En las plantas vasculares , las raíces son los órganos de una planta que se modifican para proporcionar anclaje a la planta y absorber agua y nutrientes en el cuerpo de la planta, lo que permite que las plantas crezcan más altas y más rápido. [1] La mayoría de las veces se encuentran debajo de la superficie del suelo , pero las raíces también pueden ser aéreas o aireadoras, es decir, crecer por encima del suelo o especialmente por encima del agua. [2]
Las principales funciones de las raíces son la absorción de agua , la nutrición de las plantas y el anclaje del cuerpo de la planta al suelo. [3]
La morfología de la raíz se divide en cuatro zonas: el casquete radicular, el meristemo apical , la zona de elongación y los pelos. [4] El casquete radicular de las raíces nuevas ayuda a la raíz a penetrar en el suelo. Estos casquetes radiculares se desprenden a medida que la raíz se adentra más profundamente, creando una superficie viscosa que proporciona lubricación. El meristemo apical detrás del casquete radicular produce nuevas células radiculares que se alargan. Luego, se forman los pelos radiculares que absorben agua y nutrientes minerales del suelo. [5] La primera raíz en las plantas productoras de semillas es la radícula , que se expande desde el embrión de la planta después de la germinación de la semilla.
Al diseccionar, la disposición de las células en una raíz es: pelos radicales , epidermis , epiblema , corteza , endodermis , periciclo y, por último, el tejido vascular en el centro de una raíz para transportar el agua absorbida por la raíz a otros lugares de la planta. [ aclaración necesaria ]
Quizás la característica más llamativa de las raíces que las distingue de otros órganos de las plantas como los tallos-ramas y las hojas es que las raíces tienen un origen endógeno [6] , es decir , se originan y se desarrollan a partir de una capa interna del eje madre, como el periciclo . [7] En cambio, los tallos-ramas y las hojas son exógenos , es decir , empiezan a desarrollarse a partir de la corteza, una capa externa.
En respuesta a la concentración de nutrientes, las raíces también sintetizan citoquinina , que actúa como una señal de la velocidad a la que pueden crecer los brotes. Las raíces a menudo funcionan como almacenamiento de alimentos y nutrientes. Las raíces de la mayoría de las especies de plantas vasculares entran en simbiosis con ciertos hongos para formar micorrizas , y una gran variedad de otros organismos, incluidas las bacterias , también se asocian estrechamente con las raíces. [8]
En su forma más simple, el término arquitectura del sistema radicular (RSA) se refiere a la configuración espacial del sistema radicular de una planta. Este sistema puede ser extremadamente complejo y depende de múltiples factores, como la especie de la planta en sí, la composición del suelo y la disponibilidad de nutrientes. [9] La arquitectura radicular desempeña el importante papel de proporcionar un suministro seguro de nutrientes y agua, así como de anclaje y soporte.
