- Imagen ampliada por microscopio del aguijón de una avispa reina
- Micrografía electrónica del detalle de la superficie de la antena, V. vulgaris
- Reina regresando al nido
- Rostro
- Masculino
Vespula vulgaris , conocida como avispa común , es una especie que se encuentra en regiones que incluyen el Reino Unido, Irlanda, Alemania, India, China, Nueva Zelanda [1] y Australia. A veces se la conoce en inglés como avispa europea , pero se utiliza el mismo nombre para la especie Vespula germanica o avispa alemana. En 2010, se descubrió que las aparentes avispas Vespula vulgaris de América del Norte eran una especie diferente, Vespula alascensis . [2]
Vespula vulgaris es un véspido eusocial que construye su nido de papel color canela dentro o sobre una estructura capaz de sostenerlo. Una reina fundadora busca un árbol hueco, una cavidad en una pared, una grieta en una roca o incluso un agujero hecho por otros animales para construir un nido. Las extraordinarias habilidades de adaptación de V. vulgaris le permiten vivir en una amplia gama de hábitats, desde zonas muy húmedas hasta ambientes artificiales como jardines y estructuras humanas. Esta especie, junto con otras especies de avispas como V. germanica , ha impactado los ecosistemas, especialmente los de Nueva Zelanda y Australia, donde fueron importadas por los humanos, y frecuentemente causan daños a los cultivos frutales y ponen en peligro a los humanos. [3]
El nombre Vespula vulgaris proviene del origen de la palabra vulgaris , que significa "común" en latín , dando de ahí el nombre de "avispa común". Esta especie tiene muchos sinónimos como "avispa común", "avispa europea", Paravespula vulgaris , o "avispa amarilla común". [4] Sin embargo, un estudio de 2010 reveló que Vespula vulgaris y la chaqueta amarilla común estadounidense son en realidad dos especies diferentes, esta última ahora conocida como Vespula alascensis . [2] Está estrechamente relacionado con otra especie de avispa, Vespula austriaca , y se considera un taxón hermano . [5]
En 2009, la especie Vespula rufosignata Eck, 1998 fue sinonimizada con Vespula vulgaris . [6]
Las avispas comunes se llaman coloquialmente "jaspes" en algunas regiones inglesas (Dorset, Lincolnshire y otras partes de las Midlands inglesas); No está claro si proviene del latín vespa o del abdomen que se asemeja al jaspe mineral rayado . [7]
Las obreras adultas de V. vulgaris miden alrededor de 12 a 17 mm (0,5 a 0,7 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta del abdomen [8] y pesan 84,1 ± 19,0 mg, [9] mientras que la reina mide unos 20 mm (0,8 pulgadas) de largo. . Tiene colores aposemáticos de negro y amarillo; bandas pronotales amarillas casi paralelas entre sí y puntos y anillos negros en su abdomen. Las reinas y obreras parecen muy similares a Vespula germanica , excepto cuando se las ve de frente, ya que la cara de V. vulgaris carece de los tres puntos negros de V. germanica . En cambio, cada uno tiene solo una marca negra en su clípeo , que suele tener forma de ancla o daga. Esto se aplica únicamente a reinas y obreras. Además, la identificación de esta especie puede resultar difícil porque la marca negra de su clípeo a veces puede aparecer rota, lo que la hace volver a parecerse a V. germanica . [7] Es prudente utilizar múltiples características de identificación y, en caso de duda, consultar a expertos.
