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Lobo del Himalaya

El lobo del Himalaya ( Canis lupus chanco ) [4] es un cánido de taxonomía debatida. [3] Se distingue por sus marcadores genéticos , con ADN mitocondrial que indica que es genéticamente basal al lobo gris holártico , genéticamente el mismo lobo que el lobo tibetano y mongol , [5] [6] [3] y tiene una asociación con el lobo africano ( Canis lupaster ). [7] [6] [3] No se ven diferencias morfológicas llamativas entre los lobos del Himalaya y los del Tíbet. [8] El linaje del lobo del Himalaya se puede encontrar viviendo en Ladakh en el Himalaya , la meseta tibetana , [9] [10] y las montañas de Asia Central [10] predominantemente por encima de los 4000 m (13 000 pies) de altitud porque se ha adaptado a un entorno con poco oxígeno, en comparación con otros lobos que se encuentran solo en elevaciones más bajas. [9]

Algunos autores han propuesto la reclasificación de este linaje como una especie separada. [11] [12] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como el "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que esté disponible un análisis genético de los holotipos . El lobo del Himalaya carece de un análisis morfológico adecuado. [4] Los lobos de la India y Nepal están incluidos en el Apéndice I de la CITES como en peligro de extinción debido al comercio internacional. [13]

Taxonomía

Canis chanco fue el nombre científico propuesto por John Edward Gray en 1863, quien describió una piel de un lobo que fue abatido a tiros en la Tartaria china . [2] Este ejemplar fue clasificado como una subespecie de lobo Canis lupus chanco por St. George Jackson Mivart en 1880. [14] En los siglos XIX y XX se describieron varios ejemplares zoológicos :

En 1938, Glover Morrill Allen clasificó estos especímenes como sinónimos de C. l. chanco . [19] En 1941, Reginald Pocock corroboró esta evaluación después de revisar pieles y cráneos de lobo en la colección del Museo de Historia Natural de Londres . [20] En 2005, W. Christopher Wozencraft también incluyó a C. l. niger , C. l. filchneri , C. l. karanorensis y C. l. tschiliensis como sinónimos de C. l. chanco . [21]

Canis himalayensis fue propuesto por Aggarwal et al. en 2007 para especímenes de lobo del Himalaya indio que diferían en ADN mitocondrial de especímenes recolectados en otras partes de la India. [11] En abril de 2009, Canis himalayensis fue propuesto como una especie de lobo distinta a través del Especialista en Nomenclatura del Comité de Animales de CITES . La propuesta se basó en un estudio que dependía solo de un número limitado de muestras de museos y zoológicos que pueden no haber sido representativas de la población salvaje. [8] [22] El comité recomendó no esta propuesta, pero sugirió que el nombre se ingresara en la base de datos de especies de CITES como sinónimo de Canis lupus . El comité declaró que la clasificación era solo para fines de conservación y no "reflejaba el estado más reciente del conocimiento taxonómico". [23] [24] Se requirió más trabajo de campo. [8] Este linaje genético muestra una divergencia del 3,9 % en el gen del citocromo b del ADNm en comparación con el lobo gris holártico, lo que puede justificar su clasificación como una especie distinta. [3] En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo determinó que el nombre latino más antiguo disponible es Canis chanco Gray, 1863, pero la ubicación geográfica del holotipo no está clara. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como el "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que esté disponible un análisis genético de los holotipos. [4]

En 2020, investigaciones más recientes sobre el genoma del lobo del Himalaya indican que merece un reconocimiento a nivel de especie según el concepto unificado de especie, el concepto de especie de aptitud diferencial y el concepto de especie biológica. Se lo identificó como una unidad evolutivamente significativa que justificaba su inclusión en la Lista Roja de la UICN para su protección. [9]

Características

Perfil del lobo del Himalaya

El lobo del Himalaya tiene un pelaje espeso y lanudo de color marrón terroso opaco en la espalda y la cola, y de color blanco amarillento en la cara, el vientre y las extremidades. Tiene motas negras muy espaciadas en el hocico, debajo de los ojos y en la parte superior de las mejillas y las orejas. [25]

Más grande que los lobos indios y europeos comunes , [26] [27] alcanza de 110 a 180 cm (45 a 70 pulgadas) de largo, de 68 a 76 cm (27 a 30 pulgadas) de alto hasta los hombros y pesa alrededor de 30 a 55 kg (66 a 121 lb) en promedio. [8] [20] [28]

El corazón del lobo del Himalaya puede soportar el bajo nivel de oxígeno en las grandes altitudes. Tiene una fuerte selección de RYR2 , un gen que inicia la excitación cardíaca. [29]