La configuración de los sistemas radiculares sirve para sostener estructuralmente a la planta, competir con otras plantas y absorber los nutrientes del suelo. [10] Las raíces crecen en condiciones específicas que, si se modifican, pueden impedir el crecimiento de una planta. Por ejemplo, un sistema radicular que se ha desarrollado en un suelo seco puede no ser tan eficiente en un suelo inundado, pero las plantas son capaces de adaptarse a otros cambios en el entorno, como los cambios estacionales. [10]
Los principales términos utilizados para clasificar la arquitectura de un sistema raíz son: [11]
Todos los componentes de la arquitectura de la raíz están regulados a través de una interacción compleja entre las respuestas genéticas y las respuestas debidas a los estímulos ambientales. Estos estímulos del desarrollo se clasifican como intrínsecos, las influencias genéticas y nutricionales, o extrínsecos, las influencias ambientales y se interpretan mediante vías de transducción de señales . [12]
Los factores extrínsecos que afectan la arquitectura de la raíz incluyen la gravedad, la exposición a la luz, el agua y el oxígeno, así como la disponibilidad o falta de nitrógeno, fósforo, azufre, aluminio y cloruro de sodio. Las principales hormonas (estímulos intrínsecos) y las vías respectivas responsables del desarrollo de la arquitectura de la raíz incluyen:
El crecimiento temprano de la raíz es una de las funciones del meristemo apical ubicado cerca de la punta de la raíz. Las células del meristemo se dividen más o menos continuamente, produciendo más meristemo, células del casquete radicular (estas se sacrifican para proteger el meristemo) y células radiculares indiferenciadas. Estas últimas se convierten en los tejidos primarios de la raíz, primero experimentando un alargamiento, un proceso que empuja la punta de la raíz hacia adelante en el medio de cultivo. Gradualmente, estas células se diferencian y maduran hasta convertirse en células especializadas de los tejidos radiculares. [13]
El crecimiento de los meristemos apicales se conoce como crecimiento primario , que abarca toda la elongación. El crecimiento secundario abarca todo el crecimiento en diámetro, un componente principal de los tejidos de las plantas leñosas y muchas plantas no leñosas. Por ejemplo, las raíces de almacenamiento de la batata tienen crecimiento secundario pero no son leñosas. El crecimiento secundario ocurre en los meristemos laterales , es decir, el cambium vascular y el cambium corchoso . El primero forma el xilema secundario y el floema secundario , mientras que el segundo forma el peridermo .
En las plantas con crecimiento secundario, el cambium vascular, que se origina entre el xilema y el floema, forma un cilindro de tejido a lo largo del tallo y la raíz. [ cita requerida ] El cambium vascular forma nuevas células tanto en el interior como en el exterior del cilindro del cambium; las del interior forman células secundarias del xilema y las del exterior forman células secundarias del floema. A medida que se acumula xilema secundario, aumenta la "circunferencia" (dimensiones laterales) del tallo y la raíz. Como resultado, los tejidos que se encuentran más allá del floema secundario, incluida la epidermis y la corteza, en muchos casos tienden a ser empujados hacia afuera y finalmente se "desprenden" (se desprenden). [ cita requerida ]
En este punto, el cambium del corcho comienza a formar el peridermo, que consiste en células protectoras del corcho . Las paredes de las células del corcho contienen engrosamientos de suberina , que es un biopolímero complejo extracelular. [14] Los engrosamientos de suberina funcionan proporcionando una barrera física, protección contra patógenos y evitando la pérdida de agua de los tejidos circundantes. Además, también ayuda al proceso de cicatrización de heridas en las plantas. [15] También se postula que la suberina podría ser un componente de la barrera apoplástica (presente en las capas celulares externas de las raíces) que evita que los compuestos tóxicos entren en la raíz y reduce la pérdida radial de oxígeno (ROL) del aerénquima durante el anegamiento. [16] En las raíces, el cambium del corcho se origina en el periciclo , un componente del cilindro vascular. [16]
El cambium vascular produce nuevas capas de xilema secundario anualmente. [ cita requerida ] Los vasos del xilema están muertos en la madurez (en algunos) pero son responsables de la mayor parte del transporte de agua a través del tejido vascular en tallos y raíces.
Las raíces de los árboles suelen crecer hasta tres veces el diámetro de la rama, y solo la mitad de ellas se encuentran debajo del tronco y la copa. Las raíces de un lado del árbol suelen suministrar nutrientes al follaje del mismo lado. Sin embargo, algunas familias, como las Sapindaceae (la familia de los arces ), no muestran correlación entre la ubicación de las raíces y el lugar donde estas suministran nutrientes a la planta. [17]
Existe una correlación entre las raíces que utilizan el proceso de percepción de las plantas para percibir su entorno físico y crecer, [18] incluida la detección de la luz, [19] y las barreras físicas. Las plantas también perciben la gravedad y responden a través de vías de auxina, [20] lo que da como resultado el gravitropismo . Con el tiempo, las raíces pueden agrietar cimientos, romper tuberías de agua y levantar aceras. Las investigaciones han demostrado que las raíces tienen la capacidad de reconocer raíces "propias" y "ajenas" en el mismo entorno del suelo. [21]
El entorno adecuado de aire , nutrientes minerales y agua hace que las raíces de las plantas crezcan en cualquier dirección para satisfacer sus necesidades. Las raíces se encogerán o se alejarán de las condiciones de suelo seco [22] u otras condiciones de suelo deficientes.
