El león americano ( Panthera atrox ( / ˈpænθərəˈætrɒks / ) , cuyo nombre de especie significa "salvaje" o "cruel", también llamado león norteamericano) es un felino pantherino extinto nativo de América del Norte durante el Pleistoceno tardío , hace unos 130.000 a 12.800 años . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] La evidencia genética sugiere que su pariente vivo más cercano es el león ( Panthera leo ), y el león americano representa una rama del linaje del león cavernario euroasiático ( Panthera spelaea ), del que se sugiere que se separó hace unos 165.000 años. Sus fósiles se han encontrado en América del Norte, desde Canadá hasta México. [6] [7] Era aproximadamente un 25% más grande que el león moderno, lo que lo convertía en uno de los felinos más grandes conocidos que jamás hayan existido y en un importante depredador máximo . [8]
El león americano se extinguió como parte del evento de extinción masiva del final del Pleistoceno junto con la mayoría de los otros animales grandes en América. Las extinciones siguieron a la llegada del hombre al continente americano . Los factores propuestos para su extinción incluyen el cambio climático que redujo el hábitat viable, [9] así como la caza humana de presas herbívoras que causó una cascada trófica . [10]
El primer espécimen ahora asignado a Panthera atrox fue recolectado en la década de 1830 por William Henry Huntington, Esq., quien anunció su descubrimiento a la Sociedad Filosófica Estadounidense el 1 de abril de 1836 y lo colocó con otros fósiles de la colección de Huntington en la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia . [1] El espécimen había sido recolectado en barrancos en Natchez, Mississippi , que databan del Pleistoceno ; el espécimen consistía solo en una mandíbula izquierda parcial con 3 molares y un canino parcial. [1] Los fósiles no obtuvieron una descripción adecuada hasta 1853 cuando Joseph Leidy nombró al espécimen fragmentario (ANSP 12546) Felis atrox ("gato salvaje"). [1] Leidy nombró otra especie en 1873, Felis imperialis , basándose en un fragmento de mandíbula de gravas del Pleistoceno en el valle de Livermore, California . Sin embargo, F. imperialis se considera un sinónimo menor de Panthera atrox . [7] Una réplica de la mandíbula del primer ejemplar de león americano descubierto se puede ver en la mano de una estatua del famoso paleontólogo Joseph Leidy, que actualmente se encuentra afuera de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia .
Se produjeron pocos descubrimientos adicionales hasta 1907, cuando el Museo Americano de Historia Natural y Universidad de Alaska recopiló varios cráneos de Panthera atrox en una localidad encontrada originalmente en 1803 por mineros de oro en Kotzebue, Alaska . [11] Los cráneos fueron referidos a una nueva subespecie de Felis ( Panthera ) atrox en 1930, Felis atrox "alaskensis" . A pesar de esto, la especie no obtuvo una descripción adecuada y ahora se considera un nomen nudum sinónimo de Panthera atrox . [7] Más al sur, en Rancho La Brea, California , un gran cráneo de félido fue excavado y posteriormente descrito en 1909 por John C. Merriam , quien lo refirió a una nueva subespecie de Felis atrox , Felis atrox bebbi . [12] [11] La subespecie es sinónimo de Panthera atrox. [7]
A lo largo de la primera mitad del siglo XX, se excavaron docenas de fósiles de Panthera atrox en La Brea, incluidos muchos elementos postcraneales y esqueletos asociados. [12] Los fósiles fueron descritos en detalle por Merriam & Stock en 1932, quienes sinonimizaron muchos taxones nombrados previamente con Felis atrox. [11] Se conocen al menos 80 individuos de La Brea Tar Pits y los fósiles definen la subespecie, dando una visión integral del taxón. [12] No fue hasta 1941 que George Simpson trasladó Felis atrox a Panthera , creyendo que era una subespecie de jaguar . [11] Simpson también refirió varios fósiles del centro de México, [13] incluso tan al sur como Chiapas , así como Nebraska y otras regiones del oeste de los EE. UU., a P. atrox . [11] En 1971 se describieron restos fragmentarios de Alberta, Canadá, que extendieron el rango de P. atrox hacia el norte. [14] [13] En 2009, se describió brevemente un sitio de trampa en Natural Trap Cave, Wyoming , y es el segundo sitio fósil más productivo de Panthera atrox . Lo más importante es que contiene ADN mitocondrial bien conservado de muchos esqueletos parciales.