Filogeografía

Lobo en Changtang , Tíbet

En 2004 se comparó el ADN mitocondrial de 27 lobos del Himalaya y la meseta tibetana. Los resultados indican que cinco haplotipos relacionados formaron un clado que es basal para todos los demás lobos. Este clado incluía una muestra de Ladakh , nueve del valle de Spiti en Himachal Pradesh , cuatro de Nepal y dos del Tíbet . El clado del lobo del Himalaya divergió de otros cánidos hace 800.000 años. Siete lobos de Cachemira no cayeron en este clado. [30] El ADNmt de 18 lobos cautivos en el Parque Zoológico del Himalaya Padmaja Naidu se analizó en 2007. Los resultados mostraron que compartían un ancestro femenino común. [11] Como este estudio se basó en especímenes de zoológico criados en cautiverio que descendían de solo dos hembras, estas muestras no se consideraron representativas. Además, se sabe que la población de lobos en el valle de Cachemira llegó recientemente a esa área. [8] [25] Investigaciones genéticas posteriores mostraron que las muestras de lobo del Tíbet son genéticamente basales al lobo gris holártico. [31] [32] [33] [34] Su gen MT-ND4L comienza con los pares de bases G TG, mientras que todos los demás cánidos comienzan con A TG. [35] Los resultados de la secuenciación del genoma completo mostraron que es el lobo genéticamente más divergente . [36]

El análisis de muestras de excrementos de dos lobos recolectados en el Alto Dolpo en Nepal coincidió con el lobo del Himalaya. [22] Los restos fecales de cuatro lobos recolectados en la región del Alto Mustang del Área de Conservación de Annapurna también se incluyeron en el clado del lobo del Himalaya, pero formaron un haplotipo separado de los estudiados previamente. [25]

La población de lobos del Himalaya en el Tíbet disminuyó en los últimos 25.000 años y sufrió un cuello de botella poblacional histórico . La glaciación durante el Último Máximo Glacial puede haber causado pérdida de hábitat, aislamiento genético y endogamia antigua. Sin embargo, la población en Qinghai había crecido, mostrando un flujo genético del 16% de perros indígenas chinos y el 2% del genoma del dingo. Probablemente recolonizó la meseta tibetana. [36] El lobo del Himalaya contrasta con los lobos que viven en elevaciones más bajas en Mongolia Interior , Mongolia y la provincia de Xinjiang . Algunos lobos en China y Mongolia también caen dentro del clado del lobo del Himalaya, lo que indica un ancestro materno común y una amplia distribución. [5] Hubo evidencia de hibridación con el lobo gris en Sachyat-Ertash en la región de Issyk-Kul de Kirguistán , y de introgresión del lobo gris o del perro en el lobo del Himalaya en Nepal. [3]

Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que fueron recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos en el estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia que incluían a los del norte de China y el este de Rusia, lobos de la meseta tibetana y una población única del sur de China. Un espécimen ubicado tan al sureste como la provincia de Jiangxi muestra evidencia de estar mezclado entre lobos relacionados con el Tíbet y otros lobos en China. [37]

Lobos en el parque zoológico del Himalaya Padmaja Naidu en Darjeeling

Las secuencias de ADN pueden mapearse para revelar un árbol filogenético que representa las relaciones evolutivas, en el que cada punto de ramificación representa la divergencia de dos linajes a partir de un ancestro común. En este árbol, el término “basal” se utiliza para describir un linaje que forma una rama que diverge más cerca del ancestro común. [38]

Relación con el lobo de las tierras bajas de la India

En 2021, un estudio comparó tanto el ADN mitocondrial como el ADN nuclear (del núcleo celular) de los lobos del Himalaya con los de los lobos de las tierras bajas del subcontinente indio . Los análisis genómicos indican que el lobo del Himalaya y el lobo de las tierras bajas de la India eran genéticamente distintos entre sí. Estos lobos también eran genéticamente distintos (y genéticamente basales) de las otras poblaciones de lobos del hemisferio norte. Estos otros lobos forman un solo clado mitocondrial , lo que indica que se originaron a partir de una única expansión de una región en los últimos 100.000 años. Sin embargo, el estudio indicó que el lobo del Himalaya se había separado de este linaje hace 496.000 años, y el lobo de las tierras bajas de la India hace 200.000 años. [39]

