Vespula germanica , conocida coloquialmente como avispa europea , avispa alemana o avispa amarilla alemana , es una especie de avispa que se encuentra en gran parte del hemisferio norte, nativa de Europa, el norte de África y Asia templada. Se ha extendido y se ha establecido bien en muchos otros lugares, incluidos América del Norte, América del Sur ( Argentina y Chile ), Australia , Sudáfrica y Nueva Zelanda . Las avispas alemanas son parte de la familia Vespidae y, a veces, se las denomina erróneamente avispas de papel porque construyen nidos de papel gris, aunque estrictamente hablando, las avispas de papel son parte de la subfamilia Polistinae . En América del Norte, también se las conoce como avispas amarillas .
La Vespula germanica pertenece al género Vespula , que incluye varias especies de avispas sociales que se encuentran en todo el hemisferio norte. En América del Norte, estas avispas se conocen más comúnmente como avispas chaqueta amarilla , pero este nombre también se aplica a las especies dentro del género hermano Dolichovespula . Los miembros de Vespula a menudo se confunden con otros géneros, especialmente la avispa de papel Polistes dominula . Las colonias de V. germanica comparten muchas características con las de V. vulgaris (avispa común) y V. pensylvanica (avispa chaqueta amarilla occidental), por lo que muy a menudo se estudian juntas. [1]
La avispa alemana mide unos 13 mm (0,5 pulgadas) de largo, tiene una masa de 74,1 ± 9,6 mg, [2] y tiene los colores típicos de las avispas: negro y amarillo. Es muy similar a la avispa común ( V. vulgaris ), pero a diferencia de esta, tiene tres pequeños puntos negros en el clípeo . Para complicar aún más el asunto, esto solo se aplica a las obreras. Para ayudar con la identificación, una buena práctica a observar es categorizar primero a la avispa como obrera, reina o macho antes de identificarla como V. vulgaris o V. germanica . El patrón gastral (los puntos o marcas negras en el abdomen) es muy variable y no es una buena característica para usar en la identificación. Sin embargo, la identificación de una avispa como V. vulgaris puede ser difícil porque la marca negra normalmente intacta en su clípeo a veces puede aparecer rota (particularmente en los machos), lo que la hace parecer extremadamente similar a V. germanica . [ cita requerida ]
La V. germanica se originó en Europa, Asia y el norte de África y ahora se puede encontrar en secciones de todos los continentes excepto la Antártida. Ha establecido poblaciones en América del Norte, América del Sur, Sudáfrica, Nueva Zelanda y Australia. La especie ha sido descrita como una especie invasora . [3] Se sabe que las avispas amarillas alemanas son invasoras especialmente exitosas y destructivas de nuevos territorios. Estas avispas son depredadores polífagos que se alimentan de artrópodos nativos y, debido a que pueden superar a muchos otros animales en la búsqueda de alimento, han causado un daño considerable a la vida silvestre autóctona de las áreas que han invadido. Durante un año determinado, la V. germanica se dispersa a distancias de no más de 1000 m, por lo que es probable que su rápida dispersión se vea facilitada por el transporte humano accidental de reinas hibernantes. Esto normalmente conduce a un efecto de cuello de botella durante el establecimiento de nuevas poblaciones, lo que explica la diferenciación genética significativa que a menudo se encuentra entre poblaciones geográficamente distantes. [4]
El nido está hecho de fibras vegetales masticadas, mezcladas con saliva . La mayoría de los nidos se encuentran en el suelo, bajo tierra. Una parte importante de los nidos se encuentran en estructuras artificiales como áticos , y una pequeña parte se encuentra sobre el suelo. [5]
