Un diazótrofo es un microorganismo que es capaz de crecer sin fuentes externas de nitrógeno fijado. Ejemplos de organismos que hacen esto son los rizobios y Frankia y Azospirillum . Todos los diazótrofos contienen sistemas de nitrogenasa de hierro-molibdeno o hierro-vanadio . Dos de los sistemas más estudiados son los de Klebsiella pneumoniae y Azotobacter vinelandii . Estos sistemas se estudian debido a su manejabilidad genética y su rápido crecimiento. [1]
Etimología
La palabra diazótrofo se deriva de las palabras diazo ("di" = dos + "azo" = nitrógeno) que significa "dnitrógeno (N 2 )" y troph que significa "relativo a la comida o al alimento", en resumen, que utiliza dinitrógeno. La palabra azote significa nitrógeno en francés y fue nombrada por el químico y biólogo francés Antoine Lavoisier, quien lo vio como la parte del aire que no puede sustentar la vida. [2]
Tipos
Los diazótrofos se encuentran dispersos en los grupos taxonómicos de Bacteria (así como en un par de Archaea ). Incluso dentro de una especie que puede fijar nitrógeno puede haber cepas que no lo hagan. [3] La fijación se interrumpe cuando hay otras fuentes de nitrógeno disponibles y, para muchas especies, cuando el oxígeno se encuentra a alta presión parcial. Las bacterias tienen diferentes formas de lidiar con los efectos debilitantes del oxígeno sobre las nitrogenasas, que se enumeran a continuación.
Diazótrofos de vida libre
Anaerobios: son anaerobios obligados que no pueden tolerar el oxígeno incluso si no están fijando nitrógeno. Viven en hábitats con poco oxígeno, como suelos y materia vegetal en descomposición. Clostridium es un ejemplo. Las bacterias reductoras de sulfato son importantes en los sedimentos oceánicos (por ejemplo, Desulfovibrio ), y algunos metanógenos arqueanos, como Methanococcus , fijan nitrógeno en lodos, intestinos de animales [3] y suelos anóxicos. [4]
Anaerobios facultativos: estas especies pueden crecer con o sin oxígeno, pero solo fijan nitrógeno de forma anaeróbica. A menudo, respiran oxígeno tan rápido como se les suministra, manteniendo baja la cantidad de oxígeno libre. Algunos ejemplos son Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans y Escherichia intermedia . [3]
Aerobios: estas especies necesitan oxígeno para crecer, pero su nitrogenasa se debilita si se expone al oxígeno. Azotobacter vinelandii es el más estudiado de estos organismos. Utiliza tasas de respiración muy altas y compuestos protectores para evitar daños por oxígeno. Muchas otras especies también reducen los niveles de oxígeno de esta manera, pero con tasas de respiración más bajas y una menor tolerancia al oxígeno. [3]
Las bacterias fotosintéticas oxigenadas ( cianobacterias ) generan oxígeno como subproducto de la fotosíntesis , aunque algunas también pueden fijar nitrógeno. Se trata de bacterias coloniales que tienen células especializadas ( heterocistos ) que carecen de los pasos de generación de oxígeno de la fotosíntesis. Algunos ejemplos son Anabaena cylindrica y Nostoc commune . Otras cianobacterias carecen de heterocistos y pueden fijar nitrógeno solo en condiciones de poca luz y niveles bajos de oxígeno (por ejemplo, Plectonema ). [3] Algunas cianobacterias, incluidas las muy abundantes taxones marinos Prochlorococcus y Synechococcus , no fijan nitrógeno, [5] mientras que otras cianobacterias marinas, como Trichodesmium y Cyanothece , son importantes contribuyentes a la fijación de nitrógeno oceánico. [6]
Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas no generan oxígeno durante la fotosíntesis, ya que tienen un solo fotosistema que no puede dividir el agua. La nitrogenasa se expresa bajo limitación de nitrógeno. Normalmente, la expresión se regula mediante retroalimentación negativa del ion amonio producido, pero en ausencia de N 2 , el producto no se forma y el subproducto H 2 continúa sin disminuir [Biohydrogen]. Especies de ejemplo: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . [7]
Diazótrofos simbióticos
Rhizobia : son las especies que se asocian con las leguminosas, plantas de la familia Fabaceae . El oxígeno está ligado a la leghemoglobina en los nódulos de la raíz que albergan a los simbiontes bacterianos y se suministra a una velocidad que no daña la nitrogenasa . [3]
Frankias — fijadores de nitrógeno ' actinorrícicos '. Las bacterias también infectan las raíces, lo que lleva a la formación de nódulos. Los nódulos actinorrícicos constan de varios lóbulos, cada lóbulo tiene una estructura similar a la de una raíz lateral. Frankia es capaz de colonizar el tejido cortical de los nódulos, donde fija nitrógeno. [8] Las plantas actinorrícicas y Frankias también producen hemoglobinas. [9] Su papel está menos bien establecido que el de los rizobios. [8] Aunque al principio parecía que habitaban conjuntos de plantas no relacionadas ( alisos , pinos australianos , lilas de California , mirto de pantano , bitterbrush , Dryas ), las revisiones de la filogenia de las angiospermas muestran una estrecha relación de estas especies y las leguminosas. [10] [8] Estas notas a pie de página sugieren la ontogenia de estas réplicas en lugar de la filogenia. En otras palabras, un gen antiguo (de antes de que las angiospermas y las gimnospermas divergieran) que no se utiliza en la mayoría de las especies fue despertado y reutilizado en estas especies.
