Un clorosoma es un complejo de antena fotosintético que se encuentra en las bacterias verdes del azufre (GSB) y muchas bacterias verdes no azufradas (GNsB), conocidas en conjunto como bacterias verdes . [2] Se diferencian de otros complejos de antena por su gran tamaño y la falta de matriz proteica que soporte los pigmentos fotosintéticos. Las bacterias verdes del azufre son un grupo de organismos que generalmente viven en entornos con muy poca luz, como a profundidades de 100 metros en el Mar Negro . La capacidad de capturar energía luminosa y entregarla rápidamente a donde necesita ir es esencial para estas bacterias, algunas de las cuales ven solo unos pocos fotones de luz por clorofila por día. Para lograr esto, las bacterias contienen estructuras de clorosomas, que contienen hasta 250.000 moléculas de clorofila . Los clorosomas son cuerpos elipsoidales, en GSB su longitud varía de 100 a 200 nm, ancho de 50-100 nm y altura de 15 – 30 nm, [3] en GNsB los clorosomas son algo más pequeños.
Los clorosomas son un tipo de cromatóforos que se encuentran en las bacterias fotosintéticas (por ejemplo, las bacterias púrpuras ).
La forma de los clorosomas puede variar entre especies, ya que algunas especies contienen clorosomas de forma elipsoidal y otras contienen clorosomas de forma cónica o irregular. [4] Dentro de las bacterias verdes del azufre, los clorosomas están unidos a centros de reacción de tipo I en la membrana celular a través de proteínas FMO y una placa base de clorosomas compuesta de proteínas CsmA. [5] Los fotótrofos filamentosos anoxigénicos del filo Chloroflexota carecen del complejo FMO, pero en su lugar utilizan un complejo proteico llamado B808-866. A diferencia de las proteínas FMO en las bacterias verdes del azufre, las proteínas B808-866 están incrustadas en la membrana citoplasmática y rodean los centros de reacción de tipo II, proporcionando el vínculo entre los centros de reacción y la placa base. [6]
La composición de los clorosomas es principalmente bacterioclorofila (BChl) con pequeñas cantidades de carotenoides y quinonas rodeadas por una monocapa de galactolípidos . [5] En Chlorobi , las monocapas de clorosomas pueden contener hasta once proteínas diferentes. Las proteínas de Chlorobi son las que actualmente se comprenden mejor en términos de estructura y función. Estas proteínas se denominan CsmA a CsmF, CsmH a CsmK y CsmX. Se pueden encontrar otras proteínas Csm con diferentes sufijos de letras en Chloroflexota y Ca. "Chloracidobacterium". [5]
Dentro del clorosoma, las miles de moléculas de pigmento BChl tienen la capacidad de autoensamblarse entre sí, lo que significa que no interactúan con complejos de andamiaje de proteínas para el ensamblaje. [5] Estos pigmentos se autoensamblan en estructuras lamelares de aproximadamente 10 a 30 nm de ancho. [4]
La bacterioclorofila y los carotenoides son dos moléculas responsables de captar la energía de la luz. Los modelos actuales de la organización de la bacterioclorofila y los carotenoides (los constituyentes principales) dentro de los clorosomas los han colocado en una organización laminar , donde las largas colas de farnesol de la bacterioclorofila se entremezclan con los carotenoides y entre sí, formando una estructura que se asemeja a una multicapa lipídica. [7]
Recientemente, otro estudio ha determinado la organización de las moléculas de bacterioclorofila en las bacterias verdes del azufre . [8] Debido a que han sido tan difíciles de estudiar, los clorosomas en las bacterias verdes del azufre son la última clase de complejos de recolección de luz que los científicos han caracterizado estructuralmente. Cada clorosoma individual tiene una organización única y esta variabilidad en la composición había impedido a los científicos utilizar la cristalografía de rayos X para caracterizar la estructura interna. Para solucionar este problema, el equipo utilizó una combinación de diferentes enfoques experimentales. Técnicas genéticas para crear una bacteria mutante con una estructura interna más regular, microscopía crioelectrónica para identificar las mayores restricciones de distancia para el clorosoma, espectroscopia de resonancia magnética nuclear (RMN) de estado sólido para determinar la estructura de las moléculas de clorofila componentes del clorosoma y modelado para reunir todas las piezas y crear una imagen final del clorosoma.
Para crear el mutante, se inactivaron tres genes que las bacterias verdes del azufre adquirieron tarde en su evolución . De esta manera, fue posible retroceder en el tiempo evolutivo a un estado intermedio con orgánulos clorosómicos mucho menos variables y mejor ordenados que el tipo salvaje . Los clorosomas se aislaron del mutante y de las formas de tipo salvaje de las bacterias. Se utilizó la microscopía crioelectrónica para tomar fotografías de los clorosomas. Las imágenes revelan que las moléculas de clorofila dentro de los clorosomas tienen forma de nanotubo . Luego, el equipo utilizó la espectroscopia de RMN MAS para resolver la disposición microscópica de la clorofila dentro del clorosoma. Con restricciones de distancia y análisis de corriente de anillo DFT , se descubrió que la organización consistía en un apilamiento único de monómeros sin-anti. La combinación de RMN , microscopía crioelectrónica y modelado permitió a los científicos determinar que las moléculas de clorofila en las bacterias verdes del azufre están dispuestas en hélices . En las bacterias mutantes , las moléculas de clorofila están ubicadas en un ángulo de casi 90 grados con respecto al eje longitudinal de los nanotubos, mientras que en el organismo de tipo salvaje el ángulo es menos pronunciado . El marco estructural puede acomodarse al desorden para mejorar la función de captación de luz biológica, lo que implica que una estructura menos ordenada tiene un mejor rendimiento.
Las interacciones que conducen al ensamblaje de las clorofilas en los clorosomas son bastante simples y los resultados podrían algún día usarse para construir sistemas fotosintéticos artificiales que conviertan la energía solar en electricidad o biocombustible .
Lista adaptada de, [9] Figura 1.
Los clorosomas son los orgánulos que recogen la luz de las bacterias verdes, que incluyen a todos los miembros conocidos del filo Chlorobi (bacterias verdes del azufre) y la mayoría de los fotótrofos filamentosos anoxigénicos que pertenecen a Chloroflexi.