El gravitropismo dirige las raíces para que crezcan hacia abajo en la germinación , el mecanismo de crecimiento de las plantas que también hace que el brote crezca hacia arriba. [23] Diferentes tipos de raíces, como las primarias, seminales, laterales y de la corona, se mantienen en diferentes ángulos de ajuste gravitrópicos, es decir, la dirección en la que crecen. Investigaciones recientes muestran que el ángulo de la raíz en cultivos de cereales como la cebada y el trigo está regulado por un nuevo gen llamado Gravitropismo Mejorado 1 (EGT1). [24]
Las investigaciones indican que las raíces de las plantas que crecen en busca de nutrición productiva pueden detectar y evitar la compactación del suelo a través de la difusión del gas etileno . [25]
Para evitar la sombra, las plantas utilizan una respuesta de evitación de la sombra. Cuando una planta está bajo una vegetación densa, la presencia de otra vegetación cercana hará que la planta evite el crecimiento lateral y experimente un aumento en el crecimiento de los brotes hacia arriba, así como el crecimiento de las raíces hacia abajo. Para escapar de la sombra, las plantas ajustan su arquitectura radicular, sobre todo disminuyendo la longitud y la cantidad de raíces laterales que emergen de la raíz primaria. La experimentación de variantes mutantes de Arabidopsis thaliana encontró que las plantas detectan la relación de luz roja a roja lejana que ingresa a la planta a través de fotorreceptores conocidos como fitocromos . [26] Las hojas de las plantas cercanas absorberán la luz roja y reflejarán la luz roja lejana, lo que hará que la relación de luz roja a roja lejana disminuya. El fitocromo PhyA que detecta esta relación de luz roja a roja lejana se localiza tanto en el sistema radicular como en el sistema de brotes de las plantas, pero a través de la experimentación con mutantes knockout, se encontró que el PhyA localizado en la raíz no detecta la relación de luz, ya sea directa o axialmente, que conduce a cambios en la arquitectura de la raíz lateral. [26] En cambio, la investigación encontró que el PhyA localizado en el brote es el fitocromo responsable de causar estos cambios arquitectónicos de la raíz lateral. La investigación también ha encontrado que el fitocromo completa estos cambios arquitectónicos a través de la manipulación de la distribución de auxina en la raíz de la planta. [26] Cuando PhyA detecta una proporción de rojo a rojo lejano suficientemente baja, el phyA en el brote estará principalmente en su forma activa. [27] En esta forma, PhyA estabiliza el factor de transcripción HY5 haciendo que ya no se degrade como cuando phyA está en su forma inactiva. Este factor de transcripción estabilizado puede luego ser transportado a las raíces de la planta a través del floema , donde procede a inducir su propia transcripción como una forma de amplificar su señal. En las raíces de la planta, HY5 funciona para inhibir un factor de respuesta a la auxina conocido como ARF19, un factor de respuesta responsable de la traducción de PIN3 y LAX3, dos proteínas transportadoras de auxina bien conocidas . [27] Por lo tanto, a través de la manipulación de ARF19, se inhibe el nivel y la actividad de los transportadores de auxina PIN3 y LAX3. [27] Una vez inhibidos, los niveles de auxina serán bajos en áreas donde normalmente ocurre la emergencia de raíces laterales, lo que resulta en un fracaso para que la planta tenga la emergencia del primordio de la raíz lateral a través del periciclo de la raíz . Con esta compleja manipulación del transporte de auxina en las raíces, la emergencia de la raíz lateral se inhibirá en las raíces y la raíz en su lugar se alargará hacia abajo, promoviendo el crecimiento vertical de la planta en un intento de evitar la sombra. [26] [27]
