Las moscas serpiente son un grupo de insectos depredadores que comprenden el orden Raphidioptera con dos familias existentes: Raphidiidae e Inocelliidae , que constan de aproximadamente 260 especies . En el pasado, el grupo tenía una distribución mucho más amplia que ahora; Las moscas serpiente se encuentran en regiones templadas de todo el mundo, pero están ausentes en los trópicos y el hemisferio sur . Los representantes reconocibles del grupo aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano . Son un grupo relicto , que alcanzó su cúspide de diversidad durante el Cretácico antes de sufrir un declive sustancial.
Una mosca serpiente adulta se parece a una crisopa en apariencia, pero tiene un tórax notablemente alargado que, junto con la cabeza móvil, le da al grupo su nombre común. El cuerpo es largo y delgado y los dos pares de alas largas y membranosas tienen venas prominentes. Las hembras tienen un ovipositor grande y resistente que utilizan para depositar los huevos en algún lugar oculto. Son insectos holometábolos con un ciclo de vida de cuatro etapas compuesto por huevos, larvas , pupas y adultos. En la mayoría de las especies, las larvas se desarrollan bajo la corteza de los árboles. Pueden pasar varios años antes de que sufran una metamorfosis , lo que requiere un período de enfriamiento antes de que se produzca la pupa. Tanto los adultos como las larvas son depredadores de artrópodos de cuerpo blando .
Las moscas serpiente adultas se distinguen fácilmente de insectos similares por tener un protórax alargado pero no las patas delanteras modificadas de las moscas mantis . La mayoría de las especies miden entre 15 y 30 mm (0,6 y 1,2 pulgadas) de largo. La cabeza es larga, aplanada y muy esclerotizada ; Puede ser ancho o ahusado en la parte posterior, pero es muy móvil. Las piezas bucales son fuertes y relativamente poco especializadas, y están modificadas para morder. Los grandes ojos compuestos están a los lados de la cabeza. Los miembros de la familia Inocelliidae no tienen ojos simples ; Los miembros de Raphidiidae tienen esos ojos, pero en su mayoría se diferencian por eliminación, careciendo de los rasgos que se encuentran en los inocélidos. El protórax es notablemente alargado y móvil, lo que le da al grupo su nombre común de mosca serpiente. Los tres pares de patas son similares en tamaño y apariencia. Los dos pares de alas parecidas a las de una libélula son similares en tamaño, con un patrón de venación primitivo, un borde de ataque engrosado y una mancha alar de color, el pterostigma . Los inocélidos carecen de una vena transversal en el pterostigma que está presente en los rafididos. Las hembras de ambas familias suelen tener un ovipositor largo , que utilizan para depositar sus huevos en grietas o debajo de la corteza. [1] [2] [3] [4]
Las moscas serpiente se encuentran generalmente en bosques templados de coníferas . Se distribuyen ampliamente por todo el mundo; la mayoría de las especies se encuentran en Europa y Asia, pero también se encuentran en ciertas regiones de África, el oeste de América del Norte y América Central. En África, sólo se encuentran en las montañas al norte del desierto del Sahara . En América del Norte, se encuentran al oeste de las Montañas Rocosas y se extienden desde el suroeste de Canadá hasta la frontera entre México y Guatemala, que es el lugar más al sur donde se han encontrado en el hemisferio occidental. En el hemisferio oriental se pueden encontrar desde España hasta Japón. Muchas especies se encuentran en toda Europa y Asia, con el extremo sur de su área de distribución en el norte de Tailandia y el norte de la India. [5] Las moscas serpiente tienen una distribución relicta , habiendo tenido un rango más amplio y siendo más diversas en el pasado; Hay más especies en Asia Central que en cualquier otro lugar. [3] En las partes meridionales de su área de distribución, están en gran medida restringidos a altitudes más altas, hasta alrededor de 3.000 m (10.000 pies). [4] Aunque este orden de insectos está ampliamente distribuido, la variedad de especies individuales suele ser muy limitada y algunas especies están confinadas a una sola cadena montañosa. [6]
Las moscas serpiente son insectos holometábolos que tienen un ciclo de vida de cuatro etapas con huevos, larvas, pupas y adultos. Antes del apareamiento, los adultos participan en un elaborado ritual de cortejo, que incluye un comportamiento de acicalamiento que involucra patas y antenas. En los rafidíidos, el apareamiento se produce en "posición de arrastre", mientras que en los inocélidos, el macho adopta una posición de tándem debajo de la hembra; la cópula puede durar hasta tres horas en algunas especies de inocélidos. Los huevos se depositan en lugares adecuados y eclosionan entre unos pocos días y unas tres semanas. [4]
Las larvas tienen cabezas grandes con mandíbulas salientes . La cabeza y el primer segmento del tórax están esclerotizados, pero el resto del cuerpo es blando y carnoso. Tienen tres pares de patas verdaderas, pero no propatas . Sin embargo, poseen un órgano adhesivo en el abdomen, que pueden utilizar para sujetarse a superficies verticales. [1]
