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Mangle

Los manglares son arbustos y árboles resistentes que prosperan en agua salada y tienen adaptaciones especializadas para poder sobrevivir a las energías volátiles de las zonas intermareales a lo largo de las costas marinas.

Un manglar es un arbusto o árbol que crece principalmente en aguas costeras salinas o salobres . Los manglares crecen en un clima ecuatorial, típicamente a lo largo de costas y ríos de marea. Tienen adaptaciones especiales para absorber oxígeno adicional y eliminar sal, lo que les permite tolerar condiciones que matarían a la mayoría de las plantas. El término también se utiliza para la vegetación costera tropical compuesta por dichas especies. Los manglares son taxonómicamente diversos, como resultado de una evolución convergente en varias familias de plantas. Se encuentran en todo el mundo en los trópicos y subtrópicos e incluso en algunas zonas costeras templadas , principalmente entre las latitudes 30° N y 30° S, con la mayor superficie de manglares dentro de los 5° del ecuador . [1] [2] Las familias de plantas de manglares aparecieron por primera vez durante las épocas del Cretácico Superior al Paleoceno y se distribuyeron ampliamente en parte debido al movimiento de las placas tectónicas . Los fósiles más antiguos conocidos de palmeras de manglar datan de hace 75 millones de años. [2]

( Acrostichum aureum ) helecho

Los manglares son árboles, arbustos y helechos tolerantes a la sal, también llamados halófitos , y están adaptados a vivir en las duras condiciones costeras. Contienen un complejo sistema de filtración de sal y un complejo sistema de raíces para hacer frente a la inmersión en agua salada y la acción de las olas. Están adaptados a las condiciones de bajo oxígeno del lodo anegado, [3] pero es más probable que prosperen en la mitad superior de la zona intermareal . [4]

El bioma de manglares , a menudo llamado bosque de manglares o mangal, es un hábitat distintivo de bosque o matorral salino caracterizado por ambientes costeros deposicionales , donde los sedimentos finos (a menudo con alto contenido orgánico) se acumulan en áreas protegidas de la acción de las olas de alta energía. Las condiciones salinas toleradas por varias especies de manglares varían desde agua salobre, pasando por agua de mar pura (3 a 4% de salinidad), hasta agua concentrada por evaporación a más del doble de la salinidad del agua de mar del océano (hasta 9% de salinidad). [5] [6]

A partir de 2010, se han utilizado tecnologías de teledetección y datos globales para evaluar áreas, condiciones y tasas de deforestación de los manglares en todo el mundo. [7] [1] [2] En 2018, la Iniciativa Global Mangrove Watch publicó una nueva línea de base global que estima el área total de bosques de manglares del mundo en 2010 en 137.600 km 2 (53.100 millas cuadradas), que abarca 118 países y territorios. . [2] [7] Un estudio de 2022 sobre pérdidas y ganancias de humedales de marea estima una disminución neta de 3700 km 2 (1400 millas cuadradas) en la extensión global de manglares de 1999 a 2019. [8] La pérdida de manglares continúa debido a la actividad humana, con un tasa de deforestación anual global estimada en 0,16%, y tasas por país de hasta 0,70%. La degradación de la calidad de los manglares restantes también es una preocupación importante. [2]

Existe interés en la restauración de los manglares por varias razones. Los manglares sustentan ecosistemas costeros y marinos sostenibles. Protegen las zonas cercanas de tsunamis y fenómenos meteorológicos extremos. Los bosques de manglares también son eficaces para el secuestro y almacenamiento de carbono. [2] [9] [10] El éxito de la restauración de los manglares puede depender en gran medida del compromiso con las partes interesadas locales y de una evaluación cuidadosa para garantizar que las condiciones de crecimiento sean adecuadas para las especies elegidas. [4]

El 26 de julio de cada año se celebra el Día Internacional para la Conservación del Ecosistema de Manglares . [11]

Etimología

Raíces de manglares durante la marea baja en Filipinas
Los manglares se adaptan a las condiciones salinas

La etimología del término inglés mangrove sólo puede ser especulativa y está en disputa. [12] : 1–2  [13] El término puede haber llegado al inglés del mangue portugués o del mangle español . [13] Más atrás, se puede rastrear hasta América del Sur y las lenguas caribeñas y arahuacas [14] como el taíno . [15] Otras posibilidades incluyen el idioma malayo manggi-manggi [13] [12] El uso en inglés puede reflejar una corrupción a través de la etimología popular de las palabras mangrow y grove . [14] [12] [16]