La investigación de Arabidopsis ha llevado al descubrimiento de cómo funciona esta respuesta radicular mediada por auxinas. En un intento por descubrir el papel que desempeña el fitocromo en el desarrollo de las raíces laterales, Salisbury et al. (2007) trabajaron con Arabidopsis thaliana cultivada en placas de agar. Salisbury et al. utilizaron plantas de tipo silvestre junto con diversos mutantes de Arabidopsis con eliminación de proteínas y eliminación de genes para observar los resultados que estas mutaciones tenían en la arquitectura de la raíz, la presencia de proteínas y la expresión genética. Para ello, Salisbury et al. utilizaron la fluorescencia de GFP junto con otras formas de imágenes macro y microscópicas para observar los cambios que causaban las distintas mutaciones. A partir de estas investigaciones, Salisbury et al. pudieron teorizar que los fitocromos ubicados en los brotes alteran los niveles de auxina en las raíces, controlando el desarrollo de las raíces laterales y la arquitectura general de las raíces. [26] En los experimentos de van Gelderen et al. (2018), querían ver si el brote de A. thaliana altera y afecta el desarrollo y la arquitectura de las raíces y de qué manera . Para ello, tomaron plantas de Arabidopsis , las cultivaron en gel de agar y expusieron las raíces y los brotes a fuentes de luz separadas. A partir de aquí, alteraron las diferentes longitudes de onda de luz que recibían el brote y la raíz de las plantas y registraron la densidad de raíces laterales, la cantidad de raíces laterales y la arquitectura general de las raíces laterales. Para identificar la función de fotorreceptores, proteínas, genes y hormonas específicos, utilizaron varios mutantes knockout de Arabidopsis y observaron los cambios resultantes en la arquitectura de las raíces laterales. A través de sus observaciones y varios experimentos, van Gelderen et al. pudieron desarrollar un mecanismo para determinar cómo la detección de las proporciones de luz roja a roja lejana altera el desarrollo de las raíces laterales. [27]
Un verdadero sistema de raíces consta de una raíz primaria y raíces secundarias (o raíces laterales ).
Las raíces, o partes de raíces, de muchas especies de plantas se han especializado para cumplir propósitos adaptativos además de las dos funciones principales [ aclaración necesaria ] , descritas en la introducción.
La distribución de las raíces de las plantas vasculares en el suelo depende de la forma de la planta, la disponibilidad espacial y temporal de agua y nutrientes, y las propiedades físicas del suelo. Las raíces más profundas se encuentran generalmente en desiertos y bosques templados de coníferas; las más superficiales en la tundra, los bosques boreales y los pastizales templados. La raíz viva más profunda observada, al menos a 60 metros (200 pies) por debajo de la superficie del suelo, se observó durante la excavación de una mina a cielo abierto en Arizona, EE. UU. Algunas raíces pueden crecer tan profundas como la altura del árbol. Sin embargo, la mayoría de las raíces de la mayoría de las plantas se encuentran relativamente cerca de la superficie, donde la disponibilidad de nutrientes y la aireación son más favorables para el crecimiento. La profundidad de las raíces puede estar restringida físicamente por rocas o suelo compactado cerca de la superficie, o por condiciones anaeróbicas del suelo.
