En la comunicación animal , una señal de alarma es una adaptación antidepredadora en forma de señales emitidas por animales sociales en respuesta al peligro. Muchos primates y aves tienen llamadas de alarma elaboradas para advertir a sus congéneres de la proximidad de depredadores. Por ejemplo, la llamada de alarma del mirlo es un sonido familiar en muchos jardines. Otros animales, como los peces y los insectos, pueden utilizar señales no auditivas, como mensajes químicos . Se han sugerido señales visuales como los destellos de la cola blanca de muchos ciervos como señales de alarma; es menos probable que sean recibidas por congéneres, por lo que se ha tendido a tratarlas como una señal para el depredador .
Se pueden utilizar diferentes llamadas para los depredadores en tierra o desde el aire. A menudo, los animales pueden identificar qué miembro del grupo está haciendo la llamada, de modo que pueden ignorar aquellas que son poco confiables. [1]
Evidentemente, las señales de alarma promueven la supervivencia al permitir que los receptores de la alarma escapen de la fuente de peligro; esto puede evolucionar por selección de parentesco , suponiendo que los receptores estén relacionados con el emisor de la señal. Sin embargo, las llamadas de alarma pueden aumentar la aptitud física individual, por ejemplo, informando al depredador que ha sido detectado. [2]
Las llamadas de alarma suelen ser sonidos de alta frecuencia porque estos sonidos son más difíciles de localizar. [3] [4]
Este equilibrio entre costo y beneficio de la conducta de alerta ha suscitado muchos debates de interés entre los biólogos evolutivos que tratan de explicar la ocurrencia de este comportamiento aparentemente "sacrificado". La pregunta central es ésta: "Si el propósito último de cualquier conducta animal es maximizar las posibilidades de que los genes propios de un organismo se transmitan, con la máxima fecundidad, a las generaciones futuras, ¿por qué un individuo se arriesgaría deliberadamente a destruirse a sí mismo (a su genoma entero) con el fin de salvar a otros (a otros genomas)?".
Algunos científicos han utilizado la evidencia de la conducta de alerta para cuestionar la teoría de que “la evolución funciona sólo/principalmente a nivel del gen y del 'interés' del gen en transmitirse a generaciones futuras”. Si la llamada de alarma es verdaderamente un ejemplo de altruismo , entonces la comprensión humana de la selección natural se vuelve más complicada que simplemente la “supervivencia del gen más apto”.
Otros investigadores, generalmente aquellos que apoyan la teoría del gen egoísta , cuestionan la autenticidad de este comportamiento "altruista". Por ejemplo, se ha observado que los monos vervet a veces emiten llamadas en presencia de un depredador, y a veces no. Los estudios muestran que estos monos pueden llamar con más frecuencia cuando están rodeados por sus propias crías y por otros parientes que comparten muchos de sus genes. [5] Otros investigadores han demostrado que algunas formas de llamada de alarma, por ejemplo, los "silbidos de depredador aéreo" producidos por las ardillas terrestres de Belding , no aumentan las probabilidades de que un emisor sea devorado por un depredador; la llamada de alarma es ventajosa tanto para el emisor como para el receptor, ya que asusta y aleja al depredador. [ cita requerida ]
Otra teoría sugiere que las señales de alarma funcionan para atraer a otros depredadores, que luchan por el organismo presa, dándole una mejor oportunidad de escapar. [6] Otros aún sugieren que son un elemento disuasorio para los depredadores, comunicando el estado de alerta de la presa al depredador. Un caso de este tipo es el del calamón occidental ( Porphyrio porphyrio ), que realiza movimientos visuales conspicuos de la cola (véase también aposematismo , principio de handicap y saltos ). [7]
Se siguen realizando considerables esfuerzos de investigación para estudiar el propósito y las ramificaciones del comportamiento de llamada de alarma, porque, en la medida en que esta investigación tenga la capacidad de comentar la ocurrencia o no del comportamiento altruista, estos hallazgos se pueden aplicar a la comprensión del altruismo en el comportamiento humano.