La palabra "mangle" se utiliza al menos en tres sentidos:

Biología

Según Hogarth (2015), entre las especies de manglares reconocidas hay alrededor de 70 especies en 20 géneros de 16 familias que constituyen los "verdaderos manglares", especies que se encuentran casi exclusivamente en hábitats de manglares. [17] Demostrando una evolución convergente , muchas de estas especies encontraron soluciones similares a las condiciones tropicales de salinidad variable, rango de mareas (inundaciones), suelos anaeróbicos y luz solar intensa. La biodiversidad vegetal es generalmente baja en un manglar determinado. [19] La mayor biodiversidad de manglares se produce en el sudeste asiático , particularmente en el archipiélago de Indonesia . [20]

mangle rojo

Adaptaciones al bajo nivel de oxígeno.

El mangle rojo ( Rhizophora mangle ) sobrevive en las zonas más inundadas, se sostiene sobre el nivel del agua con raíces zancos o apuntaladoras y luego absorbe aire a través de lenticelas en su corteza. [21] El mangle negro ( Avicennia germinans ) vive en terrenos más altos y desarrolla muchas estructuras especializadas en forma de raíces llamadas neumatóforos , que sobresalen del suelo como pajitas para respirar. [22] [23] Estos "tubos de respiración" normalmente alcanzan alturas de hasta 30 cm (12 pulgadas) y, en algunas especies, más de 3 m (9,8 pies). Las raíces también contienen un aerénquima ancho para facilitar el transporte dentro de las plantas. [ cita necesaria ]

absorción de nutrientes

Debido a que el suelo está perpetuamente anegado, hay poco oxígeno libre disponible. Las bacterias anaeróbicas liberan nitrógeno gaseoso, ferrum (hierro) soluble, fosfatos inorgánicos , sulfuros y metano , que hacen que el suelo sea mucho menos nutritivo. [ cita necesaria ] Los neumatóforos ( raíces aéreas ) permiten que los manglares absorban gases directamente de la atmósfera y otros nutrientes como el hierro, del suelo inhóspito. Los manglares almacenan gases directamente dentro de las raíces, procesándolos incluso cuando las raíces están sumergidas durante la marea alta.

Cristales de sal formados en una hoja de Avicennia marina

Limitar el consumo de sal

Los manglares rojos excluyen la sal porque tienen raíces significativamente impermeables que están altamente suberizadas (impregnadas con suberina ), actuando como un mecanismo de ultrafiltración para excluir las sales de sodio del resto de la planta. [ cita necesaria ] Un estudio encontró que las raíces del manglar indio Avicennia officinalis excluyen del 90% al 95% de la sal del agua absorbida por la planta, depositando la sal excluida en la corteza de la raíz. Se observó un aumento en la producción de suberina y en la actividad de un gen que regula el citocromo P450 en correlación con un aumento en la salinidad del agua a la que estaba expuesta la planta. [24] En un concepto frecuentemente citado que se conoce como la "hoja de sacrificio", la sal que se acumula en el brote luego se concentra en las hojas viejas, que luego la planta arroja. Sin embargo, una investigación reciente sobre el mangle rojo Rhizophora mangle sugiere que las hojas más viejas y amarillentas no tienen un contenido de sal más mensurable que las otras hojas más verdes. [25]

Limitar la pérdida de agua

Filtración de agua de mar en la raíz del manglar Rhizophora stylosa . (a) Esquema de la raíz. La capa más externa se compone de tres capas. La raíz se sumerge en una solución de NaCl. (b) El agua pasa a través de la capa más externa cuando se aplica una presión de succión negativa a través de la capa más externa. El efecto potencial de Donnan repele los iones Cl − de la primera subcapa de la capa más externa. Los iones Na + se adhieren a la primera capa para satisfacer el requisito de electroneutralidad y finalmente se produce la retención de sal. [26]

Debido a la limitada agua dulce disponible en los suelos salados intermareales, los manglares limitan la cantidad de agua que pierden a través de sus hojas. Pueden restringir la apertura de sus estomas (poros en la superficie de las hojas, que intercambian dióxido de carbono y vapor de agua durante la fotosíntesis). También varían la orientación de sus hojas para evitar el duro sol del mediodía y así reducir la evaporación de las hojas. Un mangle rojo cautivo crece sólo si sus hojas se rocían con agua dulce varias veces por semana, simulando frecuentes tormentas tropicales. [27]

