Las bacterias verdes del azufre son un filo , Chlorobiota , [4] de bacterias fotoautotróficas anaeróbicas obligadas que metabolizan el azufre. [5]
Las bacterias verdes del azufre no son móviles (excepto Chloroherpeton thalassium , que puede deslizarse) y son capaces de realizar fotosíntesis anoxigénica . [5] [6] Viven en ambientes acuáticos anaeróbicos. [7] A diferencia de las plantas, las bacterias verdes del azufre utilizan principalmente iones de sulfuro como donadores de electrones. [8] Son autótrofos que utilizan el ciclo inverso del ácido tricarboxílico para realizar la fijación de carbono . [9] También son mixótrofos y reducen el nitrógeno. [10] [11]
Las bacterias verdes del azufre son bacilos gramnegativos o bacterias de forma esférica. Algunos tipos de bacterias verdes del azufre tienen vacuolas gaseosas que permiten el movimiento. Son fotolitoautótrofos y utilizan energía luminosa y compuestos de azufre reducido como fuente de electrones. [12] Los donantes de electrones incluyen H 2 , H 2 S, S. El principal pigmento fotosintético en estas bacterias son las bacterioclorofilas c o d en las especies verdes y e en las especies marrones, y se encuentra en los clorosomas y las membranas plasmáticas. [7] Los clorosomas son una característica única que les permite capturar la luz en condiciones de poca luz. [13]
La mayoría de las bacterias verdes del azufre son mesófilas , prefieren temperaturas moderadas y todas viven en ambientes acuáticos. Requieren condiciones anaeróbicas y azufre reducido; Por lo general, se encuentran en los primeros milímetros del sedimento. Son capaces de realizar la fotosíntesis en condiciones de poca luz. [7]
Se descubrió que el Mar Negro , un ambiente extremadamente anóxico, alberga una gran población de bacterias verdes del azufre a unos 100 m de profundidad. Debido a la falta de luz disponible en esta región del mar, la mayoría de las bacterias eran fotosintéticamente inactivas. La actividad fotosintética detectada en la quimioclina de sulfuro sugiere que las bacterias necesitan muy poca energía para el mantenimiento celular. [14]
Se ha encontrado una especie de bacteria verde de azufre viviendo cerca de un ahumador negro frente a la costa de México , a una profundidad de 2.500 m en el Océano Pacífico . A esta profundidad, la bacteria, denominada GSB1, vive del tenue resplandor del respiradero térmico, ya que la luz solar no puede penetrar hasta esa profundidad. [15]
También se han encontrado bacterias verdes de azufre viviendo en colonias de arrecifes de coral en Taiwán; constituyen la mayor parte de la "capa verde" de estas colonias. Probablemente desempeñen un papel en el sistema coralino y podría haber una relación simbiótica entre las bacterias y el coral huésped. [16] El coral podría proporcionar un ambiente anaeróbico y una fuente de carbono para las bacterias. Las bacterias pueden proporcionar nutrientes y desintoxicar el coral oxidando el sulfuro. [17]
Un tipo de bacteria verde del azufre, Chlorobaculum tepidum , se ha encontrado en manantiales de azufre. Estos organismos son termófilos , a diferencia de la mayoría de las otras bacterias verdes del azufre. [7]
Las bacterias verdes del azufre pertenecen a la familia Chlorobiaceae. Hay cuatro géneros; Cloroherpeton , Prosthecochloris , Chlorobium y Chlorobaculum . Las características utilizadas para distinguir entre estos géneros incluyen algunas propiedades metabólicas, pigmentos, morfología celular y espectros de absorción. Sin embargo, es difícil distinguir estas propiedades y, por lo tanto, la división taxonómica a veces no es clara. [24]
Generalmente, los clorobios tienen forma de bastón o vibroide y algunas especies contienen vesículas de gas. Pueden desarrollarse como células individuales o agregadas. Pueden ser de color verde o marrón oscuro. Las cepas verdes usan pigmentos fotosintéticos Bchl c o d con carotenoides clorobacteno y las cepas marrones usan pigmento fotosintético Bchl e con carotenoides isorenierateno. Se requieren bajas cantidades de sal para el crecimiento. [24]
Los prostecocloros están formados por células vibroides, ovidas o con forma de bastón. Comienzan como células individuales que forman apéndices que no se ramifican, denominadas prótesis no ramificadas. También pueden formar vesículas de gas. Los pigmentos fotosintéticos presentes incluyen Bchl c, d o e. Además, la sal es necesaria para el crecimiento. [24]
Los clorobaculum se desarrollan como células individuales y generalmente tienen forma vibroide o de bastón. Algunos de ellos pueden formar vesículas de gas. Los pigmentos fotosintéticos de este género son Bchl c, d o e . Algunas especies requieren NaCl (cloruro de sodio) para crecer. Los miembros de este género solían ser parte del género Chlorobium, pero han formado un linaje separado. [24]
El género Chloroherpeton es único porque los miembros de este género son móviles. Son varillas largas que flexionan y pueden moverse deslizándose. Son de color verde y contienen el pigmento fotosintético Bchl c así como γ-caroteno . Se requiere sal para el crecimiento. [24]
Las bacterias verdes del azufre utilizan un centro de reacción de tipo I para la fotosíntesis. Los centros de reacción tipo I son el homólogo bacteriano del fotosistema I (PSI) en plantas y cianobacterias . Los centros de reacción GSB contienen bacterioclorofila a y se conocen como centros de reacción P840 debido a la longitud de onda de excitación de 840 nm que impulsa el flujo de electrones. En las bacterias verdes del azufre, el centro de reacción está asociado con un gran complejo de antena llamado clorosoma que captura y canaliza la energía luminosa hacia el centro de reacción. Los clorosomas tienen un pico de absorción en la región roja lejana del espectro entre 720 y 750 nm porque contienen bacterioclorofila c, d y e. [25] Un complejo proteico llamado complejo Fenna-Matthews-Olson (FMO) está ubicado físicamente entre los clorosomas y el P840 RC. El complejo FMO ayuda a transferir eficientemente la energía absorbida por la antena al centro de reacción.
