Vespula pensylvanica , la avispa chaqueta amarilla occidental , es una especie de avispa del Neártico del género Vespula . [1] [2] Es originaria de regiones de América del Norte, principalmente en áreas con climas templados del norte. Su comportamiento reproductivo se ve limitado por el clima frío, que reduce con éxito el número de avispas chaqueta amarilla occidentales en los meses fríos. Sin embargo, en ausencia de clima frío, la población de esta avispa puede explotar. La avispa chaqueta amarilla occidental se ha vuelto particularmente invasiva en las islas hawaianas, lo que resultó en su etiqueta como una plaga importante. [3] [4]
V. pensylvanica fue nombrada originalmente por de Saussure en 1857; pertenece al subgénero Paravespula , dentro de Vespula . Paravespula consta de 11 especies, que se han dividido en cuatro grupos sobre la base de diferencias morfológicas. V. pensylvanica pertenece al mismo grupo que V. germanica . [5] Con la excepción de Allovespula , los subgéneros reconocidos dentro de Vespula son grupos naturales. La separación de Rugovespula y Paravespula parece ser monofilética; sin embargo, esto no está bien establecido. [6]
La avispa chaqueta amarilla occidental comparte el patrón básico amarillo y negro con otras especies de avispas sociales del género Vespula . Como resultado, a menudo se la identifica erróneamente. En concreto, se parece mucho a V. germanica . Aunque ambas especies tienen una marca negra similar en forma de diamante en el primer tergito, V. pensylvanica suele diferenciarse por el anillo amarillo continuo (a menudo denominado lazo ocular) presente alrededor de cada ojo. [2] Sin embargo, el lazo ocular no siempre está presente. Aunque pocas hembras carecen de esta característica distintiva, los machos a menudo no tienen el lazo ocular. En tales casos, V. pensylvanica puede identificarse por una marca moteada en la frente debajo de la antena, un edeago delgado y una región apical más densa del tergito 7. La longitud del ala anterior varía de 8,5 a 10,5 mm para las obreras, 12,5 a 14,5 mm para las hembras y 12,5 a 14,0 mm para los machos. [7]
Las avispas amarillas occidentales construyen nidos grandes hechos de fibras de madera, encerrados en una envoltura de papel hexagonal con un pequeño túnel de entrada de 10 a 30 cm en el fondo. [2] [8] [9] Los nidos se encuentran generalmente a 10-15 cm bajo tierra o en otras cavidades oscuras, como madrigueras de roedores. [2]
La avispa amarilla occidental es nativa de la mitad occidental de América del Norte , en climas de zona templada. Su área de distribución se superpone con la de V. atropilosa . [10] Se han identificado individuos en las zonas canadiense y de transición en el oeste de América del Norte. Se ha encontrado en todos los estados al oeste de las Montañas Rocosas , desde México hasta el oeste de Canadá. También se encuentra en Hawái en las islas de Kauai , Oahu , Maui y Hawái . [2] V. pensylvanica se puede encontrar en bosques abiertos, praderas , zonas urbanas, jardines, parques, prados y casas. [11]
Las colonias son iniciadas por la reina. Después de emerger de la diapausa cuando termina el invierno, la reina fertilizada busca un sitio para el nido. Cuando lo encuentra, se forma un pequeño nido. La reina continúa buscando materiales de construcción y comida hasta que emergen de cuatro a siete obreras. En este punto, la reina se concentra únicamente en poner huevos y el nido continúa expandiéndose. Entre agosto y septiembre, se producen machos y reinas, que luego abandonan el nido y se aparean. El nido comienza a decaer en esta época. Los machos finalmente mueren y la reina inseminada comienza la diapausa. La reina inseminada es el único miembro de la colonia que sobrevive al invierno. [2] [12] La longevidad de las obreras varía con la actividad y el desarrollo de la colonia, con una esperanza de vida promedio de las obreras nacidas más tempranas de 22 días y una media de 40 días para las obreras nacidas más tardías. [13]
Por lo general, las colonias son monóginas y anuales. En estas colonias, los intentos de otras reinas de entrar resultan en peleas feroces entre la intrusa y la reina residente y/o las obreras. Sin embargo, se han reportado colonias perennes que contienen numerosas reinas. La mayoría de las colonias perennes tienen nidos más grandes y más individuos. [12]