Filtración de agua de mar

Un estudio de 2016 realizado por Kim et al. investigaron las características biofísicas de la filtración de agua de mar en las raíces del manglar Rhizophora stylosa desde el punto de vista hidrodinámico de la planta. R. stylosa puede crecer incluso en agua salina y el nivel de sal en sus raíces se regula dentro de un cierto valor umbral mediante filtración. La raíz posee una estructura de poros jerárquica de tres capas en la epidermis y la mayoría de los iones Na + se filtran en la primera subcapa de la capa más externa. El alto bloqueo de los iones Na + se atribuye al alto potencial zeta superficial de la primera capa. La segunda capa, que está compuesta por estructuras macroporosas , también facilita la filtración de iones Na + . El estudio proporciona información sobre el mecanismo subyacente a la filtración de agua a través de raíces halófitas y podría servir como base para el desarrollo de un método de desalinización bioinspirado . [26]

La absorción de iones Na + es deseable para que las halófitas desarrollen potencial osmótico , absorban agua y mantengan la presión de turgencia . Sin embargo, el exceso de iones Na + puede actuar sobre el elemento tóxico. Por tanto, las halófitas intentan ajustar delicadamente la salinidad entre las estrategias de crecimiento y supervivencia. Desde este punto de vista, se puede derivar un nuevo método de desalinización sostenible a partir de halófitas, que están en contacto con agua salina a través de sus raíces. Los halófitos excluyen la sal a través de sus raíces, secretan la sal acumulada a través de sus partes aéreas y secuestran la sal en las hojas senescentes y/o en la corteza. [28] [29] [30] Los manglares son halófitos facultativos y Bruguiera es conocida por su sistema especial de ultrafiltración que puede filtrar aproximadamente el 90% de los iones Na + del agua de mar circundante a través de las raíces. [31] [32] [33] La especie también exhibe una alta tasa de rechazo de sal. El proceso de filtrado del agua en las raíces de los manglares ha recibido considerable atención durante varias décadas. [34] [35] Las estructuras morfológicas de las plantas y sus funciones han evolucionado a lo largo de una larga historia para sobrevivir en condiciones ambientales adversas. [36] [26]

Aumento de la supervivencia de la descendencia.

Una semilla de Avicennia en germinación.

En este duro entorno, los manglares han desarrollado un mecanismo especial para ayudar a sus descendientes a sobrevivir. Las semillas de manglar son flotantes y, por lo tanto, adecuadas para la dispersión del agua. A diferencia de la mayoría de las plantas, cuyas semillas germinan en el suelo, muchos manglares (por ejemplo, el mangle rojo ) son vivíparos , lo que significa que sus semillas germinan mientras aún están adheridas al árbol padre. Una vez germinada, la plántula crece dentro del fruto (p. ej., Aegialitis , Avicennia y Aegiceras ) o a través del fruto (p. ej. , Rhizophora , Ceriops , Bruguiera y Nypa ) para formar un propágulo (una plántula lista para usar) que puede producir su propio alimento a través de la fotosíntesis .

El propágulo maduro luego cae al agua, lo que puede transportarlo a grandes distancias. Los propágulos pueden sobrevivir a la desecación y permanecer inactivos durante más de un año antes de llegar a un entorno adecuado. Una vez que un propágulo está listo para enraizar, su densidad cambia de modo que la forma alargada ahora flota verticalmente en lugar de horizontalmente. En esta posición, es más probable que se aloje en el barro y la raíz. Si no enraíza puede alterar su densidad y volver a derivar en busca de condiciones más favorables.

Taxonomía y evolución

Los siguientes listados, basados ​​en Tomlinson, 2016, brindan las especies de manglares en cada género y familia de plantas enumerados. [37] Los ambientes de manglares en el hemisferio oriental albergan seis veces más especies de árboles y arbustos que los manglares del Nuevo Mundo. La divergencia genética de los linajes de manglares con respecto a sus parientes terrestres, en combinación con la evidencia fósil, sugiere que la diversidad de los manglares está limitada por la transición evolutiva hacia el ambiente marino estresante, y el número de linajes de manglares ha aumentado constantemente durante el Terciario con poca extinción global. [38]

verdaderos manglares

Componentes menores

Distribución de especies

Distribución global de especies nativas de manglares, 2010. [39] No se muestran áreas de distribución introducidas: Rhizophora stylosa en la Polinesia Francesa, Bruguiera sexangula , Conocarpus erectus y Rhizophora mangle en Hawái, Sonneratia apelata en China y Nypa fruticans en Camerún y Nigeria.