En la década de 1890 en la " Cueva del Milodón " en el sur de Chile, el coleccionista de fósiles Rodolfo Hauthal recolectó un esqueleto postcraneal fragmentario de un gran felino que envió a Santiago Roth . Roth los describió como un nuevo género y especie de felino, "Iemish listai" en 1899. Sin embargo, el nombre se considera un nomen nudum . En 1904, Roth reevaluó las afinidades filogenéticas de "Iemish" y lo nombró Felis listai y refirió varios elementos craneales y postcraneales fragmentarios al taxón. Cabe destacar que varias mandíbulas, un cráneo parcial y trozos de piel fueron algunos de los especímenes referidos. En 1934, Felis onca mesembrina fue nombrado por Ángel Cabrera basándose en ese cráneo parcial de la "Cueva del Milodón" y el otro material del sitio fue referido a él. El cráneo ( MLP 10-90) se perdió, y solo fue ilustrado por Cabrera. [15]
Material adicional, incluyendo heces y mandíbulas, fue mencionado como F. onca mesembrina de Tierra del Fuego, Argentina y otros sitios del sur de Chile. [16]
En 2016, la subespecie fue referida como Panthera onca en un estudio genético, lo que respaldó su identidad como subespecie de jaguar. [17] Más tarde, en 2017, un estudio sinonimizó a P. onca mesembrina con Panthera atrox basándose en similitudes morfológicas, [15] aunque esto no tiene una amplia aceptación. [18]
El león americano fue considerado inicialmente una especie distinta de Pantherinae , y designado como Panthera atrox , que significa "pantera cruel" o "temible" en latín . [ cita requerida ] Algunos paleontólogos aceptaron esta visión, pero otros lo consideraron un tipo de león estrechamente relacionado con el león moderno ( Panthera leo ) y su pariente extinto, el león cavernario euroasiático ( Panthera leo spelaea o P. spelaea ). Más tarde se lo asignó como una subespecie de P. leo ( P. leo atrox ) en lugar de como una especie separada. [3] Más recientemente, tanto spelaea como atrox han sido tratados como especies completas. [4]
Los estudios cladísticos que utilizan características morfológicas no han podido resolver la posición filogenética del león americano. Un estudio consideró que el león americano, junto con el león cavernario, están más estrechamente relacionados con el tigre ( Panthera tigris ) , citando una comparación del cráneo ; la caja craneana, en particular, parece ser especialmente similar a la caja craneana de un tigre. [19] Otro estudio sugirió que el león americano y el león cavernario euroasiático eran ramificaciones sucesivas de un linaje que condujo a un clado que incluye leopardos y leones modernos. [20] Un estudio más reciente que comparó el cráneo y la mandíbula del león americano con otros pantherinos concluyó que no era un león sino una especie distinta. Se propuso que surgió de pantherinos que migraron a América del Norte durante mediados del Pleistoceno y dieron origen a los leones y jaguares americanos ( Panthera onca ). [3] Otro estudio agrupó al león americano con P. leo y P. tigris , y atribuyó similitudes morfológicas con P. onca a la evolución convergente , en lugar de a la afinidad filogenética . [21]
Los datos de la secuencia de ADN mitocondrial de los restos fósiles sugieren que el león americano ( P. atrox ) representa un linaje hermano de las poblaciones del Pleistoceno tardío del león cavernario euroasiático ( P. spelaea ), y probablemente surgió cuando una población temprana de leones cavernarios quedó aislada al sur de la capa de hielo continental de América del Norte . Si bien los estudios iniciales sugirieron que la divergencia entre los leones cavernarios americanos y euroasiáticos tuvo lugar hace unos 340.000 años, [22] estudios posteriores sugirieron que la división tuvo lugar considerablemente más tarde, hace unos 165.000 años, en consonancia con la aparición más temprana de leones cavernarios en Beringia oriental (ahora Alaska) durante el Illinoiense (hace 190-130.000 años). [23]
Los estudios genéticos indican que el león actual es el pariente vivo más cercano de P. atrox y P. spelaea . [22] La secuenciación de todo el genoma de los leones modernos y los leones cavernarios euroasiáticos sugiere que el linaje del león cavernario y el león americano divergió del del león moderno hace unos 500.000 años. [24]