Mezcla con un cánido desconocido parecido al lobo

La raza mastín tibetano pudo adaptarse a las condiciones extremas de las tierras altas de la meseta tibetana muy rápidamente, de manera comparable a otros mamíferos como el yak , el antílope tibetano , el leopardo de las nieves y el jabalí . La capacidad del mastín tibetano para evitar la hipoxia en grandes elevaciones debido a sus niveles más altos de hemoglobina en comparación con los perros de baja altitud, se debió al mestizaje prehistórico con los lobos del Tíbet. [40] [41]

En 2020, un análisis genómico indica que los lobos del Himalaya y la meseta tibetana están estrechamente relacionados. Estos lobos tienen una historia mixta que incluye lobos grises, perros y una población fantasma de un cánido desconocido parecido al lobo. Esta población fantasma es profundamente divergente de los lobos y perros holárticos modernos, ha contribuido con el 39% del genoma nuclear del lobo del Himalaya y ha aportado el alelo EPAS1 que se puede encontrar tanto en los lobos como en los perros del Himalaya y que les permite vivir en grandes altitudes. [42]

Los perros domésticos presentan diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen agutí , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene pelos en bandas y la parte inferior presenta un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia. [43]

En 2021, un estudio de secuencias de genoma completo tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio descubrió que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos, sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del chacal dorado y el linaje del lobo se remonta a 2 millones de años antes del presente. El estudio propone que hace 35.000 años antes del presente hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de años antes del presente. Esta diversidad de color se pudo encontrar hace 35.000 años antes del presente en los lobos y hace 9.500 años antes del presente en los perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un tono amarillo en sus pelajes. El estudio explica las relaciones de color entre los perros y los lobos modernos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad de color de pelaje moderna en perros y lobos. [43]

Relación con el lobo dorado africano

Lobos en el parque zoológico del Himalaya Padmaja Naidu en Darjeeling

En 2011, se propuso que los lobos del Himalaya, la India y África representan linajes de lobos antiguos, y que el lobo africano había colonizado África antes de la radiación del lobo gris holártico en el hemisferio norte. [33]

Se han realizado dos estudios del genoma mitocondrial de lobos grises ( Canis lupus ) modernos y extintos, pero estos excluyeron los linajes genéticamente divergentes del lobo del Himalaya y el lobo indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y estratigráficamente , y junto con secuencias de ADN, se generó un árbol filogenético basado en el tiempo para los lobos. El estudio infirió que el ancestro común más reciente para todos los demás especímenes de Canis lupus , modernos y extintos, fue 80.000 años antes del presente. [44] [45] Un análisis del genoma mitocondrial del lobo del Himalaya indica que el lobo del Himalaya divergió hace entre 740.000 y 691.000 años del linaje que se convertiría en el lobo gris holártico. [3]

Entre 2011 y 2015, dos estudios de ADNm descubrieron que el lobo del Himalaya y el lobo gris indio estaban genéticamente más cerca del lobo dorado africano que del lobo gris holártico. [33] [7] A partir de 2017, dos estudios basados ​​en ADNm y marcadores de cromosomas X e Y tomados del núcleo celular indican que el lobo del Himalaya es genéticamente basal al lobo gris holártico. Su grado de divergencia con el lobo gris holártico es similar al grado de divergencia del lobo africano con el lobo holártico. El lobo del Himalaya comparte un linaje materno con el lobo africano. Posee un linaje paterno único que se encuentra entre el lobo gris y el lobo africano. [6] [3] Los resultados de estos dos estudios implican que el rango de distribución del lobo del Himalaya se extiende desde la cordillera del Himalaya hacia el norte a través de la meseta tibetana hasta la región del lago Qinghai en la provincia china de Qinghai. [6]

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar los miembros del género Canis . Se descubrió que el lobo dorado africano es descendiente de un cánido  genéticamente mezclado con un 72 % de ascendencia de lobo gris y un 28 % de lobo etíope . [46] El lobo etíope no comparte los polimorfismos de un solo nucleótido que le confieren adaptación a la hipoxia con el lobo del Himalaya. La adaptación del lobo etíope a vivir en grandes elevaciones puede ocurrir en otras ubicaciones de polimorfismos de un solo nucleótido . Esto indica que la adaptación del lobo etíope no ha sido heredada por descendencia de un ancestro común compartido con el lobo del Himalaya. [3]

Distribución y hábitat

Parque Nacional del Valle de Pin ubicado en Himachal Pradesh

En China, el lobo del Himalaya vive en la meseta tibetana en las provincias de Gansu , Qinghai , Tíbet, [47] [48] y el oeste de Sichuan . [9]

