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Panthera spelaea

Panthera spelaea , comúnmente conocida como león de las cavernas (o menos comúnmente como león de estepa ) es una especie extinta de Panthera nativa de Eurasia y el noroeste de América del Norte durante la época del Pleistoceno . El análisis genético del ADN antiguo ha revelado que, aunque estrechamente relacionado, era una especie distinta genéticamente aislada del león moderno ( Panthera leo ), [1] y la divergencia genética entre las dos especies se estima en hace unos 500.000 años. [2] Los primeros fósiles del linaje de P. spelaea (ya sea considerado como la especie separada Panthera Fosilis o la subespecie P. spelaea Fosilis ) en Eurasia datan de hace unos 700.000 años (con posibles registros del Pleistoceno temprano tardío). [3] Está estrechamente relacionado y probablemente es ancestral del león americano ( Panthera atrox ). [2] La especie se extendía desde Europa occidental hasta el este de Beringia en América del Norte, y era un miembro destacado de la fauna esteparia de mamuts y un importante depredador superior en toda su área de distribución. Se extinguió hace unos 13.000 años. [4] Se parecía mucho a los leones vivos con un pelaje de color gris amarillento, aunque a diferencia de los leones vivos, los machos parecen haber carecido de melena.

Panthera spelaea interactuó tanto con los neandertales como con los humanos modernos, quienes utilizaron sus pieles y, en el caso de estos últimos, las representaron en obras artísticas.

Taxonomía

Cráneo de león cavernario expuesto en el Museo de Toulouse , Francia

Felis spelaea fue el nombre científico utilizado por Georg August Goldfuss en 1810 para un cráneo de león fósil que fue excavado en una cueva en el sur de Alemania. [5] Posiblemente data de la glaciación Würm . [6] [1] [4]

Varios autores consideraron a Panthera spelaea como una subespecie del león moderno , y por tanto como Panthera leo spelaea . [7] [8] [9] [1] Un autor consideró que el león de las cavernas estaba más estrechamente relacionado con el tigre basándose en una comparación de las formas del cráneo y propuso el nombre científico Panthera tigris spelaea . [10] Algunos autores consideran que el Pleisto Medio más grande

Los resultados de los estudios morfológicos mostraron que es distinta en la anatomía craneal y dental para justificar el estado específico de Panthera spelaea . [11] [12] Los resultados de estudios filogenéticos también respaldan esta evaluación. [13] [14] [15]

En 2001, se propuso la subespecie Panthera spelaea vereshchagini para siete especímenes encontrados en Siberia y Yukon , que tienen cráneos y dientes más pequeños que el promedio de P. spelaea . [16] Antes de 2020, el análisis genético utilizando ADN antiguo no proporcionaba evidencia de su estatus subespecífico distinto; Las firmas de ADN de P. spelaea de Europa y Alaska eran indistinguibles, lo que sugiere una gran población panmíctica . [14] [17] Sin embargo, el análisis de las secuencias del genoma mitocondrial de 31 leones de las cavernas mostró que se dividen en dos clados monofiléticos . Uno vivió en toda Europa occidental y el otro estuvo restringido a Beringia durante el Pleistoceno . Por esta razón, la población de Beringia se considera una subespecie distinta, P. s. vereshchagini . [17] [18]

Evolución

Los félidos pantera parecidos a leones aparecieron por primera vez en el desfiladero de Olduvai en Tanzania hace aproximadamente 1,7 a 1,2 millones de años . Estos felinos se dispersaron hacia Europa desde el este de África en la primera mitad del Pleistoceno medio, dando lugar a Panthera fosilis . Los fósiles más antiguos ampliamente aceptados de P. fosilis en Europa datan de hace unos 700.000 años. [19] [20] [3] [21] Diferentes autores consideraron los fósiles de Panthera como una especie distinta ancestral de P. spelaea , [22] o como una subespecie de P. spelaea . [21] [23] La evidencia genómica nuclear reciente sugiere que el mestizaje entre leones modernos y todos los leones fósiles euroasiáticos tuvo lugar hasta hace 500.000 años, pero hace 470.000 años, no se produjo ningún mestizaje posterior entre los dos linajes. [19] [1] [2]

El siguiente cladograma muestra la relación genética entre P. spelaea y otros gatos pantera. [15]