Los manglares son un tipo de vegetación tropical con algunos valores atípicos establecidos en latitudes subtropicales, especialmente en el sur de Florida y el sur de Japón, así como en Sudáfrica, Nueva Zelanda y Victoria (Australia). Estos valores atípicos se deben a costas continuas y cadenas de islas o a suministros confiables de propágulos que flotan en corrientes oceánicas cálidas desde regiones ricas en manglares. [37] : 57 

Ubicación y densidad relativa de los manglares en el sudeste asiático y Australasia, según imágenes de satélite Landsat, 2010 [40]
Distribución global de especies de manglares amenazadas, 2010 [39]

"En los límites de distribución, la formación está representada por vegetación arbustiva, generalmente monotípica, dominada por Avicennia , como en Westonport Bay y Corner Inlet, Victoria, Australia. Esta última localidad es la latitud más alta (38° 45'S) en la que los manglares se encuentran naturalmente. Los manglares de Nueva Zelanda, que se extienden hasta los 37° al sur, son del mismo tipo: comienzan como bosques bajos en la parte norte de la Isla Norte, pero se convierten en matorrales bajos hacia su límite sur. En ambos casos, las especies se conoce como Avicennia marina var. australis , aunque es claramente necesaria una comparación genética. En Australia Occidental, A. marina se extiende hasta Bunbury (33° 19'S). En el hemisferio norte, Avicennia gerrninans en Florida se encuentra en el extremo norte. como San Agustín en la costa este y Cedar Point en el oeste. Hay registros de A. germinans y Rhizophora mangle para las Bermudas, presumiblemente abastecidas por la Corriente del Golfo. En el sur de Japón, Kandelia obovata se encuentra aproximadamente a 31 °N (Tagawa en Hosakawa et al., 1977, pero inicialmente denominado K. candel )". [37] : 57 

Bosques de manglares

Distribución global de los bosques de manglares, 2011 [1]

Los bosques de manglares , también llamados manglares o mangals , se encuentran en zonas de marea tropicales y subtropicales . Las áreas donde se encuentran los manglares incluyen estuarios y costas marinas. [19]

La existencia intermareal a la que están adaptados estos árboles representa la principal limitación al número de especies capaces de prosperar en su hábitat. La marea alta trae agua salada y, cuando la marea baja, la evaporación solar del agua de mar en el suelo provoca mayores aumentos de la salinidad. El regreso de la marea puede arrastrar estos suelos, devolviéndolos a niveles de salinidad comparables a los del agua de mar. [2] [4]

Durante la marea baja, los organismos también están expuestos a aumentos de temperatura y reducción de humedad antes de ser enfriados e inundados por la marea. Por lo tanto, para que una planta sobreviva en este ambiente, debe tolerar amplios rangos de salinidad, temperatura y humedad, así como varios otros factores ambientales clave; por lo tanto, sólo unas pocas especies seleccionadas constituyen la comunidad de árboles de manglar. [2] [4]

Alrededor de 110 especies se consideran manglares, en el sentido de ser árboles que crecen en un pantano salino, [19] aunque sólo unas pocas pertenecen al género de plantas de manglar Rhizophora . Sin embargo, un determinado manglar normalmente presenta sólo una pequeña cantidad de especies de árboles. No es raro que un bosque de manglares en el Caribe presente sólo tres o cuatro especies de árboles. A modo de comparación, el bioma de la selva tropical contiene miles de especies de árboles, pero esto no quiere decir que los bosques de manglares carezcan de diversidad. Aunque los árboles en sí son pocos en especies, el ecosistema que estos árboles crean proporciona un hogar (hábitat) para una gran variedad de otras especies, incluidas hasta 174 especies de megafauna marina . [41]

Raíces de manglares por encima y por debajo del agua

Las plantas de manglar requieren una serie de adaptaciones fisiológicas para superar los problemas de los bajos niveles de oxígeno ambiental , la alta salinidad y las frecuentes inundaciones por mareas . Cada especie tiene sus propias soluciones a estos problemas; Esta puede ser la razón principal por la que, en algunas costas, las especies de manglares muestran una zonación distinta. Pequeñas variaciones ambientales dentro de un mangal pueden conducir a métodos muy diferentes para afrontar el medio ambiente. Por lo tanto, la mezcla de especies está determinada en parte por la tolerancia de las especies individuales a las condiciones físicas, como las inundaciones por mareas y la salinidad, pero también puede verse influenciada por otros factores, como los cangrejos que se alimentan de plántulas de plantas. [42]