Una reina individual inicia un nido en la primavera construyendo un nido embrionario, que contiene una serie de celdas hexagonales. Estas celdas se utilizan para albergar a una avispa durante las etapas inmaduras de la vida: huevo, estadio larvario y pupa. La colonia crece rápidamente durante el verano con un gran aumento en el número de obreras y el tamaño del nido. Al final del verano, la tasa de crecimiento se reduce considerablemente y se producen más machos que obreras, y el enfoque se desplaza de la construcción de celdas pequeñas a la construcción de celdas que son un 30-40 por ciento más grandes. Estas nuevas celdas albergan a las nuevas reinas y machos. En el otoño, las nuevas reinas comienzan la hibernación, mientras que las antiguas reinas mueren y la colonia colapsa. En algunos casos, los nidos pueden sobrevivir durante el invierno y llegar a la siguiente temporada. Si esto ocurre, el nido se volverá poligínico y alcanzará un tamaño mucho mayor que el del año anterior. [5]
Los nidos de V. germanica se ven fuertemente afectados por el clima. Las colonias promedio en Australia contienen más de 9500 obreras pequeñas y 3600 celdas grandes para reinas y machos. A fines de mayo, las colonias en Australia tienen 15 000 avispas emergiendo de celdas pequeñas y 2500 avispas emergiendo de celdas grandes. [5] En comparación, los nidos en las Islas Británicas solo tienen de 6100 a 6500 celdas pequeñas y 1500 celdas grandes en promedio, en aproximadamente ocho panales. [6] Además, una cantidad significativa de nidos en Australia pueden sobrevivir el invierno, mientras que en Inglaterra ninguno de los nidos sobrevive. Esto demuestra cómo los nidos de V. germanica pueden alcanzar un tamaño sustancial en condiciones climáticas apropiadas. [5]
La alta variación en la secuencia y diversidad de tareas realizadas por las obreras de V. germanica sugiere que existe un polietismo temporal limitado dentro de la especie. El polietismo temporal es un mecanismo en el que las obreras se especializan en tareas en un orden secuencial a lo largo de sus vidas, en lugar de realizar numerosas tareas simultáneamente. El orden típico de tareas en V. germanica es el trabajo en el nido, la búsqueda de pulpa, la búsqueda de carbohidratos y la búsqueda de proteínas. Aproximadamente el 61 por ciento de las avispas observadas realizan más de dos de estas tareas durante sus vidas. Además, alrededor del 40 por ciento de las avispas se especializan en una sola tarea por día, pero estos individuos varían con respecto a la edad y la secuencia de ejecución de la tarea. El programa de polietismo temporal encontrado en V. germanica es altamente acelerado en comparación con otros himenópteros, lo que probablemente esté relacionado con la esperanza de vida de las obreras. Las obreras de Vespula pueden no vivir lo suficiente como para beneficiarse de un sistema estricto de especialización de las obreras, en el que las obreras realizan repetidamente una tarea. [7]
Las reinas de Vespula germanica son típicamente poliándricas . Las reinas se aparean con un número moderado de machos, normalmente entre uno y siete, sin que haya un número óptimo de parejas. Además, los eventos de apareamiento son independientes entre sí, lo que desacredita la hipótesis de que las reinas terminan el comportamiento de apareamiento después de aparearse con un macho que posee un conjunto óptimo de atributos. [8]
Las obreras de V. germanica no pueden aparearse y, por lo tanto, no pueden producir crías diploides . Sin embargo, en algunos nidos, las obreras producen crías masculinas haploides a partir de huevos no fertilizados. La reproducción de las obreras se ha documentado en otras colonias de avispas Vespula , pero generalmente solo después de la muerte de la reina. Sin embargo, se ha encontrado que las obreras de V. germanica se reproducen en presencia de una reina. [8]
Se sabe que las obreras de Vespula germanica son depredadoras oportunistas y carroñeras. Son eficientes en la caza de pequeñas fuentes de alimento vivo y en la recolección de grandes fuentes estacionarias. [9] Se cree que la flexibilidad en el comportamiento de búsqueda de alimento de V. germanica es un factor clave en su capacidad para colonizar rápidamente nuevas áreas en una variedad de entornos ecológicos. Como carroñeras, las V. germanica se ven obligadas a hacer numerosos viajes entre la ubicación de la fuente de alimento y el nido, donde se mantienen y alimentan las larvas. [10] Esto requiere que las recolectoras de V. germanica sean expertas en reubicar fuentes de alimento anteriores.