No hay un número determinado de estadios por los que pasarán las larvas; algunas especies pueden tener hasta diez u once. La etapa larvaria suele durar de dos a tres años, pero en algunas especies puede extenderse hasta seis años. [5] El último estadio larvario, la etapa prepupal, crea una célula en la que el insecto se convierte en pupa . La pupa puede morder cuando se la molesta y, poco antes de que emerja el adulto, adquiere la capacidad de caminar y, a menudo, abandona su celda para ir a otro lugar. [7] Todas las moscas serpiente requieren un período de temperaturas frescas (probablemente alrededor de 0 °C (32 °F)) para inducir la pupa. [5] La duración de la etapa de pupación es variable. La mayoría de las especies pupan en la primavera o principios del verano y tardan entre unos días y tres semanas antes de la ecdisis . Si las larvas comienzan a pupar a finales del verano o principios del otoño, pueden pasar hasta diez meses antes de que emerjan los adultos. [5] Los insectos criados a temperaturas constantes en un laboratorio pueden volverse "protetelosos", desarrollando los ojos compuestos y las almohadillas de las alas de las pupas, pero viviendo durante años sin completar la metamorfosis . [4]
Las moscas serpiente adultas son organismos territoriales y carnívoros. Son diurnos y son importantes depredadores de pulgones y ácaros . También se ha encontrado polen en los intestinos de estos organismos y no está claro si lo necesitan durante parte de su ciclo de vida o si es una fuente de alimento preferida. [5] [4] Las larvas de muchos rafidíidos viven inmediatamente debajo de la corteza de los árboles, aunque otras viven alrededor del tronco del árbol, en grietas de las rocas, entre la hojarasca y en los detritos . Aquí se alimentan de huevos y larvas de otros artrópodos como ácaros, colémbolos , arañas , cochinillas , esternorrinquidos y auchenorrinquidos . [3] La dieta real de las larvas varía según sus hábitats, pero tanto las larvas como los adultos son depredadores eficientes. [4]
Los depredadores de las moscas serpientes incluyen aves; en Europa, se trata de especies forestales como el trepador de árboles , el pico picapinos , la curruca torcaz , el trepador azul y el correlimos , así como especies generalistas que se alimentan de insectos como el papamoscas de collar . [8] Normalmente, entre el 5 y el 15 % de las larvas de mosca serpiente están parasitadas, principalmente por avispas parasitoides , pero en algunas especies se han observado tasas de hasta el 50 %. [5]
Durante la era Mesozoica (252 a 66 millones de años), hubo una fauna grande y diversa de Raphidioptera, como lo ejemplifican los abundantes fósiles que se han encontrado en todas partes del mundo. Esto llegó a un final abrupto al final del período Cretácico , probablemente como resultado del evento de extinción Cretácico-Paleógeno (66 millones de años), cuando se cree que un enorme asteroide chocó contra la Tierra. Esto parece haber extinguido a todas las especies de moscas serpiente, excepto a las más tolerantes al frío, lo que resultó en la extinción de la mayoría de las familias, incluidas todas las especies tropicales y subtropicales. Las dos familias de Raphidioptera actuales son, por tanto, poblaciones relictas de este grupo previamente extendido. [4] Se han considerado fósiles vivientes , porque las especies modernas se parecen mucho a las especies del período Jurásico temprano (140 millones de años). [6] Hay alrededor de 260 especies existentes . [5]
Varias familias extintas se conocen únicamente a partir de fósiles que datan del Jurásico Inferior al Mioceno , [9] la gran mayoría de ellas pertenecientes al suborden Raphidiomorpha. [9] Los Juroraphidiidae del Jurásico Medio de transición forman un clado con Raphidiomorpha. [10]
El análisis molecular utilizando el ARN mitocondrial y el mitogenoma ha aclarado la filogenia del grupo dentro de los Neuropterida , como se muestra en el cladograma . [11] [12]
El nombre Raphidioptera se deriva del griego ῥαφίς ( raphis ), que significa aguja, y πτερόν ( pteron ), que significa ala. [13]
Los Megaloptera , Neuroptera (en el sentido moderno) y Raphidioptera están muy relacionados, formando el grupo Neuropterida . [14] Esto se coloca en el rango de superorden , con los Holometabola , del cual forman parte, convirtiéndose en un clado no clasificado por encima de él, o los Holometabola se mantienen como un superorden, con un Neuropterida no clasificado como parte de ellos. Dentro de los holometabolanos, los parientes vivos más cercanos de Neuropterida son los escarabajos . [15]
A continuación se agrupan dos subórdenes de Raphidioptera y sus familias según Engel (2002) con actualizaciones según Bechly y Wolf-Schwenninger (2011) y Ricardo Pérez-de la Fuente et al. (2012). Para obtener listas de géneros, consulte los artículos sobre familias individuales. [9] [16] [17] Raphidioptera
Las moscas serpientes se han considerado una opción viable para el control biológico de plagas agrícolas . La principal ventaja es que tienen pocos depredadores y tanto los adultos como las larvas son depredadores. Una desventaja es que las moscas serpiente tienen un largo período larvario, por lo que su número aumenta lentamente y podría llevar mucho tiempo eliminar las plagas de los cultivos; Otro problema es que se alimentan de una gama limitada de especies de plagas. [6] Una especie norteamericana no identificada fue introducida en Australia y Nueva Zelanda a principios del siglo XX con este propósito, pero no logró establecerse. [4]
![Juroraphidia longicollum (†Juroraphidiidae) fósil de transición del Jurásico Medio, de China[10]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Juroraphidia_longicollum.jpg/1280px-Juroraphidia_longicollum.jpg)
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