Los monos vervet (Chlorocebus Pygerythus) son unos de los monos más estudiados en lo que se refiere a vocalización y llamadas de alarma dentro de los primates no humanos. Son más conocidos por hacer llamadas de alarma en presencia de sus depredadores más comunes ( leopardos , águilas y serpientes ). Las llamadas de alarma del mono vervet se consideran arbitrarias en relación con el depredador al que significan, en el sentido de que, si bien las llamadas pueden ser distintas a la amenaza que los monos están percibiendo, las llamadas no imitan los sonidos reales del depredador; es como gritar "¡Peligro!" al ver un perro enojado en lugar de hacer sonidos de ladridos. Este tipo de llamadas de alarma se considera el ejemplo más temprano de comunicación simbólica (la relación entre significante y significado es arbitraria y puramente convencional) en primates no humanos. [8]
Sin embargo, existe un gran debate sobre si los gritos de alarma de los monos vervet son "palabras" reales en el sentido de manipular deliberadamente los sonidos para comunicar un significado específico o son sonidos no intencionales que se hacen al interactuar con un estímulo externo. Al igual que los niños pequeños que no pueden comunicarse con palabras de manera efectiva, hacen ruidos aleatorios cuando se juega con algo o se sienten estimulados por algo en su entorno inmediato. A medida que los niños crecen y comienzan a aprender a comunicarse, los ruidos que hacen son muy amplios en relación con su entorno. Comienzan a reconocer las cosas en su entorno, pero hay más cosas que palabras o ruidos conocidos, por lo que un cierto sonido puede hacer referencia a múltiples cosas. A medida que los niños crecen, pueden volverse más específicos acerca de los ruidos y las palabras que hacen en relación con las cosas de su entorno. Se cree que a medida que los monos vervet crecen, pueden aprender y dividir las categorías generales en subcategorías más específicas para un contexto específico. [9]
En un experimento realizado por la Dra. Tabitha Price, utilizaron un software personalizado para recopilar los sonidos acústicos de monos vervet machos y hembras de África Oriental y de monos vervet machos de Sudáfrica. El objetivo del experimento era recopilar los sonidos acústicos de estos monos cuando se los estimulaba con la presencia de serpientes (principalmente serpientes pitón ), aves rapaces, animales terrestres (principalmente leopardos) y agresión. Luego, determinar si los llamados se podían distinguir con un contexto conocido.
El experimento determinó que, si bien los monos vervet podían categorizar a diferentes depredadores y miembros de diferentes grupos sociales, su capacidad para comunicar amenazas específicas no está probada. Los chirridos y ladridos que emiten los monos vervet cuando un águila se abalanza sobre ellos son los mismos que emiten en momentos de gran excitación. De manera similar, los ladridos que emiten los leopardos son los mismos que emiten durante interacciones agresivas . El entorno en el que viven es demasiado complejo para su capacidad de comunicarse sobre todo lo que ocurre en su entorno específicamente. [10]
En un experimento realizado por la Dra. Julia Fischer, un dron voló sobre monos vervet y registró los sonidos que producían. Los monos vervet emitían llamadas de alarma que eran casi idénticas a los cantos de las águilas de los vervet de África oriental. Cuando unos días más tarde se reprodujo una grabación del sonido del dron a un mono que estaba solo y lejos del grupo principal, miró hacia arriba y escudriñó el cielo. La Dra. Fischer concluyó que los monos vervet pueden verse expuestos a una nueva amenaza una vez y comprender lo que significa.
Todavía se debate si los monos vervet son conscientes o no de lo que significan las llamadas de alarma. Una de las partes del argumento es que los monos emiten llamadas de alarma porque simplemente están excitados. La otra parte del argumento es que las llamadas de alarma crean una representación mental de los depredadores en la mente de los oyentes. El argumento común de término medio es que emiten llamadas de alarma porque quieren que los demás provoquen una determinada respuesta, no necesariamente porque quieran que el grupo piense que hay una amenaza específica cerca. [9]
En última instancia, no hay pruebas suficientes para sustentar si las llamadas simplemente identifican una amenaza o exigen una acción específica debido a la amenaza.