El registro fósil de raíces (o más bien, huecos rellenados donde las raíces se pudrían después de morir) se remonta al Silúrico tardío , hace unos 430 millones de años. [36] Su identificación es difícil, porque los moldes de las raíces son muy similares en apariencia a las madrigueras de los animales. Se pueden distinguir utilizando una variedad de características. [37] El desarrollo evolutivo de las raíces probablemente ocurrió a partir de la modificación de rizomas poco profundos (tallos horizontales modificados) que anclaban las plantas vasculares primitivas combinados con el desarrollo de excrecencias filamentosas (llamadas rizoides ) que anclaban las plantas y conducían agua a la planta desde el suelo. [38]
Se ha demostrado que la luz tiene algún impacto en las raíces, pero no se ha estudiado tanto como el efecto de la luz en otros sistemas de plantas. Las primeras investigaciones en la década de 1930 encontraron que la luz disminuía la eficacia del ácido indol-3-acético en la iniciación de raíces adventicias. Los estudios del guisante en la década de 1950 muestran que la formación de raíces laterales fue inhibida por la luz, y a principios de la década de 1960 los investigadores encontraron que la luz podría inducir respuestas gravitrópicas positivas en algunas situaciones. Los efectos de la luz en el alargamiento de las raíces se han estudiado para plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas , y la mayoría de los estudios encontraron que la luz inhibe el alargamiento de las raíces, ya sea pulsada o continua. Los estudios de Arabidopsis en la década de 1990 mostraron fototropismo negativo e inhibición del alargamiento de los pelos radiculares en la luz detectada por phyB . [39]
Algunas plantas, en concreto las Fabaceae , forman nódulos en las raíces para asociarse y formar una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios . Debido a la alta energía necesaria para fijar el nitrógeno de la atmósfera, las bacterias toman compuestos de carbono de la planta para alimentar el proceso. A cambio, la planta toma compuestos de nitrógeno producidos a partir del amoníaco por las bacterias. [40]
La temperatura del suelo es un factor que afecta la iniciación y la longitud de las raíces. La longitud de las raíces suele verse afectada de forma más drástica por la temperatura que por la masa total, donde las temperaturas más frías tienden a provocar un mayor crecimiento lateral porque la extensión hacia abajo está limitada por las temperaturas más frías en los niveles del subsuelo. Las necesidades varían según la especie de planta, pero en las regiones templadas las temperaturas frías pueden limitar los sistemas radiculares. Las especies de temperaturas frías como la avena , la colza , el centeno y el trigo se comportan mejor en temperaturas más bajas que las anuales de verano como el maíz y el algodón . Los investigadores han descubierto que las plantas como el algodón desarrollan raíces pivotantes más anchas y cortas en temperaturas más frías. La primera raíz que se origina de la semilla suele tener un diámetro más ancho que las ramas de la raíz, por lo que se esperan diámetros de raíz más pequeños si las temperaturas aumentan la iniciación de la raíz. El diámetro de la raíz también disminuye cuando la raíz se alarga. [41]
Las plantas pueden interactuar entre sí en su entorno a través de sus sistemas de raíces. Los estudios han demostrado que la interacción entre plantas se produce entre sistemas de raíces a través del suelo como medio. Los investigadores han probado si las plantas que crecen en condiciones ambientales cambiarían su comportamiento si una planta cercana se expusiera a condiciones de sequía. [42] Dado que las plantas cercanas no mostraron cambios en la apertura estomática , los investigadores creen que la señal de sequía se propagó a través de las raíces y el suelo, no a través del aire como una señal química volátil. [43]
La microbiota del suelo puede suprimir tanto las enfermedades como los simbiontes radiculares beneficiosos (los hongos micorrízicos son más fáciles de establecer en suelos estériles). La inoculación con bacterias del suelo puede aumentar la extensión de los entrenudos, el rendimiento y acelerar la floración. La migración de bacterias a lo largo de la raíz varía con las condiciones naturales del suelo. Por ejemplo, la investigación ha descubierto que los sistemas radiculares de las semillas de trigo inoculadas con Azotobacter mostraron poblaciones más altas en suelos favorables al crecimiento de Azotobacter . Algunos estudios no han tenido éxito en aumentar los niveles de ciertos microbios (como P. fluorescens ) en suelo natural sin esterilización previa. [44]