Los especímenes intermedios entre P. fosilis y P. spelaea del Pleistoceno tardío se denominan subespecies P. s. intermediario . [20] La transición de P. fosilis a P. spelaea del Pleistoceno tardío implicó cambios significativos en la morfología del cráneo y los dientes. [24] Los datos de secuencia de ADN mitocondrial de restos de leones fósiles muestran que el león americano representa un grupo hermano de P. spelaea del Pleistoceno tardío , y probablemente surgió cuando una población temprana de P. spelaea quedó aislada al sur de la capa de hielo de la Cordillera . Inicialmente se sugirió que esto fue hace unos 340.000 años, [14] pero estudios posteriores sugirieron que la división entre las dos especies fue probablemente más reciente, hace unos 165.000 años, lo que coincide con la primera aparición tardía de P. spelaea en el este de Beringia (ahora Alaska). y regiones adyacentes) durante el Illinoiano (hace alrededor de 190-130.000 años). [25]

Características

Leones cavernarios y bisontes representados en la cueva Chauvet , Francia [26]
Comparación de tamaño de (a): una hembra pequeña de león cavernario del Pleistoceno tardío ( P. s. spelaea ) (b): un león macho grande de las cavernas del Pleistoceno medio ( P. s. fosilis ), y (d): un macho P. del Pleistoceno tardío . s. individuo spelaea , en comparación con especímenes de leones africanos modernos (c,e,f)

Los grabados y pinturas rupestres de leones cavernarios, descubiertos en las cuevas de Lascaux y Chauvet en Francia, datan de entre 15.000 y 17.000 años de antigüedad. [26] [27] Un dibujo en la cueva de Chauvet muestra dos leones de las cavernas caminando juntos. El del primer plano es ligeramente más pequeño que el del fondo, que ha sido dibujado con escroto y sin melena. [28] Estas pinturas rupestres sugieren que los leones cavernarios machos carecían por completo de melenas o, como mucho, tenían melenas muy pequeñas. [4]

Algunos individuos de P. spelaea eran considerablemente más grandes que los leones modernos. El esqueleto de un macho adulto encontrado en 1985 cerca de Siegsdorf en Alemania tenía una altura de hombros de alrededor de 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) y una longitud cabeza-cuerpo de 2 m (6 pies 7 pulgadas) sin cola, similar en tamaño a Grandes leones modernos. [29] De manera similar, las huellas atribuidas a un león cavernario macho medían 15 cm (6 pulgadas) de ancho. Se estimó que la Panthera spelaea más pesada pesaba 339 kg (747 lb). [30] Esto muestra que algunos individuos de P. spelaea habrían sido hasta un 12% o más más grandes que los leones modernos, pero aún más pequeños que los anteriores Panthera fosilis o el león americano ( P. atrox ). [31] [32] Los primeros miembros del linaje de leones de las cavernas (incluidos los fósiles de Panthera asignados ) eran considerablemente más grandes que los individuos de P. spelaea del último período glacial , que eran comparables en tamaño a los leones modernos, y la especie mostraba una progresiva reducción de tamaño a lo largo del Último Período Glacial hasta su extinción, siendo las últimas poblaciones de P. spelaea comparables en tamaño a los leones modernos de pequeño tamaño. [23]

P. spelaea tenía un hocico relativamente más largo y estrecho en comparación con el del león existente. A pesar de esto, las dos especies no presentan grandes diferencias en morfología. [4] Al igual que los leones modernos, las hembras eran más pequeñas que los machos. [33]

En 2016, el pelo encontrado cerca del río Maly Anyuy fue identificado como pelo de león de las cavernas mediante análisis de ADN . La comparación con el pelo de un león moderno reveló que el pelo del león de las cavernas probablemente era de color similar al del león moderno, aunque un poco más claro. Además, se cree que el león de las cavernas tenía una capa interna muy gruesa y densa que comprendía un pelo ondulado, cerrado y comprimido, de color amarillento a blanco, con una masa más pequeña de pelos protectores de color más oscuro, posiblemente una adaptación al clima de la Edad del Hielo. [34] Mientras que el color del pelaje de los juveniles era amarillento, se sugiere que los leones de las cavernas adultos tenían pelaje gris. [18]