Los monos mona de Campbell también generan llamadas de alarma, pero de una manera diferente a los monos vervet. En lugar de tener llamadas discretas para cada depredador, los monos Campbell tienen dos tipos distintos de llamadas que contienen diferentes llamadas que consisten en un continuo acústico de afijos que cambian de significado. Se ha sugerido que esto es una homología con la morfología humana . [11] De manera similar, el tamarino de cabeza de algodón puede usar un rango vocal limitado de llamadas de alarma para distinguir entre depredadores aéreos y terrestres. [12] Tanto el mono Campbell como el tamarino de cabeza de algodón han demostrado habilidades similares a la capacidad de los monos vervet para distinguir la dirección probable de la depredación y las respuestas apropiadas. [13] [14]
El hecho de que estas tres especies utilicen vocalizaciones para advertir a otras del peligro ha sido señalado por algunas pruebas de protolenguaje en primates . Sin embargo, hay algunas evidencias de que este comportamiento no se refiere a los depredadores en sí, sino a la amenaza, distinguiendo los llamados de las palabras. [15]
Otra especie que emite llamadas de alarma es el macaco de Berbería . Las madres de macaco de Berbería son capaces de reconocer las llamadas de sus propias crías y comportarse en consecuencia. [16]
Los monos Diana también producen señales de alarma. Los machos adultos responden a los llamados de los demás, lo que demuestra que los llamados pueden ser contagiosos. [17] Sus llamados difieren según el sexo del emisor, el tipo de amenaza, el hábitat y la ontogenia del emisor o su experiencia con depredadores a lo largo de la vida.
Los monos Diana emiten diferentes llamadas de alarma como resultado de su sexo. Las llamadas de alarma de los machos se utilizan principalmente para la defensa de recursos, la competencia entre machos y la comunicación entre grupos de congéneres. [18] Las llamadas de alarma de las hembras se utilizan principalmente para la comunicación dentro de grupos de congéneres para evitar la depredación. [19]
Los llamados de alarma también son específicos de los depredadores. En el Parque Nacional de Taï , Costa de Marfil , los monos Diana son presa de leopardos, águilas y chimpancés, pero solo emiten llamados de alarma para leopardos y águilas. [17] [20] Cuando son amenazados por chimpancés, utilizan un comportamiento silencioso y críptico y cuando son amenazados por leopardos o águilas, emiten señales de alarma específicas para depredadores. [20] Cuando los investigadores reproducen grabaciones de llamados de alarma producidos por chimpancés en respuesta a la depredación por leopardos, aproximadamente el cincuenta por ciento de los monos Diana cercanos cambian de una respuesta antidepredador de chimpancé a una respuesta antidepredador de leopardo. [20] La tendencia a cambiar las respuestas es especialmente prominente entre las poblaciones de monos Diana que viven dentro del área de distribución principal de la comunidad de chimpancés. [20] Este cambio en la respuesta antidepredador sugiere que los monos interpretan los llamados de alarma producidos por chimpancés e inducidos por leopardos como evidencia de la presencia de un leopardo. [20] Cuando a los mismos monos se les reproducen grabaciones de gruñidos de leopardo, sus reacciones confirman que habían anticipado la presencia de un leopardo. [20] Hay tres posibles mecanismos cognitivos que explican cómo los monos Diana reconocen los llamados de alarma producidos por los chimpancés e inducidos por el leopardo como evidencia de un leopardo cercano: aprendizaje asociativo , razonamiento causal o un programa de aprendizaje especializado impulsado por un comportamiento antidepredador adaptativo necesario para la supervivencia. [20]
En el Parque Nacional de Taï y la isla Tiwai , Sierra Leona , los marcadores acústicos específicos en los llamados de alarma de los monos Diana transmiten tanto el tipo de amenaza como la familiaridad del llamador al receptor. En el Parque Nacional de Taï, los machos responden a las señales de alarma de las águilas en función del tipo de depredador y la familiaridad del llamador. Cuando el llamador no es familiar para el receptor, el llamado de respuesta es un llamado de alarma de águila "estándar", caracterizado por una falta de transición de frecuencia al inicio del llamado. [17] Cuando el llamador es familiar, el llamado de respuesta es un llamado de alarma de águila atípico, caracterizado por una transición de frecuencia al inicio, y la respuesta es más rápida que la de un llamador desconocido. [17] En la isla Tiwai, los machos responden de manera opuesta a las señales de alarma de las águilas. [17] Cuando el llamador es familiar, el llamado de respuesta es un llamado de alarma de águila "estándar", sin una transición de frecuencia al inicio. Cuando el llamador no es familiar, el llamado de respuesta es un llamado de alarma de águila atípico, con una transición de frecuencia al inicio. [17]