Se estima que el león americano medía entre 1,6 y 2,5 m (5 pies 3 pulgadas y 8 pies 2 pulgadas) desde la punta de la nariz hasta la base de la cola y 1,2 m (3,9 pies) de altura hasta los hombros. [25] Panthera atrox era sexualmente dimórfico, con un rango aproximado de entre 235 kg y 523 kg (518 libras-1153 libras) en machos y entre 175 kg y 365 kg (385 libras-805 libras) para hembras. [26] Un estudio independiente encontró que los leones americanos eran más sexualmente dimórficos que los leones modernos en términos de tamaño: los leones americanos machos eran 1,4 veces más grandes que las hembras, en comparación con los leones machos modernos que son 1,26 veces más grandes. [27] En 2008, se estimó que el león americano pesaba hasta 420 kg (930 libras). [28] [29] Un estudio de 2009 mostró un peso promedio de 256 kg (564 lb) para los machos y 351 kg (774 lb) para el espécimen más grande analizado. [3]
Panthera atrox tenía huesos en las extremidades más robustos que los de un león africano, y comparables en robustez a los huesos de un oso pardo; además, sus extremidades eran un 10 % más largas que las del león africano actual en relación con la longitud del cráneo. [30] [27] Se han recuperado alrededor de 80 individuos de león americano de los pozos de alquitrán de La Brea en Los Ángeles , por lo que su morfología es bien conocida. [31] Sus características se parecen mucho a las de los leones modernos, pero eran considerablemente más grandes, similares a P. spelaea y al león Natodomeri del Pleistoceno del este de África. [32]
Los restos de piel preservados encontrados con material esquelético considerado por algunos como perteneciente al león americano hallado en cuevas de la Patagonia son de color rojizo, aunque la atribución de los restos de Panthera patagónico a P. atrox es muy controvertida y no es aceptada por muchos autores. [16] El pelaje preservado del estrechamente relacionado P. spelaea encontrado en Siberia es de color amarillento, [33] con arte rupestre del P. spelaea europeo indicando que los machos carecían de melenas sustanciales a diferencia de los leones modernos. [34] Estas características también pueden aplicarse a P. atrox .
Los primeros leones conocidos en las Américas al sur de Alaska son de la Etapa Sangamoniana (equivalente al Último Interglacial global hace ~130-115,000 años) durante el cual los leones americanos se dispersaron rápidamente por América del Norte, con su distribución finalmente abarcando desde Canadá hasta el sur de México y desde California hasta la costa atlántica. [13] [35] [36] Generalmente no se encontraba en las mismas áreas que el jaguar, que favorecía los bosques sobre los hábitats abiertos. [25] Estaba ausente del este de Canadá y el noreste de los Estados Unidos , tal vez debido a la presencia de densos bosques boreales en la región. [37] [38] Más al sur, se han descubierto restos fosilizados del león americano en Extinction Cave, Belice . [39] Anteriormente se creía que el león americano había colonizado el noroeste de América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano . [40] Sin embargo, los restos fósiles encontrados en los pozos de alquitrán de Talara , Perú, en realidad pertenecen a un jaguar inusualmente grande. [41] [42] [43] Por otra parte, los fósiles de un gran felino de localidades del Pleistoceno tardío del sur de Chile y Argentina, tradicionalmente identificado como una subespecie extinta de jaguar, Panthera onca mesembrina , han sido considerados por algunos autores como restos del león americano, aunque esta interpretación es muy controvertida, y muchos autores favorecen una atribución al jaguar de estos restos. [15]
El león americano habitaba sabanas y praderas como el león moderno. [8]