A medida que el tamaño de una colonia aumenta hasta el punto en que al menos 30 obreras están buscando comida al mismo tiempo, se desarrolla competencia entre ellas. A menudo, una obrera ataca la presa de otra obrera, lo que hace que ninguna de las dos vuelva a traer presa. Las obreras mayores tienen más éxito en sus ataques. También pueden atacar para demostrar dominio sobre sus compañeras de nido; el ataque consiste en que un individuo muerda a otro individuo que permanece inmóvil durante todo el tiempo. Generalmente, esto ocurre entre dos obreras, y la obrera agresiva comienza el proceso de ataque cuando una obrera que regresa entra o está cerca de la entrada del nido. En un momento dado, ciertos individuos expresan repetidamente tendencias de ataque y los receptores permanecen constantes. Con el tiempo, los receptores se convierten en los atacantes a medida que se acercan a la vejez. A medida que las colonias disminuyen, el ataque se vuelve menos frecuente. [13]
La división del trabajo dentro de los nidos de V. pensylvanica no está claramente definida y aparentemente depende de la edad. A los cuatro días de emerger, las obreras comienzan a buscar fibra, néctar, agua y presas, a alimentarse como larvas, a construir la envoltura y las celdas, a higienizar el nido, a vigilar y defender la colonia, a regular la temperatura y a “matar” o a comportarse de manera agresiva. Las obreras que emergen del nido después de los primeros 20 a 30 días desde su desarrollo expresan un comportamiento más variable. Las reinas exhiben el mismo rango de comportamiento con la excepción del ataque; sin embargo, después de que emergen de cuatro a siete obreras a mediados de junio, las obreras se hacen cargo de la búsqueda de alimento. La reina no vuelve a abandonar el nido después de este punto. La reina es responsable de la oviposición. El comportamiento se vuelve menos variable a medida que la colonia comienza a declinar, cuando cesa el crecimiento del nido. Las larvas no son alimentadas durante el declive de la colonia, y la mayoría de las obreras buscan únicamente miel durante este tiempo. [13]
El comportamiento de búsqueda de alimento de las avispas amarillas occidentales es similar al de otras especies de Vespula . Las avispas amarillas buscan insectos y animales muertos para obtener carne y néctar de plantas para obtener carbohidratos . [14] La presa capturada generalmente se lleva a una superficie más vertical y se mastican las patas y las alas. En los insectos más grandes, generalmente se quita la cabeza primero. La búsqueda de presas requiere señales visuales, pero los olores se pueden utilizar para buscar proteínas. La caza de presas y animales muertos se realiza de forma individual porque las obreras de las avispas amarillas no pueden comunicar la ubicación de la comida a otras obreras de la colonia. [13] Todas las obreras buscan miel, agua y fibra. En Hawái, las avispas amarillas roban colonias de abejas melíferas a través de dos tipos principales de incursiones. A veces, las avispas amarillas entran y salen en un tráfico lento pero constante que se enfrenta a la oposición de las obreras de las abejas melíferas. En la incursión más común, las avispas amarillas entran individualmente y no experimentan ninguna oposición aparente. [15] V. pensylvanica utiliza sus mandíbulas para raspar madera desgastada y tallos herbáceos secos para obtener recursos ricos en fibra. [13] La mayoría de las avispas amarillas buscan alimento relativamente cerca del nido. La distancia de búsqueda de alimento varía entre 540 y 1800 pies. La distancia promedio de búsqueda de alimento es de 1100 pies desde el nido. Además de las señales visuales y olfativas, el aprendizaje también juega un papel en la búsqueda de alimento. Rara vez regresan a una ubicación constante para buscar proteínas y cambian los patrones de búsqueda de alimento cuando es necesario. [16]
Se ha observado que el comportamiento de apareamiento de V. pensylvanica es muy similar al de V. germanica . El apareamiento se produce al mediodía y las reinas receptivas permanecen estacionarias durante todo el día. El apareamiento se produce entre un macho y una hembra, con la hembra generalmente erguida sobre sus patas y el macho unido únicamente por los genitales . Otros machos en el nido no interfieren en el apareamiento, pero a menudo colocan antenas a las parejas durante el proceso de apareamiento. A veces, las reinas pueden ser poco receptivas y lo mostrarán alejándose de los machos y mordiéndolos. Sin embargo, el comportamiento poco receptivo de las hembras no siempre impide que se produzca el apareamiento. Las reinas de Vespula a menudo se aparean más de una vez con el mismo macho o con diferentes machos. El apareamiento involucra solo a un macho. [17]