Los centros de reacción PSI y Tipo I pueden reducir la ferredoxina (Fd), un fuerte reductor que puede usarse para fijar CO
2y reducir el NADPH . Una vez que el centro de reacción (RC) ha cedido un electrón a Fd, éste se convierte en un agente oxidante (P840 + ) con un potencial de reducción de alrededor de +300 mV. Si bien esto no es lo suficientemente positivo como para extraer electrones del agua para sintetizar O
2( mi
0= +820 mV), puede aceptar electrones de otras fuentes como H
2S , tiosulfato o Fe2+
iones. [26] Este transporte de electrones de donantes como H
2S al aceptor Fd se llama flujo lineal de electrones o transporte lineal de electrones. La oxidación de iones sulfuro conduce a la producción de azufre como producto de desecho que se acumula en forma de glóbulos en el lado extracelular de la membrana. Estos glóbulos de azufre dan su nombre a las bacterias verdes del azufre. Cuando se agota el sulfuro, los glóbulos de azufre se consumen y se oxidan aún más a sulfato. Sin embargo, la vía de oxidación del azufre no se comprende bien. [8]
En lugar de pasar los electrones a Fd, los grupos Fe-S en el centro de reacción P840 pueden transferir los electrones a menaquinona (MQ: MQH
2) que devuelve los electrones al P840 + a través de una cadena de transporte de electrones (ETC). En el camino de regreso al RC, los electrones de MQH2 pasan a través de un complejo de citocromo bc 1 (similar al complejo III de las mitocondrias) que bombea H+
iones a través de la membrana. El potencial electroquímico de los protones a través de la membrana se utiliza para sintetizar ATP mediante la F o F 1 ATP sintasa . Este transporte cíclico de electrones se encarga de convertir la energía luminosa en energía celular en forma de ATP. [25]
Las bacterias verdes del azufre oxidan compuestos inorgánicos de azufre para utilizarlos como donadores de electrones para la fotosíntesis anaeróbica, específicamente en la fijación de dióxido de carbono. Generalmente prefieren utilizar sulfuro sobre otros compuestos de azufre como donador de electrones; sin embargo, pueden utilizar tiosulfato o H2 . [27] El intermedio suele ser azufre, que se deposita fuera de la celda, [28] y el producto final es sulfato. El azufre que se deposita extracelularmente se presenta en forma de glóbulos de azufre, que posteriormente pueden oxidarse por completo. [27]
Los mecanismos de oxidación del azufre en las bacterias verdes del azufre no están bien caracterizados. Algunas enzimas que se cree que participan en la oxidación de sulfuros incluyen el flavocitocromo c, la sulfuro:quinona oxidorreductasa y el SO.