Palmas Nipa, Nypa fruticans , la única especie de palmera totalmente adaptada al bioma de manglares

Una vez establecidas, las raíces de los manglares proporcionan un hábitat para las ostras y un flujo de agua lento, lo que mejora la deposición de sedimentos en áreas donde ya está ocurriendo. Los sedimentos finos y anóxicos bajo los manglares actúan como sumideros para una variedad de metales pesados ​​(trazas) que las partículas coloidales en los sedimentos se han concentrado en el agua. La remoción de manglares altera estos sedimentos subyacentes, creando a menudo problemas de contaminación por metales traza del agua de mar y los organismos de la zona. [43]

Los manglares protegen las zonas costeras de la erosión , las marejadas ciclónicas (especialmente durante los ciclones tropicales ) y los tsunamis . [44] [45] [46] Limitan la erosión de las olas de alta energía principalmente durante eventos como marejadas ciclónicas y tsunamis. [47] Los enormes sistemas de raíces de los manglares son eficientes para disipar la energía de las olas. [48] ​​Del mismo modo, ralentizan el agua de la marea para que su sedimento se deposite a medida que sube la marea, dejando todo excepto las partículas finas cuando la marea baja. [49] De esta manera, los manglares construyen su entorno. [44] Debido a la singularidad de los ecosistemas de manglares y la protección contra la erosión que brindan, a menudo son objeto de programas de conservación, [4] incluidos planes de acción nacionales sobre biodiversidad . [45]

El ecosistema único que se encuentra en la intrincada red de raíces de manglares ofrece un hábitat marino tranquilo para los organismos jóvenes. [50] En áreas donde las raíces están permanentemente sumergidas, los organismos que albergan incluyen algas , percebes , ostras , esponjas y briozoos , los cuales requieren una superficie dura para anclarse mientras se alimentan por filtración. Los camarones y las langostas de barro utilizan los fondos fangosos como hogar. [51] Los cangrejos de manglar comen las hojas de manglar, agregando nutrientes al lodo de manglar para otros comederos del fondo. [52] Al menos en algunos casos, la exportación de carbono fijado en los manglares es importante en las redes alimentarias costeras. [53]

Los organismos marinos más grandes se benefician del hábitat como vivero para sus crías. Los tiburones limón dependen de los manglares para dar a luz a sus crías. El ecosistema ofrece poca competencia y carece de amenazas de depredación para los tiburones limón juveniles, ya que utilizan la cobertura de los manglares para practicar la caza antes de ingresar a la red alimentaria más amplia del océano. [54]

Las plantaciones de manglares en Vietnam, Tailandia, Filipinas e India albergan varias especies de peces y crustáceos de importancia comercial. [55]

Los bosques de manglares pueden descomponerse y convertirse en depósitos de turba debido a procesos fúngicos y bacterianos, así como a la acción de las termitas . Se convierte en turba en buenas condiciones geoquímicas , sedimentarias y tectónicas . [56] La naturaleza de estos depósitos depende del medio ambiente y de los tipos de manglares involucrados. En Puerto Rico , los manglares rojo , blanco y negro ocupan diferentes nichos ecológicos y tienen composiciones químicas ligeramente diferentes, por lo que el contenido de carbono varía entre las especies, así como entre los diferentes tejidos de la planta (por ejemplo, materia foliar versus raíces). [56]

En Puerto Rico, hay una clara sucesión de estos tres árboles desde las elevaciones más bajas, que están dominadas por manglares rojos, hasta tierras más al interior con una mayor concentración de manglares blancos. [56] Los bosques de manglares son una parte importante del ciclo y almacenamiento de carbono en los ecosistemas costeros tropicales. [56] Sabiendo esto, los científicos buscan reconstruir el medio ambiente e investigar los cambios en el ecosistema costero durante miles de años utilizando núcleos de sedimentos. [57] Sin embargo, una complicación adicional es la materia orgánica marina importada que también se deposita en el sedimento debido a la inundación de los bosques de manglares por las mareas. Las termitas juegan un papel importante en la formación de turba a partir de materiales de manglares. [56] Procesan la hojarasca caída , los sistemas de raíces y la madera de los manglares para convertirlos en turba para construir sus nidos, y estabilizan la química de esta turba que representa aproximadamente el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares. A medida que los nidos se entierran con el tiempo, este carbono se almacena en el sedimento y el ciclo del carbono continúa. [56]