En el desarrollo temprano, la reina pone huevos y cuida de las larvas. Antes de la aparición de las obreras, la reina es responsable de alimentar a la cría . Para alimentar a las larvas en desarrollo, la reina captura presas por incapacitación, las recorta a un tamaño apropiado para transportarlas y las lleva de regreso al nido para maltratarlas aún más. Los machos no contribuyen al cuidado parental. De hecho, muchos machos solicitan líquidos a las larvas en desarrollo. [13] Las obreras buscan comida, capturan y maltratan presas, defienden territorios y monitorean la distribución de recursos entre las larvas. Las larvas se mueven de un lado a otro en sus nidos para atraer la atención de las obreras y las reinas. Cuando los adultos se acercan a ellas, las larvas se estiran hacia atrás para exponer sus cabezas. Si esta reacción demora demasiado, las obreras le dan el alimento a otra larva. [13]
La higiene del nido también cumple una función importante en el cuidado parental. La avispa amarilla occidental mantiene su nido relativamente limpio en comparación con otras avispas sociales. Elimina la mayor parte de los desechos, incluidos los restos de papel, los restos de presas y las larvas muertas. Además, tanto las obreras como la reina realizan un baile de cabezas antes de defecar , y luego eliminan este material fecal. También se ha descubierto que las obreras extraen larvas sanas de sus celdas. Dos o más obreras juntas extraen larvas sanas de la celda y con frecuencia las cortan y se las dan de comer a otras larvas. Esta tendencia aumenta durante la decadencia de la colonia. [13]
Cuando la temperatura del nido se eleva demasiado (superior a 29 °C), la reina intenta abanicarlo para bajar la temperatura. [13] Además, se ha observado que las obreras modulan la temperatura corporal. A medida que aumenta el contenido proteico de las fuentes de alimento, aumenta la temperatura torácica . Las obreras que recolectaban proteínas de alta calidad tenían temperaturas torácicas 1,98 °C más altas que las obreras que recolectaban proteínas de baja calidad. Una posible explicación es que modulan las temperaturas torácicas para aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento. [18]
Como el parentesco difiere en las especies haplodiploides, se predice que los efectos de la selección de parentesco serán diferentes a los de una especie diploide. V. pensylvanica es una especie haplodiploide . Por lo tanto, las crías hembras tienen un parentesco de 0,75 con sus hermanas, pero solo un 0,25 con sus hermanos. Como resultado, la selección de parentesco postula que las obreras estarán más inclinadas a mostrar un comportamiento altruista hacia las hermanas que hacia los hermanos. Además, esto implica que puede surgir un conflicto sobre la proporción de sexos, ya que las obreras preferirán que sus madres tengan hijas. Como la madre está relacionada por igual con los hijos y las hijas, la selección de parentesco predice que la madre no mostrará una preferencia por ninguno de los dos sexos. [19]
Aunque las colonias de V. pensylvanica son generalmente monógamas y anuales, se ha observado poligamia e hibernación en regiones no nativas, específicamente en Hawái. Se cree que la relajación del clima y las limitaciones relacionadas con el clima han contribuido a la aparición de la poligamia, y la poligamia es un prerrequisito para una hibernación exitosa. En general, el clima es un factor limitante en el comportamiento reproductivo de V. pensylvanica . Cuando las temperaturas bajan, la disponibilidad de alimentos disminuye y se produce el declive de las colonias. En Hawái, sin embargo, esto no ocurre. [20]
Se han propuesto dos mecanismos genéticos para explicar la poligamia en las colonias hawaianas. La teoría de selección de parentesco de Hamilton proporciona una explicación para la divergencia entre poligamia y monogamia. En general, la monogamia debería prevalecer a menos que los beneficios de la poligamia superen los costos de la reproducción compartida. Si las hembras no están relacionadas, los costos generalmente superarían los beneficios y el resultado sería la monogamia. Usando la teoría de selección de parentesco, existen dos posibles explicaciones de por qué surge la poligamia. Primero, las reinas hijas que permanecen en el nido natal posiblemente crean asociaciones de parentesco que proporcionan un mecanismo que permite que los beneficios de la poligamia superen los costos. Otro mecanismo genético que explica por qué surge la poligamia se debe al efecto de cuello de botella. Debido a que un pequeño número de fundadores dio origen a la población de V. pensylvanica en Hawái, toda la población de Hawái tiene un grado promedio de parentesco más alto que el presumido entre la población de América del Norte. En ambos casos, el parentesco genético y la selección de parentesco podrían explicar por qué ha surgido la poligamia en regiones no nativas. [20]