Cianobacterias : también hay cianobacterias simbióticas. Algunas se asocian con hongos como los líquenes , con hepáticas , con un helecho y con una cícada . [3] Estas no forman nódulos (de hecho, la mayoría de las plantas no tienen raíces). Los heterocistos excluyen el oxígeno, como se discutió anteriormente. La asociación con helechos es importante desde el punto de vista agrícola: el helecho acuático Azolla que alberga Anabaena es un abono verde importante para el cultivo del arroz . [3]
Asociación con animales: aunque se han encontrado diazótrofos en los intestinos de muchos animales, suele haber suficiente amoníaco presente para suprimir la fijación de nitrógeno. [3] Las termitas con una dieta baja en nitrógeno permiten cierta fijación, pero la contribución al suministro de nitrógeno de las termitas es insignificante. Los gusanos de barco pueden ser la única especie que obtiene un beneficio significativo de sus simbiontes intestinales. [3]
Cultivo
En condiciones de laboratorio, no se necesitan fuentes de nitrógeno adicionales para cultivar diazótrofos de vida libre. Se añaden al medio fuentes de carbono (como sacarosa o glucosa) y una pequeña cantidad de sal inorgánica. Los diazótrofos de vida libre pueden utilizar directamente el nitrógeno atmosférico (N2 ) . Sin embargo, al cultivar varios diazótrofos simbióticos, como los rizobios, es necesario añadir nitrógeno porque los rizobios y otras bacterias fijadoras de nitrógeno simbióticas no pueden utilizar el nitrógeno molecular (N2 ) en forma de vida libre y solo fijan el nitrógeno durante la simbiosis con una planta huésped. [11]
Solicitud
Biofertilizante
El fertilizante diazótrofo es un tipo de biofertilizante que puede utilizar microorganismos fijadores de nitrógeno para convertir el nitrógeno molecular (N2 ) en amoníaco (que es la formación de nitrógeno disponible para que lo utilicen los cultivos). Estos nutrientes nitrogenados pueden luego usarse en el proceso de síntesis de proteínas para las plantas. Todo este proceso de fijación de nitrógeno por diazótrofo se llama fijación biológica de nitrógeno. Esta reacción bioquímica puede llevarse a cabo en condiciones normales de temperatura y presión. Por lo tanto, no requiere condiciones extremas ni catalizadores específicos en la producción de fertilizantes. Por lo tanto, producir nitrógeno disponible de esta manera puede ser barato, limpio y eficiente. El fertilizante de bacterias fijadoras de nitrógeno es un biofertilizante ideal y prometedor. [12]
Desde la antigüedad, la gente cultiva leguminosas para hacer que el suelo sea más fértil. Y la razón de esto es que la raíz de los cultivos leguminosos es simbiótica con los rizobios (un tipo de diazótrofo). Estos rizobios pueden considerarse como un biofertilizante natural para proporcionar nitrógeno disponible en el suelo. Después de cosechar los cultivos leguminosos, y luego cultivar otros cultivos (pueden no ser leguminosos), también pueden usar este nitrógeno que permanece en el suelo y crecer mejor.
Plantas leguminosas utilizadas para fertilizar un terreno abandonado
Los biofertilizantes diazótrofos que se utilizan hoy en día incluyen Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium y algas verdeazuladas (un género de cianobacterias). Estos fertilizantes se utilizan ampliamente y se han comenzado a producir industrialmente. Hasta ahora, en el mercado, los biofertilizantes fijadores de nitrógeno se pueden dividir en fertilizantes líquidos y fertilizantes sólidos. La mayoría de los fertilizantes se fermentan mediante fermentación líquida. Después de la fermentación, las bacterias líquidas se pueden envasar, que es el fertilizante líquido, y el líquido fermentado también se puede adsorber con turba esterilizada y otros adsorbentes portadores para formar un fertilizante microbiano sólido. Estos fertilizantes fijadores de nitrógeno tienen un cierto efecto en el aumento de la producción de algodón, arroz, trigo, maní, colza, maíz, sorgo, patatas, tabaco, caña de azúcar y varias verduras.
Importancia
En los organismos las asociaciones simbióticas superan ampliamente a las especies de vida libre, con excepción de las cianobacterias. [3]
El nitrógeno biológicamente disponible, como el amoníaco, es el principal factor limitante para la vida en la Tierra. El diazótrofo desempeña un papel importante en el ciclo del nitrógeno de la Tierra. En el ecosistema terrestre , el diazótrofo fija el (N 2 ) de la atmósfera y proporciona el nitrógeno disponible para el productor primario . Luego, el nitrógeno se transfiere a niveles tróficos superiores y a los seres humanos. La formación y el almacenamiento de nitrógeno se verán influenciados por el proceso de transformación. Además, el nitrógeno disponible fijado por el diazótrofo es ambientalmente sostenible, lo que puede reducir el uso de fertilizantes, lo que puede ser un tema importante en la investigación agrícola.
En los ecosistemas marinos , el fitoplancton procariota (como las cianobacterias ) es el principal fijador de nitrógeno, y luego el nitrógeno es consumido por los niveles tróficos superiores. El nitrógeno fijado liberado por estos organismos es un componente de los aportes de nitrógeno al ecosistema. Además, el nitrógeno fijado es importante para el ciclo acoplado del carbono. Un mayor inventario oceánico de nitrógeno fijado puede aumentar la producción primaria y la exportación de carbono orgánico a las profundidades del océano. [13] [14]
Referencias
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Enlaces externos
Fijación de nitrógeno marino: conceptos básicos (Laboratorio USC Capone) Archivado el 26 de noviembre de 2016 en Wayback Machine