Los manglares son una fuente importante de carbono azul . A nivel mundial, los manglares almacenaron 4,19 Gt (9,2 × 10 12  lb) de carbono en 2012. El dos por ciento del carbono mundial de los manglares se perdió entre 2000 y 2012, lo que equivale a un potencial máximo de 0,316996250 Gt (6,9885710 × 10 11 lb  ) de emisiones de carbono . dióxido en la atmósfera terrestre . [58]

A nivel mundial, se ha demostrado que los manglares brindan protecciones económicas mensurables a las comunidades costeras afectadas por tormentas tropicales. [59]

Microbioma de manglar

Los microbiomas vegetales desempeñan papeles cruciales en la salud y la productividad de los manglares. [60] Muchos investigadores han aplicado con éxito los conocimientos adquiridos sobre los microbiomas de las plantas para producir inóculos específicos para la protección de cultivos. [61] [62] Estos inóculos pueden estimular el crecimiento de las plantas mediante la liberación de fitohormonas y la mejora de la absorción de algunos nutrientes minerales (particularmente fósforo y nitrógeno). [62] [63] [64] Sin embargo, la mayoría de los estudios del microbioma vegetal se han centrado en la planta modelo Arabidopsis thaliana y en plantas de cultivo económicamente importantes, como el arroz , la cebada , el trigo , el maíz y la soja . Hay menos información sobre los microbiomas de las especies de árboles. [60] [62] Los microbiomas vegetales están determinados por factores relacionados con las plantas (p. ej., genotipo , órgano, especie y estado de salud) y factores ambientales (p. ej., uso de la tierra, clima y disponibilidad de nutrientes). [60] [64] Se ha demostrado que dos de los factores relacionados con las plantas, las especies y los genotipos de las plantas, desempeñan funciones importantes en la configuración de la rizosfera y los microbiomas de las plantas, ya que los genotipos y las especies de los árboles están asociados con comunidades microbianas específicas . [63] Los diferentes órganos de las plantas también tienen comunidades microbianas específicas dependiendo de factores asociados a las plantas (genotipo de la planta, nutrientes disponibles y condiciones fisicoquímicas específicas del órgano) y/o condiciones ambientales (asociadas con superficies y perturbaciones aéreas y subterráneas). [65] [66] [67] [68]

Microbioma de la raíz

Comunidad bacteriana y fúngica en un manglar. [68] Composición de la comunidad taxonómica bacteriana en el suelo de la rizosfera y composición de la comunidad taxonómica de hongos en los cuatro compartimentos del suelo y las plantas de la rizosfera. También se proporciona información sobre los grupos funcionales ecológicos de los hongos. En el panel izquierdo se muestran las proporciones de OTU de hongos (especies aproximadas) que pueden colonizar al menos dos de los compartimentos.

Las raíces de los manglares albergan un repertorio de taxones microbianos que contribuyen a importantes funciones ecológicas en los ecosistemas de manglares. Al igual que las plantas terrestres típicas, los manglares dependen de interacciones mutuamente beneficiosas con las comunidades microbianas. [69] En particular, los microbios que residen en las raíces desarrolladas podrían ayudar a los manglares a transformar los nutrientes en formas utilizables antes de la asimilación de las plantas. [70] [71] Estos microbios también proporcionan fitohormonas a los manglares para suprimir los fitopatógenos [72] o ayudar a los manglares a resistir el calor y la salinidad. [69] A su vez, los microbios asociados a las raíces reciben metabolitos de carbono de la planta a través de exudados de raíces , [73] por lo que se establecen asociaciones estrechas entre la planta y los microbios para sus beneficios mutuos. [74] [75]