Se ha observado que se produce competencia intraespecífica entre dos reinas en nidos diferentes. A veces, incluso pueden producirse invasiones de nidos, en las que una reina asume el papel de reina en un nido que no es el suyo. Esto puede significar que en estas circunstancias no se está produciendo el reconocimiento de parentesco. Aunque esto no es habitual, puede significar que las obreras no siempre reconocen a la nueva reina como no emparentada. [21]
La dieta de V. pensylvanica es muy amplia. El alimento se obtiene tanto a través de la depredación como de la carroña. Las obreras adultas son depredadoras oportunistas y a menudo regresan a áreas de presas abundantes para buscar alimento. [13] Los principales alimentos que obtiene son alimentos ricos en proteínas como pequeños insectos, orugas y arañas. Además, V. pensylvanica ocasionalmente se alimenta de animales muertos, incluidas abejas muertas. [11] [13] En Hawái, la dieta abarca un total de 14 órdenes taxonómicos, que incluyen tanto invertebrados como vertebrados. Los taxones más comunes son pequeños y discretos, como las cochinillas o las chicharritas . [4] V. pensylvanica también se alimenta de D. silvestris y otras moscas Drosophila nativas de Hawái, lo que altera el ecosistema local. [22]
La capacidad de matar presas depende de tres características principales de los insectos objetivo: su presencia dentro del rango de alimentación, su aceptabilidad y la facilidad con la que pueden ser capturados. [23] Los tipos de artrópodos en la dieta dependen del hábitat. En Hawái, V. pensylvanica causa la reducción directa de las especies de Hylaeus debido a la depredación. Tres especies en particular se encuentran en la dieta, incluyendo H. difficilis , H. laetus y H. nivicola . Las especies de Hylaeus generalmente se matan en condiciones frías mientras se calientan al sol. Las avispas amarillas tienen la ventaja debido a su sociabilidad y habilidades termorreguladoras. Durante las temperaturas frías, las especies de Hylaeus pasan tiempo al sol, lo que las hace vulnerables al ataque de las avispas amarillas. [15] Los lepidópteros y las araneae constituyen una parte constante de la dieta de las avispas amarillas en Hawái. Estos artrópodos fueron fáciles de localizar y dominar. En un estudio sobre la depredación de las avispas amarillas en los volcanes de Hawái y los parques nacionales de Haleakala en 1992, muchos de los lepidópteros fueron capturados como larvas. A diferencia de Hylaeus , las especies de Nesodynerus han podido evitar la depredación de las avispas amarillas mediante la defensa activa. [23] En ciertas partes de Hawái, las especies de Nesodynerus compiten directamente con las avispas amarillas por las orugas. [15]
Los nidos subterráneos proporcionan condiciones de vida adecuadas para muchos artrópodos. Los asociados de nido más comunes son Triphleba lugubris , una mosca fórida . La mayor abundancia de T. lugubris se encuentra desde finales de septiembre hasta mediados de octubre. Las hembras de T. lugubris suelen ser los primeros artrópodos en localizar y explotar colonias de V. pensylvanica en condiciones favorables para los asociados de nido. Un gran número de larvas de T. lugubris residen cerca del fondo del nido entre las hojas de las envolturas del nido. T. lugubris es el único asociado de nido que contribuye al declive de la colonia, al destruir las pupas en los nidos. Mientras que las larvas se alimentan de crías y adultos muertos de avispas amarillas recolectados debajo de los panales, también se alimentan de pupas de V. pensylvanica . De manera similar, también se ha encontrado que las pupas de avispas amarillas se alimentan de las larvas y pupas de T. lugubris que viven en la fuente de alimento. [14]