Los leones americanos probablemente cazaban ciervos , caballos , camellos , tapires , bisontes americanos , mamuts y otros grandes ungulados (mamíferos ungulados). [3] [38] La evidencia de depredación de bisontes por leones americanos es particularmente fuerte ya que se descubrió un cadáver momificado apodado "Blue Babe" en Alaska con claras marcas de mordeduras y garras de leones. Basándose en la naturaleza en gran parte intacta del cadáver, probablemente se congeló antes de que los leones pudieran devorarlo. [44] La evidencia isotópica de nitrógeno y carbono emparejada de la cueva Natural Trap en Wyoming revela que el berrendo existente era una fuente de alimento importante para los leones americanos, que probablemente los cazaban regularmente, aunque probablemente también podría deberse al cleptoparasitismo de las matanzas de Miracinonyx (a veces llamado el "guepardo americano"). [45]
Los análisis del microdesgaste dental sugieren que el león americano evitaba activamente el hueso al igual que el guepardo moderno (más que Smilodon ). Panthera atrox tiene la mayor proporción de rotura de caninos en La Brea, lo que sugiere una preferencia constante por presas más grandes que los carnívoros contemporáneos. El microdesgaste dental sugiere además que la utilización de cadáveres disminuyó ligeramente con el tiempo (~30.000 BP a 11.000 BP por radiocarbono) en Panthera atrox . [26] El fragmento de un fémur de un lobo gris de los pozos de alquitrán de La Brea muestra evidencia de una mordedura violenta que posiblemente amputó la pierna. Los investigadores creen que Panthera atrox es un candidato principal para la lesión, debido a su fuerza de mordida y capacidad de cizallamiento de huesos. [46]
Se desconoce si el león americano formó manadas como los leones modernos o vivió vidas solitarias como los tigres. Un estudio sugiere que el león americano probablemente vivió en manadas como los leones modernos debido a la gran cantidad de machos jóvenes en edad de dispersión y al bajo número de hembras jóvenes encontradas en los pozos de alquitrán. Argumentaron que las leonas americanas tenían menos probabilidades de terminar en los pozos de alquitrán porque era más probable que permanecieran en sus manadas naturales. [27]
Los restos de leones americanos no son tan abundantes como los de otros depredadores como Smilodon fatalis o lobos terribles ( Aenocyon dirus ) en los pozos de alquitrán de La Brea. Esto sugiere que eran mejores para evadir las trampas, posiblemente debido a una mayor inteligencia. [8] Si bien la proporción de juveniles recuperados con respecto a adultos sugiere que Panthera atrox era social, su rareza sugiere que era al menos más solitario que Smilodon y Aenocyon , o era social pero vivía en bajas densidades similares a los perros salvajes africanos . [47]
El león americano se extinguió como parte de las extinciones del final del Pleistoceno hace unos 13-12.000 años, aproximadamente simultáneamente con la mayoría de los mamíferos grandes ( megafaunal ) en las Américas. [48] El fósil más reciente, de Edmonton , Canadá, data de ~12.877 años calibrados antes del presente , [49] [5] y es 400 años más joven que el león cavernario más joven de Alaska. [5] Estas extinciones son posteriores a la llegada humana a las Américas . Las causas de las extinciones han sido durante mucho tiempo objeto de controversia, y la mayoría de los autores postulan el cambio climático, los humanos o alguna combinación de los dos como las causas de las extinciones. [48] Un estudio de 2017 sugirió que el hábitat viable para el león americano en América del Norte se había reducido en gran medida a lo largo del Último Período Glacial, lo que lo habría hecho más vulnerable a la extinción. [9] Otros autores han sugerido que la extinción del león americano y otros carnívoros competidores como los lobos terribles y los felinos dientes de sable Smilodon y Homotherium puede haberse debido a efectos de cascada trófica causados por la caza de herbívoros por parte de los paleoindios . Estos autores sugirieron que los herbívoros probablemente ya existían en números de población bajos antes de la llegada de los paleoindios debido a que su abundancia estaba limitada por los depredadores, en lugar de estar en la capacidad de carga del ecosistema basada en los recursos alimenticios. Debido a que los humanos tenían una dieta omnívora más flexible, es posible que hayan estado menos sujetos a la competencia con otros depredadores superiores, lo que permitió que sus números de población aumentaran incluso cuando el número de herbívoros disminuyó. [10]
