Canis variabilis y al gran hipercarnívoro Canis (Xenocyon) lycaonoides . [16] El hipercarnívoro Xenocyon dio origen al dhole moderno y al perro salvaje africano . [1] : p149
La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para indicar incisivos , C para caninos , P para premolares y M para molares , y las minúsculas. Letras i, c, p y m para indicar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran utilizando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnassiales que se utilizan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [1] : 74
Los cánidos utilizan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior) que sólo se utiliza para cortar. Usan sus molares para moler, excepto el primer molar inferior m1 (el carnassial inferior) que ha evolucionado tanto para cortar como para moler dependiendo de la adaptación dietética del cándida. En el carnasial inferior, el trigonid se usa para rebanar y el talonid se usa para moler. La proporción entre el trigonido y el talonido indica los hábitos dietéticos de un carnívoro, donde un trigonido más grande indica un hipercarnívoro y un talonido más grande indica una dieta más omnívora . [18] [19] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnassial inferior se utiliza para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [18]
Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de mamíferos depredadores vivos y fósiles, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en Newtons /kilogramo de peso corporal) era mayor en el extinto lobo terrible (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida de los carnasiales mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [20]
Hay poca variación entre cánidos machos y hembras. Los cánidos tienden a vivir en parejas monógamas. Los lobos, dholes , coyotes y chacales viven en grupos que incluyen parejas reproductoras y sus crías. Los lobos pueden vivir en grupos familiares extensos. Para capturar presas más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus extremidades anteriores para agarrar a sus presas. Trabajan juntos como una manada formada por una pareja alfa y su descendencia del año actual y anterior. [21] Los depredadores sociales de mamíferos se alimentan de herbívoros con una masa corporal similar a la de la masa combinada de la manada de depredadores. [22] [23] El lobo gris se especializa en aprovecharse de los individuos vulnerables de presas grandes, [24] y una manada de lobos grises puede derribar un alce de 500 kg (1100 lb). [25] [26]
El género Canis contiene muchas especies diferentes y tiene una amplia gama de diferentes sistemas de apareamiento que varía según el tipo de canino y la especie. [27] En un estudio realizado en 2017 se encontró que en algunas especies de cánidos las hembras utilizan su estado sexual para obtener recursos alimenticios. El estudio examinó lobos y perros. Los lobos son típicamente monógamos y forman vínculos de pareja ; mientras que los perros son promiscuos cuando están en libertad y se aparean con varios individuos. El estudio encontró que en ambas especies las hembras intentaron obtener más acceso a los alimentos y tuvieron más éxito en monopolizar un recurso alimentario cuando estaban en celo. Fuera de la temporada de reproducción, sus esfuerzos no fueron tan persistentes ni exitosos. Esto muestra que la hipótesis del alimento por sexo probablemente desempeña un papel en el intercambio de alimentos entre los cánidos y actúa como un beneficio directo para las hembras. [27]
Otro estudio sobre perros en libertad encontró que los factores sociales desempeñaban un papel importante en la determinación de las parejas de apareamiento. El estudio, realizado en 2014, analizó la regulación social de la reproducción en los perros. [28] Descubrieron que las hembras en celo buscaban machos dominantes y tenían más probabilidades de aparearse con un macho dominante que parecía ser un líder de calidad. Las hembras eran más propensas a rechazar a los machos sumisos. Además, los casos de competencia entre hombres fueron más agresivos en presencia de mujeres de alto rango. Esto sugiere que las hembras prefieren a los machos dominantes y los machos prefieren a las hembras de alto rango, lo que significa que las señales sociales y el estatus juegan un papel importante en la determinación de las parejas de apareamiento en los perros. [28]
Los cánidos también muestran una amplia gama de cuidados parentales y en 2018 un estudio demostró que el conflicto sexual juega un papel en la determinación de la inversión parental intersexual . [29] El estudio analizó las parejas de apareamiento de coyotes y encontró que la inversión paterna aumentó para igualar o casi igualar la inversión materna. También se demostró que la cantidad de cuidado parental brindado por los padres fluctuaba dependiendo del nivel de cuidado brindado por la madre.
Otro estudio sobre la inversión de los padres mostró que en los perros en libertad, las madres modifican la inversión de energía y tiempo en sus cachorros a medida que crecen. [30] Debido a la alta mortalidad de los perros criados en libertad a una edad temprana, la condición física de la madre puede verse drásticamente reducida. Este estudio encontró que a medida que los cachorros envejecían, la madre pasaba de un cuidado de alta energía a un cuidado de menor energía para poder cuidar a su descendencia durante más tiempo y con un menor requerimiento de energía. Al hacer esto, las madres aumentan la probabilidad de que sus cachorros sobrevivan la infancia y lleguen a la edad adulta y, por lo tanto, aumentan su propia aptitud.