Aún más difíciles de distinguir entre especies son los machos. Casi indetectable a simple vista, la única identificación segura de los machos de V. vulgaris es buscar las distintas formas de las puntas del edeago y los procesos laterales de sus genitales . [3]
V. vulgaris es una especie paleártica . [2] Se ha descubierto en una amplia gama de países, incluidos el Reino Unido, Alemania, India y China. Es invasor en Nueva Zelanda, Australia y América del Sur. [7] Hasta 2010, se pensaba que también estaba en América del Norte, pero los datos moleculares y morfológicos mostraron que los especímenes identificados como V. vulgaris eran Vespula alascensis , que anteriormente se había considerado un sinónimo taxonómico, pero ahora se considera una especie separada. especies. [2]
V. vulgaris tiene altas habilidades de adaptación al entorno. Florece en la mayoría de los tipos de hábitats, incluidas praderas, pastizales, bosques naturales y plantados, terrenos arbustivos e incluso en zonas urbanas como jardines, huertos y edificios. Sin embargo, requiere que la temperatura sea moderadamente cálida, porque su actividad de búsqueda de alimento depende de la temperatura (por encima de 2 °C [36 °F]). [4]
En el ciclo de las colonias de V. vulgaris se producen cinco etapas distinguibles en las zonas templadas del hemisferio norte . Cada uno dura períodos similares, alrededor de 30 a 35 días. La colonia comienza en abril cuando la reina comienza a fundar el nido y degenera alrededor de octubre cuando la temperatura baja y la reina muere. El tamaño de la colonia varía desde 3000 larvas hasta un máximo de 8000 larvas, y la reina produce alrededor de 200 a 300 huevos por día durante 24 días. [10]
El período de incubación general es de cinco días, pero ocasionalmente puede ser de siete, debido al canibalismo , la carroñería o el reemplazo. El período larval puede depender de la condición trófica dentro y fuera del nido. Si se traen abundantes recursos de alimento al nido, el período larvario es corto, pero si los recursos son cortos, el período puede alargarse. El primer adulto emerge después de aproximadamente 23 días de la eclosión y la cría de reina se completa en aproximadamente un mes (30 días). [10]
La primera nidada de obreras tiene un tamaño normal, pero la siguiente generación es generalmente más pequeña, debido a una disminución en la actividad de búsqueda de alimento de la reina después de producir el primer lote de larvas. A medida que disminuye la búsqueda de alimento por parte de la reina, el segundo grupo de obreras no obtiene tanta comida, a menudo muere de hambre y, por lo tanto, pasa más tiempo en la etapa larvaria. [10]
Después de salir de la hibernación en la primavera, la reina busca flores o arbustos y comienza a buscar sitios para anidar. Vuela bajo en el suelo, buscando cualquier objeto redondo y oscuro o depresión. Si es un hoyo, ella vuela para inspeccionar los detalles si es adecuado y si no, pasa al siguiente hoyo. Aún no se ha descubierto qué constituye un nido "perfecto", pero se especula principalmente que el estado fisiológico de la reina es el principal factor decisivo a la hora y el lugar de anidación. Cuando encuentra un sitio adecuado para anidar, realiza movimientos de alas similares a una danza que le permiten localizar el sitio incluso después de haber abandonado el área. [11]
Después de haber fijado la posición del nido, comienza a construirlo. Ella repite el procedimiento de traer pulpa, unirla al nido para formar un huso y volar hacia afuera para traer más pulpa. Durante este proceso, la reina se aferra al nido con sus dos pares de patas posteriores y fija la pulpa utilizando sus patas anteriores y sus partes bucales. [10] Ella construye de 20 a 30 células antes de la puesta inicial de huevos, formando un pecíolo y produciendo una sola célula al final del mismo. Luego se agregan seis celdas más alrededor para producir la forma hexagonal característica de las celdas del nido. Se pone un huevo en cada celda y, cuando eclosiona, cada larva se mantiene en la celda vertical presionando su cuerpo contra los lados. [8]
Cuando se completa el nido, las obreras reemplazan a la reina como fuerza de búsqueda de alimento y, en cambio, ahora solo se ocupa de amamantar y producir huevos. Sus ovarios se desarrollan, su abdomen se distiende con óvulos y pierde la capacidad de volar. [10]