Los sistemas de raíces de las gramíneas son beneficiosos para reducir la erosión del suelo al mantenerlo unido. Las gramíneas perennes que crecen de forma silvestre en los pastizales aportan materia orgánica al suelo cuando sus raíces viejas se descomponen tras los ataques de hongos beneficiosos , protozoos , bacterias, insectos y gusanos que liberan nutrientes. [5]
Los científicos han observado una diversidad significativa de la cobertura microbiana de las raíces, que se encuentra cubierta en alrededor del 10 por ciento de los segmentos de raíces de tres semanas de edad. En las raíces más jóvenes, la cobertura era incluso baja, pero incluso en las raíces de tres meses de edad, la cobertura era de solo alrededor del 37 por ciento. Antes de la década de 1970, los científicos creían que la mayor parte de la superficie de la raíz estaba cubierta por microorganismos. [5]
Los investigadores que estudiaron plántulas de maíz descubrieron que la absorción de calcio era mayor en el segmento apical de la raíz y la de potasio en la base de la raíz. La absorción era similar en otros segmentos de la raíz. El potasio absorbido se transporta a la punta de la raíz y, en menor medida, a otras partes de la raíz, y luego también al brote y al grano. El transporte de calcio desde el segmento apical es más lento, se transporta principalmente hacia arriba y se acumula en el tallo y el brote. [45]
Los investigadores descubrieron que las deficiencias parciales de K o P no cambiaron la composición de ácidos grasos de la fosfatidilcolina en plantas de Brassica napus L. La deficiencia de calcio, por otro lado, condujo a una marcada disminución de compuestos poliinsaturados que se esperaría que tuvieran impactos negativos para la integridad de la membrana de la planta , que podrían afectar algunas propiedades como su permeabilidad y son necesarias para la actividad de absorción de iones de las membranas de la raíz. [46]
El término cultivos de raíces se refiere a cualquier estructura vegetal subterránea comestible, pero muchos cultivos de raíces son en realidad tallos, como los tubérculos de patata . Las raíces comestibles incluyen la mandioca , la batata , la remolacha , la zanahoria , el colinabo , el nabo , la chirivía , el rábano , el ñame y el rábano picante . Las especias obtenidas de las raíces incluyen el sasafrás , la angélica , la zarzaparrilla y el regaliz .
La remolacha azucarera es una fuente importante de azúcar. Las raíces de ñame son una fuente de compuestos de estrógeno que se utilizan en las píldoras anticonceptivas . El veneno para peces y el insecticida rotenona se obtienen de las raíces de Lonchocarpus spp. Entre los medicamentos importantes que se obtienen de las raíces se encuentran el ginseng , el acónito , la ipecacuana , la genciana y la reserpina . Varias legumbres que tienen nódulos radiculares fijadores de nitrógeno se utilizan como cultivos de abono verde, que proporcionan fertilizante nitrogenado para otros cultivos cuando se los ara. Las raíces especializadas del ciprés calvo , llamadas rodillas, se venden como recuerdos, bases de lámparas y se tallan en arte popular. Los nativos americanos utilizaban las raíces flexibles del abeto blanco para la cestería.
Las raíces de los árboles pueden levantar y destruir aceras de hormigón y aplastar u obstruir tuberías enterradas. [47] Las raíces aéreas de la higuera estranguladora han dañado antiguos templos mayas en América Central y el templo de Angkor Wat en Camboya .
Los árboles estabilizan el suelo en una pendiente propensa a deslizamientos . Los pelos de las raíces funcionan como un ancla en el suelo.
La propagación vegetativa de plantas mediante esquejes depende de la formación de raíces adventicias. Cientos de millones de plantas se propagan anualmente mediante esquejes , entre ellas, crisantemos , flores de Pascua , claveles , arbustos ornamentales y muchas plantas de interior .
Las raíces también pueden proteger el medio ambiente al sujetar el suelo para reducir la erosión. Esto es especialmente importante en áreas como las dunas de arena .