Xsistema. El flavocitocromo puede catalizar la transferencia de electrones a los citocromos desde el sulfuro, y estos citocromos podrían luego mover los electrones al centro de reacción fotosintética. Sin embargo, no todas las bacterias verdes del azufre producen esta enzima, lo que demuestra que no es necesaria para la oxidación del sulfuro. La sulfuro:quinona oxidorreductasa (SQR) también ayuda con el transporte de electrones, pero, cuando está sola, se ha descubierto que produce menores tasas de oxidación de sulfuro en las bacterias verdes del azufre, lo que sugiere que existe un mecanismo diferente y más efectivo. [27] Sin embargo, la mayoría de las bacterias verdes de azufre contienen un homólogo del gen SQR. [29] La oxidación del tiosulfato a sulfato podría ser catalizada por las enzimas en el SO
Xsistema. [27]
Se cree que las enzimas y genes relacionados con el metabolismo del azufre se obtuvieron mediante transferencia horizontal de genes durante la evolución de las bacterias verdes del azufre. [29]
Las bacterias verdes del azufre son fotoautótrofas : no sólo obtienen energía de la luz, sino que también pueden crecer utilizando dióxido de carbono como única fuente de carbono. Fijan dióxido de carbono utilizando el ciclo inverso del ácido tricarboxílico (rTCA) [9] donde se consume energía para reducir el dióxido de carbono, en lugar de oxidarlo como se ve en el ciclo directo de TCA , [9] para sintetizar piruvato y acetato . Estas moléculas se utilizan como materia prima para sintetizar todos los componentes básicos que una célula necesita para generar macromoléculas . El ciclo rTCA es altamente eficiente energéticamente y permite que las bacterias crezcan en condiciones de poca luz. [30] Sin embargo, tiene varias enzimas sensibles al oxígeno que limitan su eficiencia en condiciones aeróbicas. [30]
Las reacciones de inversión del ciclo oxidativo del ácido tricarboxílico están catalizadas por cuatro enzimas: [9]
Sin embargo, el ciclo oxidativo del TCA (OTCA) todavía está presente en las bacterias verdes del azufre. La OTCA puede asimilar acetato; sin embargo, la OTCA parece estar incompleta en las bacterias verdes del azufre debido a la ubicación y la regulación negativa del gen durante el crecimiento fototrófico. [9]
Las bacterias verdes del azufre a menudo se denominan fotoautótrofas obligadas, ya que no pueden crecer en ausencia de luz, incluso si se les proporciona materia orgánica. [9] [26] Sin embargo, exhiben una forma de mixotrofia en la que pueden consumir compuestos orgánicos simples en presencia de luz y CO 2 . [9] En presencia de CO 2 o HCO 3 − , algunas bacterias verdes del azufre pueden utilizar acetato o piruvato. [9]
La mixotrofia en las bacterias verdes del azufre se modela mejor mediante la bacteria representativa del azufre verde Chlorobaculum tepidum . [31] La mixotrofia ocurre durante la biosíntesis de aminoácidos/utilización de carbono y el metabolismo energético. [32] La bacteria utiliza electrones, generados a partir de la oxidación del azufre, y la energía que captura de la luz para ejecutar el rTCA. C. tepidum también exhibe el uso de piruvato y acetato como fuente de carbono orgánico. [32]
Un ejemplo de mixotrofia en C. tepidum que combina autotrofia y heterotrofia es su síntesis de acetil-CoA. C. tepidum puede generar acetil-CoA de forma autótrofa a través del ciclo de rTCA, o puede generarlo de forma heterótrofa a partir de la absorción de acetato. Se produce una actividad mixotrófica similar cuando se usa piruvato para la biosíntesis de aminoácidos, pero el crecimiento mixotrófico usando acetato produce tasas de crecimiento más altas. [31] [32]
En el metabolismo energético, C. tepidum depende de reacciones luminosas para producir energía (NADPH y NADH) porque las vías típicamente responsables de la producción de energía (vía de las pentosas fosfato oxidativas y ciclo normal de TCA) son solo parcialmente funcionales. [32] Los fotones absorbidos de la luz se utilizan para producir NADPH y NADH, los cofactores del metabolismo energético. C. tepidum también genera energía en forma de ATP utilizando la fuerza motriz de protones derivada de la oxidación de sulfuros. [31] Producción de energía a partir de la oxidación de sulfuros y la absorción de fotones a través de bacterioclorofilas . [32]
La mayoría de las bacterias verdes del azufre son diazótrofas : pueden reducir el nitrógeno a amoníaco, que luego se utiliza para sintetizar aminoácidos. [33] La fijación de nitrógeno entre las bacterias verdes del azufre es generalmente típica de un fotótrofo anoxigénico y requiere la presencia de luz. Las bacterias verdes de azufre exhiben actividad de un sistema de secreción tipo 1 y una ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa para generar hierro reducido, un rasgo que evolucionó para apoyar la fijación de nitrógeno. [34] Al igual que las bacterias de azufre púrpura, pueden regular la actividad de la nitrogenasa postraduccionalmente en respuesta a las concentraciones de amoníaco. Su posesión de genes nif , aunque evolutivamente distintos, puede sugerir que sus capacidades de fijación de nitrógeno surgieron en dos eventos diferentes o a través de un ancestro compartido muy distante. [35]
Ejemplos de bacterias verdes de azufre capaces de fijar nitrógeno incluyen los géneros Chlorobium y Pelodictyon , excluyendo P. phaeoclathratiforme . Prosthecochloris aestuarii y Chloroherpeton thalassium también entran en esta categoría. [35] Su fijación de N 2 está muy extendida y desempeña un papel importante en la disponibilidad general de nitrógeno para los ecosistemas. Las bacterias verdes del azufre que viven en los arrecifes de coral, como Prosthecochloris , son cruciales para generar nitrógeno disponible en un entorno que ya tiene nutrientes limitados. [36]