La capacidad de reubicar fuentes de alimento descubiertas previamente es solo un ejemplo de los diversos mecanismos cognitivos que intervienen en el comportamiento de V. germanica . Las avispas recolectoras de V. germanica siguen visitando un comedero después de retirar el alimento, pero pueden eliminar rápidamente las asociaciones que ya no proporcionan una recompensa. La cantidad de tiempo que las avispas recolectoras continúan buscando estos sitios depende de la cantidad de veces que lo hayan visitado en el pasado. Las elecciones que hace V. germanica tienen en cuenta tanto las experiencias actuales como las pasadas. Estas habilidades implican que estas avispas tienen importantes capacidades de aprendizaje y memoria que les permiten memorizar varias características de los recursos, incluida la ruta hacia los recursos, así como la ubicación espacial específica con respecto a los puntos de referencia locales. Además, se ha demostrado que las avispas V. germanica tienen capacidades de aprendizaje sensoriomotor que les permiten asociar estímulos visuales con ciertas respuestas motoras. [10] Esta alta plasticidad cognitiva informada permite a las avispas V. germanica habitar una variedad de regiones. Su flexibilidad en la anidación y los hábitos alimentarios junto con su capacidad de búsqueda de alimento pueden ayudar a explicar el éxito con el que V. germanica ha invadido tantas áreas ecológicas diferentes. [9]
Las reinas de V. germanica son típicamente poliándricas . [11] Debido a que la reina se aparea con múltiples machos, las obreras están más estrechamente relacionadas con los hijos de la reina que con los hijos de otras obreras. [8] Se cree que estas asimetrías en el parentesco son un factor que conduce a la vigilancia de las obreras dentro de las colonias. [11]
La desviación reproductiva de los machos en V. germanica indica que los machos no contribuyen de manera igualitaria a la producción de crías en comparación con las hembras. El nivel de desviación observado fue mayor entre los machos en nidos con reinas que se aparearon con varios machos. La desviación reproductiva puede estar vinculada a patrones de asignación de sexos, pero los datos de proporción sexual de las colonias de Vespula sugieren que no se produce una proporción sexual dividida. Esto contradice la teoría de que la desviación reproductiva observada en V. germanica es parte de una estrategia evolutiva de los machos debido a asimetrías en el parentesco. [8]
La vigilancia de las obreras se elige cuando beneficia a la colonia. Los beneficios se obtienen a través de diversas medidas, como aumentar la eficiencia de la colonia y establecer una proporción de asignación de sexos basada en las hembras. La vigilancia de las obreras es especialmente común en colonias donde las reinas se aparean con varios machos. Así, en promedio, las obreras están más estrechamente relacionadas con los hijos de la reina que con los de otras obreras. En el pasado, se pensaba que V. germanica era una excepción al patrón general de que la alta frecuencia de apareamiento conducía a bajos niveles de reproducción de las obreras. Sin embargo, estudios recientes indican que, si bien la reproducción de las obreras se produce a un ritmo considerable, la vigilancia de las obreras impide que los huevos puestos por ellas lleguen a la edad adulta. Esto lo demuestra un estudio realizado en Bélgica, que muestra que, si bien se estima que el 58,4 por ciento de los huevos de los machos fueron puestos por obreras, solo el 0,44 por ciento de los machos adultos eran hijos de obreras. Las cifras indican la eficiencia con la que se lleva a cabo la vigilancia de las obreras. La vigilancia mediante la agresión, que impide a las obreras poner huevos en primer lugar, conduce a aumentos en la productividad de la colonia, mientras que la vigilancia mediante el consumo de los huevos de las obreras tiene más probabilidades de resultar en beneficios en la proporción de sexos. [11]
Las avispas V. germanica tienen una dieta variada. Se sabe que comen carroña, artrópodos vivos (incluidas las arañas [12] ), fruta, [10] melaza y comida humana procesada y basura. [13] Son carroñeras y cazadoras oportunistas capaces de obtener alimento de una variedad de fuentes diferentes. [9] Por ejemplo, se ha observado que muchas especies de Vespula se alimentan de abejas muertas ( Apis mellifera ) que se encuentran fuera de la entrada de la colmena a fines del verano. [14] Esta flexibilidad en la dieta es beneficiosa, porque V. germanica a menudo debe competir por los recursos con la biota nativa en las áreas que invade. [15]
Se sabe que las polillas hembras de la abeja ( Aphomia sociella ) ponen huevos en los nidos de V. germanica . Las larvas eclosionadas se alimentan de los huevos, larvas y pupas que la avispa dejó desprotegidas, destruyendo a veces grandes partes del nido mientras excavan túneles en busca de alimento. [16]
La especie se considera una plaga en la mayoría de las áreas fuera de su área de distribución nativa, aunque su larga residencia en América del Norte significa que no se la trata con ningún nivel de urgencia allí, a diferencia de áreas como América del Sur, donde la introducción es más reciente y los impactos más dramáticos. [17]
Junto con la avispa común estrechamente relacionada ( Vespula vulgaris ) y tres especies de avispas de papel Polistes , la avispa alemana se considera una plaga en Nueva Zelanda. Probablemente se introdujo a fines del siglo XIX, pero no apareció en grandes cantidades hasta alrededor de 1940. [18] Las cantidades de avispas alcanzan sus mayores densidades en los bosques de hayas de la Isla Sur , debido a la abundante melaza producida por el insecto escama de haya allí. Esto tiene un efecto grave en la ecología forestal, ya que queda menos melaza disponible para las aves nativas. Sin embargo, las avispas alemanas fueron reemplazadas rápidamente en gran parte de la Isla Sur y sus bosques de hayas por Vespula vulgaris , introducida accidentalmente en la década de 1970. [19] [20]