El nivel de clase taxonómica muestra que se informó que la mayoría de las proteobacterias provienen de gammaproteobacterias seguidas de deltaproteobacterias y alfaproteobacterias. La función diversa y la variación filogénica de las Gammaproteobacterias, que consistían en órdenes como Alteromonadales y Vibrionales, se encuentran en regiones marinas y costeras y son abundantes en los sedimentos de manglares que funcionan como recicladores de nutrientes. Los miembros de las Deltaproteobacterias que se encuentran en el suelo de los manglares están en su mayoría relacionados con el azufre y consisten en Desulfobacterales , Desulfuromonadales , Desulfovibrionales y Desulfarculales, entre otros. [76] Se ha descubierto que comunidades microbianas muy diversas (principalmente bacterias y hongos ) habitan y funcionan en las raíces de los manglares. [77] [69] [78] Por ejemplo, las bacterias diazotróficas en las proximidades de las raíces de los manglares podrían realizar la fijación biológica de nitrógeno , que proporciona entre el 40% y el 60% del nitrógeno total requerido por los manglares; [79] [80] el suelo adherido a las raíces de los manglares carece de oxígeno pero es rico en materia orgánica, lo que proporciona un microambiente óptimo para las bacterias reductoras de sulfato y los metanógenos , [69] los hongos ligninolíticos , celulolíticos y amilolíticos prevalecen en el entorno de las raíces de los manglares ; [69] Los hongos de la rizosfera podrían ayudar a los manglares a sobrevivir en ambientes anegados y con restricción de nutrientes. [81] Estos estudios han proporcionado evidencia cada vez mayor que respalda la importancia de las bacterias y hongos asociados a las raíces para el crecimiento y la salud de los manglares. [69] [70] [75]

Estudios recientes han investigado la estructura detallada de las comunidades microbianas asociadas a las raíces a escala fina continua en otras plantas, [82] donde un microhábitat se dividió en cuatro compartimentos de raíces: endosfera, [72] [83] [84] episfera, [ 72] rizosfera, [83] [85] y no rizosfera. [86] [87] Además, se ha informado que las comunidades microbianas en cada compartimento tienen características únicas. [72] [83] La rizosfera podría emitir exudados de raíces que enriquecieran selectivamente poblaciones microbianas específicas; sin embargo, se descubrió que estos exudados ejercían sólo impactos marginales sobre los microbios en el suelo no rizosférico. [88] [74] Además, se observó que la episfera de la raíz, en lugar de la rizosfera, era la principal responsable de controlar la entrada de poblaciones microbianas específicas en la raíz, [72] lo que resultaba en el enriquecimiento selectivo de proteobacterias en la endosfera. [72] [89] Estos hallazgos proporcionan nuevos conocimientos sobre la diferenciación de nicho de las comunidades microbianas asociadas a las raíces, [72] [88] [74] [89] Sin embargo, el perfil comunitario basado en amplicones puede no proporcionar las características funcionales de las comunidades microbianas asociadas a las raíces. Comunidades microbianas asociadas en el crecimiento de las plantas y el ciclo biogeoquímico. [90] Desentrañar los patrones funcionales en los cuatro compartimentos de las raíces tiene un gran potencial para comprender los mecanismos funcionales responsables de mediar las interacciones raíz-microbios en apoyo de mejorar el funcionamiento del ecosistema de manglares. [75]

Se informa que la diversidad de bacterias en los manglares perturbados es mayor que en los manglares bien conservados [76] Los estudios que comparan manglares en diferentes estados de conservación muestran que la composición bacteriana en los sedimentos de manglares perturbados altera su estructura, lo que lleva a un equilibrio funcional, donde la dinámica de los químicos en suelos de manglares conducen a la remodelación de su estructura microbiana. [91]

Sugerencias para futuras investigaciones sobre la diversidad microbiana de los manglares

A pesar de muchos avances en la investigación sobre la diversidad metagenómica bacteriana de los sedimentos de manglares en diversas condiciones en los últimos años, cerrar la brecha de investigación y ampliar nuestro conocimiento hacia la relación entre los microbios constituidos principalmente por bacterias y sus ciclos de nutrientes en los sedimentos de manglares y los impactos directos e indirectos en el crecimiento de manglares y las estructuras de rodales como barreras costeras y otros proveedores de servicios ecológicos. Por lo tanto, basándose en los estudios de la revisión sistemática de Lai et al., aquí sugieren mejoras en el muestreo y un índice ambiental fundamental para referencia futura. [76]

viroma de manglar

Los fagos son virus que infectan bacterias, como las cianobacterias. Se muestran los viriones de diferentes familias de fagos con cola : Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae.
Árbol filogenético de fagos con cola encontrado en el viroma de manglar. [92] Las secuencias de referencia están coloreadas en negro y los cóntigos del viroma se indican con colores variados. La barra de escala representa la mitad de la sustitución de aminoácidos por sitio.