Las otras especies menos comunes que se encuentran en los nidos son Cryptophagus pilosus , Fannia spp. y Dendrophaonia querceti . Estas especies infestan los nidos más tarde en la temporada en comparación con T. lugubris . La infestación de C. pilosus ocurre típicamente después de que la colonia disminuye y la descomposición del nido ha comenzado. La infestación tardía de C. pilosus sugiere que estas especies funcionan principalmente como comensales, alimentándose de hongos en los nidos. Las especies de Fannia se encuentran con menos frecuencia en los nidos de V. pensylvanica . Estas larvas y huevos son a menudo más visibles en el fondo de los nidos debido a la cubierta de escombros. Las larvas de D. querceti son carroñeras en las heces de las avispas amarillas, crías muertas y adultos muertos concentrados en el fondo de los nidos. Sin embargo, en algunas colonias, D. querceti invade tarde en la temporada y puede atacar a las crías debilitadas de las avispas amarillas. [14]
Más recientemente, se ha añadido a Sphecophaga vesparum burra como otro parásito asociado al nido. El parásito se encontró por primera vez en un nido de V. pensylvanica en el sureste de Washington en 1977. El nido contenía un adulto, un capullo vacío y cuatro capullos intactos. V. pensylvanica ataca y mata inmediatamente a los individuos de Sphecophaga recién introducidos . [2]
La avispa amarilla occidental es a menudo una plaga para los seres humanos. A medida que la actividad humana al aire libre ha aumentado, también lo ha hecho la presencia de V. pensylvanica . La basura concentrada se ha convertido en una fuente alternativa de alimentación y han surgido colonias en áreas de impacto humano y sus alrededores, como parques recreativos y centros turísticos. [2] Aunque no suelen picar a menos que se produzca una lucha violenta, protegen violentamente sus nidos y pueden picar repetidamente. [11] Como resultado, se han incrementado los esfuerzos para el control de plagas. Debido a que la probabilidad de perturbación de la colonia y las picaduras resultantes es grande, se recomienda controlar la especie durante los brotes. [2] El tratamiento recomendado para las picaduras son ungüentos y tabletas antihistamínicos para reducir las reacciones. Las personas muy sensibles o alérgicas a las picaduras deben hablar con un médico sobre alternativas como botiquines de emergencia con dosis premedidas de epinefrina o procedimientos de desensibilización. [8]
Los brotes periódicos de la población que se producen cada tres o cinco años han creado problemas en los huertos frutales. La tendencia de V. pensylvanica a agruparse en zonas de impacto humano ha creado problemas para los recolectores de los huertos frutales, que sufren picaduras con frecuencia. Los costos que debe asumir el agricultor para controlar los brotes pueden ser extremadamente altos. V. pensylvanica suele ser inmune a los esfuerzos por controlar otras plagas, lo que suele generar altos costos para los agricultores, que deben utilizar métodos adicionales para controlar V. pensylvanica. [2]
En el oeste, las avispas amarillas occidentales son las plagas principales que se extienden desde Washington hasta California. El período de brotes descrito anteriormente puede ser económicamente oneroso para las personas que se dedican a la tala, la cría de frutas o a actividades asociadas con la recreación. [2] Dos de las principales estrategias utilizadas para monitorear y controlar V. pensylvanica incluyen la captura con atrayentes químicos sintéticos y la sacudida de los árboles. Los experimentos con atrayentes químicos de V. pensylvanica y otras avispas generalistas muestran la eficacia del uso de ácido acético en combinación con estos productos químicos por separado: isobutanol , butirato de heptilo y butirato de butilo . El ácido acético solo no tuvo los mismos efectos atractivos que las combinaciones químicas. [24] El uso de un dispensador de viales, que libera hasta un estimado de 2,3 mg de butirato de heptilo por hora, aumentó el número de avispas amarillas atraídas. [25] En Hawái, el árbol de Navidad es una gran importación estacional cada año. Más del 90% de estos árboles contienen insectos vivos. Aunque V. pensylvanica suele residir en nidos en el suelo, las reinas a veces eligen estos árboles como sitios de hibernación. Una posible estrategia para reducir la cantidad de avispas amarillas y otros depredadores generalistas es aplicar pulverizaciones de permetrina antes de la cosecha en combinación con sacudidas mecánicas de los árboles. [26]
Medios relacionados con Vespula pensylvanica en Wikimedia Commons