Distribución y hábitat

Leones cavernarios y otra fauna de la Edad del Hielo en el norte de España, por Mauricio Antón

Durante el último período glacial , P. spelaea formó una población contigua a lo largo de la gigantesca estepa , desde Europa occidental hasta el noroeste de América del Norte. [4] [35] Tuvo amplia distribución en la Península Ibérica , [36] Península Italiana , [37] Sudeste de Europa , [38] Gran Bretaña , [4] Europa Central , [39] [40] [41] Oriente La llanura europea , [4] los Montes Urales , [42] la mayor parte del norte de Asia (que se extiende hasta el noreste de China [43] y posiblemente Corea del Norte [44] ), y a través del puente terrestre de Bering hacia Alaska y Yukón . [4] El león de las cavernas también tenía un amplio rango de elevación; En Eslovaquia, se excavaron restos de leones de las cavernas en diez cuevas kársticas en áreas montañosas y montañosas a elevaciones de 240 a 1133 m (787 a 3717 pies). [45]

El león de las cavernas probablemente habitaba hábitats predominantemente abiertos, como estepas y pastizales, aunque también habría aparecido en bosques abiertos. [4] También vivía en regiones montañosas, probablemente porque buscaba osos hibernando en cuevas montañosas como fuente de alimento durante el invierno. [46] Si bien durante el último período glacial a menudo se asociaba con ambientes fríos, la especie también habitaba ambientes templados, [47] como en Europa durante el último interglacial/Eemian . [48]

Paleobiología

Ecología

Un león cavernario con un reno, pintura de Heinrich Harder [49]

P. spelaea fue una de las especies clave de la estepa de mamuts, siendo uno de los principales depredadores junto con el lobo gris , la hiena de las cavernas y el oso pardo . [50] Se excavaron grandes cantidades de huesos pertenecientes a P. spelaea en cuevas, donde también se encontraron huesos de hiena de las cavernas, osos de las cavernas y artefactos del Paleolítico . [51] [52] Algunas de estas acumulaciones de huesos de leones de las cavernas se han atribuido al acaparamiento de carne de los cadáveres de leones de las cavernas por parte de las hienas de las cavernas en las cuevas ocupadas por estas últimas. [53]

Los análisis isotópicos de muestras de colágeno óseo extraídas de fósiles indican que los cachorros de oso de las cavernas, los renos y otros cérvidos (ciervos) ocupaban un lugar destacado en la dieta de los leones de las cavernas. Los leones de las cavernas posteriores parecen haber cazado principalmente renos, hasta el borde de la extinción local o la extirpación de ambas especies. [50] [54] Otras posibles especies de presas eran el ciervo gigante , el ciervo rojo , el caballo salvaje , el buey almizclero , el uro , el bisonte estepario , el rinoceronte lanudo joven y el mamut lanudo joven . Probablemente compitió por sus presas con el leopardo europeo de la Edad del Hielo , las hienas de las cavernas, los osos pardos y los lobos grises en Eurasia, [55] junto con los osos de cara corta , el Homotherium y los lobos de Beringia en Beringia . [50]

Comportamiento social

No está claro si los leones de las cavernas existieron o no en manadas como los leones modernos. El análisis isotópico realizado por Hervé Bocherns en 2015 sugirió que los leones de las cavernas en Europa pueden haber sido solitarios, debido a la dispersión de datos individuales que era más similar al comportamiento individualista en comparación con las poblaciones de leones de hoy en día. [50] Algunos otros autores también han argumentado que la ausencia de melenas en los leones de las cavernas sugiere que los leones de las cavernas no vivían en manadas, dada la importancia de las melenas en la jerarquía social de los leones modernos. [18] Boeskorov et al. 2021 sugirió que tanto los leones de las cavernas europeos como los de Beringia pueden haber cazado en manadas más grandes que los leones modernos porque el dimorfismo sexual en los leones de las cavernas era más pronunciado que en los leones africanos modernos y los grandes felinos solitarios. Sin embargo, admitieron que los datos son insuficientes para llegar a una conclusión cierta. [18]

Los cachorros de león de las cavernas parecen haber vivido en guaridas durante sus primeras etapas de vida, como los cachorros de león modernos, y probablemente fueron criados únicamente por hembras, como las especies actuales de Panthera . [18]