Los bosques de manglares son uno de los biomas más ricos en carbono y representan el 11% del aporte total de carbono terrestre a los océanos. Se cree que los virus influyen significativamente en los ciclos biogeoquímicos locales y globales , aunque en 2019 había poca información disponible sobre la estructura de la comunidad, la diversidad genética y las funciones ecológicas de los virus en los ecosistemas de manglares. [92]

Los virus son las entidades biológicas más abundantes en la tierra, presentes en prácticamente todos los ecosistemas. [93] [94] Al lisar a sus huéspedes, es decir, al romper sus membranas celulares, los virus controlan la abundancia de huéspedes y afectan la estructura de las comunidades de huéspedes. [95] Los virus también influyen en la diversidad y evolución de su huésped a través de la transferencia horizontal de genes , la selección de resistencia y la manipulación de los metabolismos bacterianos . [96] [97] [98] Es importante destacar que los virus marinos afectan los ciclos biogeoquímicos locales y globales mediante la liberación de cantidades sustanciales de carbono orgánico y nutrientes de los huéspedes y ayudan a los microbios a impulsar los ciclos biogeoquímicos con genes metabólicos auxiliares (AMG). [99] [100] [101] [92]

Se supone que los AMG aumentan el metabolismo del huésped infectado por virus y facilitan la producción de nuevos virus. [96] [102] Los AMG se han explorado ampliamente en cianófagos marinos e incluyen genes involucrados en la fotosíntesis, el recambio de carbono, la absorción de fosfato y la respuesta al estrés. [103] [104] [105] [106] El análisis metagenómico independiente del cultivo de comunidades virales ha identificado AMG adicionales que participan en la motilidad, el metabolismo central del carbono, el fotosistema I, el metabolismo energético, los grupos hierro-azufre, la antioxidación y el azufre. y el ciclo del nitrógeno. [100] [107] [108] [109] Curiosamente, un análisis reciente de los datos de Virome del Océano Pacífico identificó AMG especializados en nichos que contribuyen a las adaptaciones del huésped estratificadas en profundidad. [110] Dado que los microbios impulsan los ciclos biogeoquímicos globales, y una gran fracción de microbios está infectada por virus en un momento dado, [111] los AMG codificados por virus deben desempeñar papeles importantes en la biogeoquímica global y la evolución metabólica microbiana. [92]

Los bosques de manglares son las únicas halófitas leñosas que viven en agua salada a lo largo de las costas tropicales y subtropicales del mundo. Los manglares son uno de los ecosistemas más productivos y ecológicamente importantes del planeta. Las tasas de producción primaria de los manglares son iguales a las de los bosques siempreverdes húmedos tropicales y a las de los arrecifes de coral. [112] Como componente globalmente relevante del ciclo del carbono, los manglares secuestran aproximadamente 24 millones de toneladas métricas de carbono cada año. [112] [113] La mayor parte del carbono de los manglares se almacena en el suelo y en grandes charcos subterráneos de raíces muertas, lo que ayuda a la conservación y el reciclaje de nutrientes debajo de los bosques. [114] Aunque los manglares cubren sólo el 0,5% del área costera de la Tierra, representan entre el 10% y el 15% del almacenamiento de carbono en los sedimentos costeros y entre el 10% y el 11% del aporte total de carbono terrestre a los océanos. [115] La contribución desproporcionada de los manglares al secuestro de carbono se percibe ahora como un medio importante para contrarrestar las emisiones de gases de efecto invernadero. [92]

Representación circular del genoma del cloroplasto del manglar gris, Avicennia marina [116]

A pesar de la importancia ecológica del ecosistema de manglares, el conocimiento sobre su biodiversidad es notablemente limitado. Informes anteriores investigaron principalmente la biodiversidad de la fauna, la flora y las comunidades bacterianas de los manglares. [117] [118] [119] En particular, hay poca información disponible sobre las comunidades virales y sus funciones en los ecosistemas del suelo de manglares. [120] [121] En vista de la importancia de los virus en la estructuración y regulación de las comunidades anfitrionas y en la mediación de los ciclos biogeoquímicos de los elementos, es esencial explorar las comunidades virales en los ecosistemas de manglares. Además, las inundaciones intermitentes de agua de mar y la resultante transición abrupta de los ambientes de manglares pueden dar como resultado una diversidad genética y funcional sustancialmente diferente de las comunidades bacterianas y virales en los suelos de manglares en comparación con las de otros sistemas. [122] [92]

Secuenciación del genoma

Ver también

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