Las diferencias en las respuestas a las llamadas de alarma se deben a las diferencias en el hábitat. En el Parque Nacional Taï, hay un bajo riesgo de depredación por parte de las águilas, una alta abundancia de primates, una fuerte competencia entre grupos y una tendencia a que los encuentros grupales resulten en altos niveles de agresión. [17] Por lo tanto, incluso los machos familiares son una amenaza a la que los machos responden con agresión y una llamada de alarma de águila atípica. [17] Solo los machos desconocidos, que probablemente sean solitarios y no amenazantes, no reciben una respuesta agresiva y solo reciben una llamada de alarma típica. [17] En la isla Tiwai, hay un alto riesgo de depredación por parte de las águilas, una baja abundancia de primates, una tendencia a que los encuentros grupales resulten en retiradas pacíficas, una baja competencia por los recursos y un uso compartido frecuente de las áreas de alimentación. [17] Por lo tanto, hay una falta de agresión hacia los congéneres familiares a los que los receptores responden con una llamada de águila "estándar". [17] Solo hay agresión hacia los congéneres desconocidos, a los que los receptores responden con una llamada atípica. [17] En pocas palabras, una respuesta con un llamado de alarma típico de águila prioriza el riesgo de depredación, mientras que una respuesta con un llamado de alarma atípico prioriza la agresión social. [17]
Los monos Diana también muestran una predisposición a la flexibilidad en la variación acústica del ensamblaje de llamadas de alarma relacionadas con la ontogenia del llamador o la experiencia de depredadores de por vida. En el Parque Nacional Taï y en la Isla Tiwai, los monos tienen una predisposición a señales de alarma específicas de amenaza. [21] En el Parque Nacional Taï, los machos producen tres llamadas específicas de amenaza en respuesta a tres amenazas: águilas, leopardos y perturbaciones generales. [21] En la Isla Tiwai, los machos producen dos llamadas específicas de amenaza en respuesta a dos grupos de amenazas: águilas y leopardos o perturbaciones generales. [21] Es probable que estos últimos estén agrupados porque los leopardos no han estado presentes en la isla durante al menos 30 años. [21] Otros primates, como los monos Guereza y los monos de nariz masilla , también tienen dos ensamblajes principales de llamadas de alarma específicas de depredadores. [21] [22] [23] Las señales de alarma específicas de depredadores difieren según el ensamblaje de la secuencia de llamadas. Las perturbaciones generales en el Parque Nacional de Taï y tanto las perturbaciones generales como los leopardos en la isla Tiwai dan como resultado llamadas de alarma ensambladas en secuencias largas. [21] Por el contrario, los leopardos en el Parque Nacional de Taï dan como resultado llamadas de alarma que generalmente comienzan con inhalaciones sonoras seguidas de una pequeña cantidad de llamadas. [21] Estas diferencias en la disposición de las llamadas de alarma entre hábitats se deben a la experiencia ontogenética; específicamente, la falta de experiencia con leopardos en la isla Tiwai hace que se los clasifique en la misma categoría de depredadores que las perturbaciones generales y, en consecuencia, los leopardos reciben el mismo tipo de disposición de llamadas de alarma. [21]
En los cercopitecos , la selección es responsable de la evolución de los llamados de alarma específicos de los depredadores a partir de los llamados fuertes. Los llamados fuertes viajan largas distancias, mayores que las del área de distribución, y pueden usarse como llamados de alarma beneficiosos para advertir a los congéneres o mostrar su conocimiento y disuadir a un depredador. [24] [25] [26] Un espectrograma del llamado de un macho subadulto muestra que el llamado es una composición de elementos de un llamado de alarma de la hembra y un llamado fuerte del macho, lo que sugiere la transición del último al primero durante la pubertad y sugiere que los llamados de alarma dieron lugar a los llamados fuertes a través de la selección sexual . [26] La evidencia de la selección sexual en los llamados fuertes incluye adaptaciones estructurales para la comunicación de largo alcance, coincidencia de llamados fuertes y madurez sexual, y dimorfismo sexual en los llamados fuertes. [26]
No todos los estudiosos de la comunicación animal aceptan la interpretación de las señales de alarma de los monos como poseedoras de propiedades semánticas o transmisoras de "información". Portavoces destacados de esta opinión opuesta son Michael Owren y Drew Rendall, [27] [28] cuyo trabajo sobre este tema ha sido ampliamente citado y debatido. [29] [30] La alternativa a la interpretación semántica de las señales de alarma de los monos sugerida en los trabajos citados es que la comunicación animal es principalmente una cuestión de influencia más que de información, y que las señales de alarma vocales son esencialmente expresiones emocionales que influyen en los animales que las escuchan. En esta visión, los monos no designan a los depredadores nombrándolos, sino que pueden reaccionar con diferentes grados de alarma vocal dependiendo de la naturaleza del depredador y su proximidad al ser detectados, así como produciendo diferentes tipos de vocalización bajo la influencia del estado y el movimiento del mono durante los diferentes tipos de escape requeridos por diferentes depredadores. Otros monos pueden aprender a utilizar estas señales emocionales junto con el comportamiento de escape del señalizador de alarma para ayudar a tomar una buena decisión sobre la mejor ruta de escape para ellos mismos, sin que haya habido ningún nombre para los depredadores.