En el norte de la India , se encuentra en el Territorio de la Unión de Ladakh y en la región de Lahaul y Spiti en el noreste de Himachal Pradesh . [20] En 2004, se estimó que la población de lobos del Himalaya en la India estaba formada por 350 individuos que se extendían por un área de aproximadamente 70.000 km2 ( 27.000 millas cuadradas). [30] Entre 2005 y 2008, fue avistado en los prados alpinos por encima de la línea de árboles al noreste del Parque Nacional Nanda Devi en Uttarakhand . [49] En 2013, un lobo fue fotografiado por una cámara trampa instalada a una altura de alrededor de 3.500 m (11.500 pies) cerca del glaciar Sunderdhunga en el distrito de Bageshwar de Uttarakhand . [50]

En Nepal, se registró en el Área de Conservación de Api Nampa , Upper Dolpa , Humla , Manaslu , Upper Mustang y el Área de Conservación de Kanchenjunga . [51] [52] El Himalaya de Nepal proporciona un importante refugio de hábitat para el lobo del Himalaya. [3]

Comportamiento y ecología

Un lobo del Himalaya con restos de ungulado en Ladakh

Los aullidos del lobo del Himalaya tienen frecuencias más bajas, frecuencias no moduladas y una duración más corta en comparación con los aullidos del lobo holártico. Los lobos del Himalaya y del norte de África tienen los aullidos acústicamente más distintivos y difieren significativamente entre sí y con los lobos holárticos. [53]

Dieta

Los lobos del Himalaya prefieren presas salvajes a las domésticas. Por lo general, prefieren la gacela tibetana más pequeña sobre el ciervo de labios blancos más grande , y la gacela tibetana que habita en las llanuras sobre la oveja azul que vive en los acantilados . La dieta complementaria incluye la pequeña marmota del Himalaya , la pika de orejas grandes y la liebre lanuda . Los lobos del Himalaya evitan el ganado donde hay presas salvajes disponibles, pero se espera que la invasión del hábitat y el agotamiento de las poblaciones de presas salvajes conduzcan a conflictos con los pastores. Para protegerlos, es esencial asegurar poblaciones de presas salvajes saludables mediante la creación de reservas de hábitat y refugios para la vida silvestre. [54] Otras especies de presas registradas son el ciervo bactriano , el ciervo yarkand , el ciervo rojo tibetano , el corzo siberiano , la cabra montés siberiana , el asno salvaje tibetano , el caballo de Przewalski , el yak salvaje , el markhor , el argali y el urial . [55]

Las fuentes históricas indican que los lobos mataban ocasionalmente a niños en Ladakh y Lahaul . [20] Dentro del propuesto Santuario de Vida Silvestre Gya-Miru en Ladakh, la intensidad de la depredación del ganado evaluada en tres aldeas encontró que los lobos tibetanos eran los depredadores más frecuentes, representando el 60% de las pérdidas totales de ganado, seguidos por el leopardo de las nieves y el lince euroasiático. Las presas más frecuentes eran las cabras domésticas (32%), seguidas de las ovejas (30%), los yaks (15%) y los caballos (13%). Los lobos mataron significativamente más caballos y menos cabras de lo que se esperaría de su abundancia relativa. [56]

Conservación

Lobos en el parque zoológico del Himalaya Padmaja Naidu, Darjeeling

El lobo en Bután, India, Nepal y Pakistán está incluido en el Apéndice I de la CITES . [13] En India, el lobo está protegido bajo el Anexo I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 , que prohíbe la caza; un zoológico necesita un permiso del gobierno para adquirir un lobo. Está catalogado como en peligro de extinción en Jammu y Cachemira , Himachal Pradesh y Uttarakhand, donde una gran parte de la población de lobos vive fuera de la red de áreas protegidas. [8] La falta de información sobre su ecología básica en este paisaje es un obstáculo para desarrollar un plan de conservación. [57] En Nepal, está protegido bajo el Anexo I de la Ley de Parques Nacionales y Conservación de la Vida Silvestre de 2029 (1973) que prohíbe su caza. [58] En China, el lobo está catalogado como vulnerable en la Lista Roja de Vertebrados de China , y su caza está prohibida. [59] [60]

En cautiverio

En 2007, se mantuvieron 18 lobos del Himalaya en dos zoológicos de la India para su reproducción. Fueron capturados en estado salvaje y se los mantuvo en el Parque Zoológico del Himalaya Padmaja Naidu en Bengala Occidental y en el Zoológico Kufri en Himachal Pradesh. [11]

Notas

  1. ^ Para obtener un conjunto completo de referencias de apoyo, consulte la nota (a) en el árbol filogenético en Evolución del lobo#Cánidos parecidos al lobo

Referencias

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