Un estudio realizado en 2017 encontró que la agresión entre lobos grises machos y hembras variaba y cambiaba con la edad. [31] Los machos eran más propensos a ahuyentar a manadas rivales y a individuos solitarios que las hembras y se volvían cada vez más agresivos con la edad. Alternativamente, se descubrió que las mujeres eran menos agresivas y constantes en su nivel de agresión a lo largo de su vida. Esto requiere más investigación, pero sugiere que los niveles de agresión intersexual en los lobos grises se relacionan con su sistema de apareamiento .
La rotura de dientes es un resultado frecuente del comportamiento alimentario de los carnívoros. [32] Los carnívoros incluyen tanto a los cazadores en manada como a los cazadores solitarios. El cazador solitario depende de un poderoso mordisco en los dientes caninos para someter a su presa y, por lo tanto, exhibe una fuerte sínfisis mandibular . Por el contrario, un cazador en manada, que realiza muchos mordiscos menos profundos, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Así, los investigadores pueden utilizar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes de carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era (un cazador en manada o un cazador solitario) e incluso cómo consumía a sus presas. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnasiales para romper huesos con sus dientes poscarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el lobo gris moderno y el lobo rojo ( C. rufus ) poseen un mayor refuerzo que todos los demás cánidos existentes y que el extinto lobo terrible. Esto indica que ambos están mejor adaptados para romper huesos que otros cánidos. [33]
Un estudio de nueve carnívoros modernos indica que uno de cada cuatro adultos había sufrido roturas de dientes y que la mitad de estas roturas eran de dientes caninos. La mayor frecuencia de roturas se produjo en la hiena manchada, que se sabe que consume todas sus presas, incluido el hueso. La menor rotura se produjo en el perro salvaje africano . El lobo gris se encontraba entre estos dos. [32] [34] Comer hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que crea. Los dientes que se rompen con mayor frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnasiales y los incisivos. Los caninos son los dientes con mayor probabilidad de romperse debido a su forma y función, lo que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles en dirección y magnitud. [34] El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se capturan y consumen presas grandes. [34] [35]
En comparación con los lobos grises actuales, los lobos de Beringia extintos incluían muchos más individuos con dientes de moderados a muy desgastados y con un número significativamente mayor de dientes rotos. Las frecuencias de fractura variaron desde un mínimo del 2% encontrado en el lobo de las Montañas Rocosas del Norte (Canis lupus irremotus) hasta un máximo del 11% encontrado en los lobos de Beringia. La distribución de las fracturas a lo largo de la fila de dientes también difiere: los lobos de Beringia tienen frecuencias mucho más altas de fracturas en incisivos, carnasiales y molares. Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carnasiales refleja un consumo habitual de hueso porque los huesos se muerden con los incisivos y luego se agrietan con los carnasiales y los molares. [36]
El lobo gris ( C. lupus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el lobo oriental (C. lycaon) y el lobo dorado africano ( C. lupaster ) son cuatro de las muchas especies de Canis denominadas "lobos". [37] Las especies que son demasiado pequeñas para atraer la palabra "lobo" se llaman coyotes en América y chacales en otros lugares. [38] Aunque es posible que no estén más estrechamente relacionados entre sí que con C. lupus , como especies de Canis similares, están más estrechamente relacionados con los lobos y los perros domésticos que con los zorros , los lobos de crin u otros cánidos. que no pertenecen al género Canis . La palabra "chacal" se aplica al chacal dorado ( C. aureus ), que se encuentra en el suroeste y centro-sur de Asia, y en los Balcanes en Europa. [39]
El primer registro de Canis en el continente africano es Canis sp. A del sur de Turkwel, Kenia, que data de hace 3,58 a 3,2 millones de años. [40] En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos existentes parecidos a lobos han colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces durante el Plioceno y el Pleistoceno , lo que es consistente con la evidencia fósil. lo que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. [41] : S1 En 2017, se descubrieron restos fósiles de una nueva especie de Canis , llamada Canis othmanii , entre restos encontrados en Wadi Sarrat, Túnez, de depósitos que datan de hace 700.000 años. Este canino muestra una morfología más estrechamente asociada con cánidos de Eurasia que de África. [42]
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