Relación con los humanos

Hay evidencia directa de la caza de leones de las cavernas y la explotación de sus pieles en Europa tanto por parte de los neandertales durante el Paleolítico Medio , [56] como por los humanos modernos durante el Paleolítico Superior (como lo demuestra el sitio de La Garma del Magdaleniense en España) . [57] Los humanos modernos también dibujaron pinturas rupestres de leones cavernarios, grabaron su imagen en huesos y crearon esculturas de ellos, incluida la famosa figura antropomórfica del hombre león de Alemania que data de hace unos 41-35.000 años con el cuerpo de un humano y la cabeza. de un león. Es posible que los caninos de los leones de las cavernas con agujeros perforados se hayan usado como adornos personales. [56]

Obra paleolítica de Panthera spelaea

Extinción

La datación por radiocarbono sugiere que la especie se extinguió aproximadamente simultáneamente en toda su área de distribución durante los últimos miles de años del Pleistoceno tardío, hace alrededor de 14.000 a 15.000 años, y posiblemente sobrevivió unos 1.000 años después en la parte de su área de distribución en el extremo este de América del Norte. Este momento corresponde aproximadamente al inicio del período cálido interestatal Bølling-Allerød y el consiguiente colapso del gigantesco ecosistema de estepa. La causa precisa de su extinción no está clara, pero posiblemente involucró cambios ambientales de hábitats abiertos a bosques cerrados, cambios en la abundancia de presas, así como el impacto humano, aunque es difícil desentrañar las causas precisas de su extinción. [4] Los leones de las cavernas parecen haber sufrido un cuello de botella en su población que redujo considerablemente su diversidad genética hace entre 47.000 y 18.000 años, probablemente impulsado, al menos en parte, por la inestabilidad climática. [58]

Especímenes momificados

En 2008, se desenterró un espécimen de león de las cavernas maduro y bien conservado cerca del río Maly Anyuy en el Okrug autónomo de Chukotka , que aún conservaba algunos mechones de pelo. [59]

"Esparta", una cachorra de león de las cavernas momificada de 28.000 años de antigüedad de las orillas del río Semyuelyakh en Siberia. [18]

En 2015, dos cachorros de león de las cavernas congelados, con una edad estimada de entre 25.000 y 55.000 años, fueron descubiertos cerca del río Uyandina en Yakutia, Siberia , en el permafrost . [60] [61] [62] Los resultados de la investigación indican que los cachorros probablemente tenían apenas una semana de edad en el momento de su muerte, ya que sus dientes de leche no habían erupcionado por completo. Más evidencia sugiere que los cachorros fueron escondidos en una guarida hasta que fueron lo suficientemente fuertes como para seguir a su madre de regreso a la manada, como ocurre con los leones modernos. Los investigadores creen que los cachorros quedaron atrapados y murieron por un deslizamiento de tierra, y que la falta de oxígeno bajo tierra dificultó su descomposición y permitió que los cachorros se conservaran en tan buenas condiciones. Se planeó una segunda expedición al sitio donde se encontraron los cachorros para 2016, con la esperanza de encontrar los restos de un tercer cachorro o posiblemente de la madre de los cachorros. [63]

En 2017, se encontró otro espécimen congelado, que se cree que es un cachorro de león, en Yakutia, a orillas del río Tirekhtyakh ( ruso : Тирехтях ), un afluente del río Indigirka . Se pensaba que este cachorro macho era un poco mayor que los cachorros de 2015 en el momento de su muerte; se estima que fue entre un mes y medio y dos meses. [64] En 2018, se encontró otro cadáver conservado de un cachorro en un lugar a 15 m (50 pies) de distancia. Se consideró que tenía alrededor de un mes cuando murió hace aproximadamente 50.000 años y se presume que era un hermano del cachorro macho. [65] Sin embargo, la datación por carbono mostró que vivieron con unos 15.000 años de diferencia, se estima que la hembra vivió hace 28.000 años y el macho hace 43.448 años. [18] Ambos cachorros estaban bien conservados, aunque con algunos daños, siendo la hembra posiblemente el animal "mejor conservado" descubierto de la Edad del Hielo . [66]

Ver también

Referencias

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