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Los chimpancés emiten llamadas de alarma en respuesta a depredadores, como leopardos y serpientes. [20] [31] Producen tres tipos de llamadas de alarma: 'ulus', 'ladridos' y 'gritos de SOS', que varían acústicamente. [32] La señalización de alarma se ve afectada por el conocimiento del receptor y la edad del emisor, se puede combinar con el monitoreo del receptor y es importante para comprender la evolución de la comunicación de los homínidos .
La señalización de alarma varía según el conocimiento que tenga el receptor de una determinada amenaza. Los chimpancés tienen una probabilidad significativamente mayor de producir una llamada de alarma cuando sus congéneres no son conscientes de una amenaza potencial o no estaban cerca cuando se emitió una llamada de alarma anterior. [33] Al juzgar si sus congéneres no son conscientes de los peligros potenciales, los chimpancés no solo buscan señales de comportamiento, sino que también evalúan los estados mentales del receptor y utilizan esta información para orientar la señalización y el monitoreo. [34] En un experimento reciente [ ¿cuándo? ] , a los chimpancés que realizaban llamadas se les mostró una serpiente falsa como depredador y se les reprodujeron llamadas pregrabadas de los receptores. Algunos receptores emitieron llamadas que estaban relacionadas con la serpiente y, por lo tanto, representaban receptores con conocimiento del depredador, mientras que otros receptores emitieron llamadas que no estaban relacionadas con la serpiente y, por lo tanto, representaban receptores sin conocimiento del depredador. [34] En respuesta a las llamadas no relacionadas con la serpiente de los receptores, los emisores de señales aumentaron su señalización vocal y no vocal y la combinaron con un mayor monitoreo del receptor. [34]
La edad de los chimpancés influye en la frecuencia de las señales de alarma. Los chimpancés mayores de 80 meses tienen más probabilidades de emitir una señal de alarma que los menores de 80 meses. [35] Existen varias hipótesis para esta falta de señales de alarma en los bebés de cero a cuatro años de edad. [35] La primera hipótesis es la falta de motivación para emitir señales de alarma debido a la proximidad de las madres, que minimizan la percepción de una amenaza por parte del bebé o que responden a una amenaza antes de que el bebé pueda hacerlo. [35] Los bebés también pueden tener más probabilidades de utilizar señales de socorro para llamar la atención de su madre y que ella emita una señal de alarma. [35] Los bebés también pueden carecer de la capacidad física para emitir señales de alarma o carecer de la experiencia necesaria para clasificar objetos desconocidos como peligrosos y dignos de una señal de alarma. [35] Por lo tanto, la señal de alarma puede requerir niveles avanzados de desarrollo, percepción, categorización y cognición social. [35]
Otros factores, como la excitación del señalizador, la identidad del receptor o el mayor riesgo de depredación por el llamado, no tienen un efecto significativo en la frecuencia de producción del llamado de alarma. [33] [34]
Sin embargo, aunque las señales de alarma pueden combinarse con el monitoreo del receptor, no hay consenso sobre la definición, la edad de inicio y el propósito del monitoreo. Se define como el uso de tres alternancias de mirada sucesivas, desde una amenaza a un congénere cercano y de regreso a la amenaza, o como el uso de dos alternancias de mirada. [35] Además, mientras que algunos estudios solo informan que la alternancia de mirada comienza en los juveniles tardíos, otros estudios informan que la alternancia de mirada en bebés ya a los cinco meses de edad. [35] En bebés y juveniles, es potencialmente un medio de referencia social o aprendizaje social a través del cual los chimpancés más jóvenes verifican las reacciones de congéneres más experimentados para aprender sobre nuevas situaciones, como amenazas potenciales. [35] También se ha propuesto que es un comportamiento comunicativo o simplemente el resultado de cambios en la atención entre diferentes elementos ambientales. [32] [35]
La evolución de la comunicación de los homínidos es evidente a través de las vocalizaciones "hoo" y los llamados de alarma de los chimpancés. Los investigadores proponen que la comunicación evolucionó a medida que la selección natural diversificó las vocalizaciones "hoo" en "hoos" dependientes del contexto para viajes, descanso y amenazas. [36] La comunicación dependiente del contexto es beneficiosa y probablemente se mantiene por selección, ya que facilita las actividades cooperativas y la cohesión social entre los señalizadores y los receptores que pueden aumentar la probabilidad de supervivencia. [36] Los llamados de alarma en los chimpancés también apuntan a la evolución del lenguaje de los homínidos. Los llamadores evalúan el conocimiento de las amenazas de los congéneres, satisfacen su necesidad de información y, al hacerlo, utilizan señales sociales e intencionalidad para informar la comunicación. [32] [34] Llenar un vacío en la información e incorporar señales sociales e intencionalidad en la comunicación son todos componentes del lenguaje humano. [32] [34] Estos elementos compartidos entre la comunicación de los chimpancés y los humanos sugieren una base evolutiva, muy probablemente que el último ancestro humano común con los chimpancés también poseía estas habilidades lingüísticas. [32] [34] [37]
Los machos de golondrinas ( Hirundo rustica ) emiten llamadas de alarma engañosas . [38] Los machos emiten estas llamadas de alarma falsas cuando las hembras abandonan el nido durante la temporada de apareamiento , y así pueden interrumpir las cópulas entre parejas . Como esto puede resultar costoso para las hembras, puede considerarse un ejemplo de conflicto sexual . [39]
Los zorzales también utilizan llamadas de alarma falsas para evitar la competencia intraespecífica . Al emitir una llamada de alarma falsa que normalmente se utiliza para advertir de la presencia de depredadores aéreos, pueden asustar a otras aves y permitirles comer sin ser molestados. [40]
Los vervet parecen ser capaces de entender el referente de los llamados de alarma en lugar de simplemente las propiedades acústicas, y si el llamado de alarma específico de otra especie (depredador terrestre o aéreo, por ejemplo) se usa incorrectamente con demasiada regularidad, el vervet aprenderá a ignorar también el llamado análogo. [41]
Las señales de alarma no necesitan ser comunicadas sólo por medios auditivos . Por ejemplo, muchos animales pueden usar señales de alarma quimiosensoriales , comunicadas por sustancias químicas conocidas como feromonas . Los pececillos y los bagres liberan feromonas de alarma ( Schreckstoff ) cuando se lastiman, lo que hace que los peces cercanos se escondan en bancos densos cerca del fondo. [42] Al menos dos especies de peces de agua dulce producen sustancias químicas conocidas como señales de perturbación, que inician una defensa antidepredador coordinada al aumentar la cohesión del grupo en respuesta a los depredadores de peces. [43] [44] La comunicación química sobre amenazas también es conocida entre plantas, aunque se debate hasta qué punto esta función ha sido reforzada por la selección real. Las habas liberan señales químicas volátiles que son recibidas por plantas cercanas de la misma especie cuando están infestadas de ácaros araña . Este "mensaje" permite a los receptores prepararse activando genes de defensa, haciéndolos menos vulnerables a los ataques y también atrayendo a otra especie de ácaro que es un depredador de ácaros araña ( defensa indirecta ). Aunque es concebible que otras plantas sólo intercepten un mensaje que funciona principalmente para atraer "guardaespaldas", algunas plantas difunden esta señal a otras, lo que sugiere un beneficio indirecto derivado de una mayor aptitud inclusiva . [45]
También se emplean señales de alarma químicas engañosas. Por ejemplo, la patata silvestre, Solanum berthaultii , emite la feromona de alarma para pulgones, (E)-β- farneseno , desde sus hojas, que funciona como repelente contra el pulgón verde del melocotonero, Myzus persicae . [46]
{{cite web}}: CS1 maint: copia archivada como título ( enlace ){{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Departamento de Sistemática y Ecología, Universidad de Kansas