Una vez completada la fase de fundación, la colonia se encuentra con un cambio en el que los trabajadores comienzan a construir celdas de reina. Una vez que las obreras comienzan a construir en las celdas de la reina, no se construyen más celdas de obreras, pero se retienen aquellas que todavía tienen crías creciendo en ellas. La mayor parte del recurso alimenticio que traen las obreras se alimenta de las larvas de la reina, conocidas como gines , y la falta de alimentación de otras larvas provoca la prolongación de sus períodos larvales. [11] Para garantizar que solo los huevos de la reina se críen hasta la edad adulta, las trabajadoras retiran los huevos puestos por las trabajadoras en un proceso conocido como vigilancia de los trabajadores . [12]
Cuando la reina ha completado su trabajo de producir larvas de reina hija, muere, dejando una cosecha de reinas vírgenes que abandonarán el nido, se aparearán, hibernarán y se reproducirán en la primavera siguiente. Tras la muerte de la reina, la coordinación de la colonia se rompe y las obreras comienzan a poner huevos. La tasa y cantidad de búsqueda de alimento disminuyen drásticamente después de la muerte de la reina, por lo que no puede sustentar a todas las obreras y sus crías. Es entonces cuando se produce el canibalismo entre las obreras y además las obreras les arrancan las celdas y las sacan del nido, bajando la temperatura de todo el nido. Una vez alcanzada esta etapa, los trabajadores restantes mueren de frío o de hambre. [13]
Un nido de V. vulgaris está hecho de fibras de madera masticadas mezcladas con saliva de obrera. Generalmente está hecho de papel quebradizo de color tostado. Tiene celdas abiertas y una columna cilíndrica conocida como pecíolo que fija el nido al sustrato. Las avispas producen una sustancia química que repele a las hormigas y la secretan alrededor de la base del pecíolo, para evitar la depredación de las hormigas. [14]
Se observan muchas variaciones en las características de los nidos dentro de la especie. Los nidos aéreos y los nidos que están muy cerca de la superficie del suelo tienen envolturas mucho más gruesas que los que se encuentran bajo tierra. Las avispas construyen envolturas gruesas para evitar que se escape el calor. Además, los nidos más pequeños tienen envolturas más gruesas que los nidos más grandes. Esto se debe principalmente a que la cantidad de calor producida es proporcional al volumen del nido. Cuanto más grande sea un nido, mejor conservará el calor. La temperatura óptima del nido ronda los 32 °C (90 °F). Sin embargo, cuando la temperatura sube por encima de la temperatura óptima (durante los días calurosos), las obreras utilizan sus alas como ventiladores para enfriar el nido. [15]
Las avispas V. vulgaris reconocen sus nidos dejando rastros de feromonas desde la entrada de su nido hasta el lugar de alimentación. Esas "huellas" no son específicas de una colonia, sino de una especie. Aunque muchos otros insectos, como las hormigas, también producen este tipo de rastros de feromonas, Vespula vulgaris genera feromonas mediante glándulas abdominales especiales [16] o desde el intestino. [17]
Aunque las dos especies Vespula vulgaris y Vespula germanica tienen características biológicas extremadamente similares, las características de sus nidos son distintivas. [18] Los nidos de Vespula germanica generalmente sobreviven el invierno, mientras que los de Vespula vulgaris no. Esta diferencia se debe principalmente a la variación de presas. Las fuentes de alimento de Vespula vulgaris se ven muy afectadas por la temperatura, mientras que las de Vespula germanica no, lo que les proporciona una mayor probabilidad de supervivencia incluso durante el invierno. [18] Debido a que muchas Vespula germanica pueden pasar el invierno y la mayoría de Vespula vulgaris no, excepto la reina, esto afecta el tamaño del nido de las dos especies. Vespula germanica generalmente tiene un tamaño de nido ligeramente mayor (3500 a 9000 larvas en un ciclo de colonia) que Vespula vulgaris (3000 a 8000 larvas en un ciclo de colonia). [19]
Cuando la reina ha encontrado el lugar apropiado para anidar, se orienta de manera similar a las obreras y sale volando del agujero. Vuela hacia delante y hacia atrás delante del nido con un vuelo lento y flotante y repite este movimiento hasta alejarse más del agujero. Cuando el arco del vuelo aumenta hasta aproximadamente 6 pies (183 cm), el camino forma la figura de un "8" lateral y cuando la reina está a unos 60 pies (18 m) de distancia del sitio del nido, luego vuela hacia adentro. Una línea recta. Así marca el terreno la reina Vespula vulgaris , respecto a los hitos que rodean el lugar de nidificación. [10]
Sólo las avispas que abandonan el nido notan una perturbación y defienden o rechazan a un intruso. Los que regresan al nido no detectan ninguna perturbación e intentan entrar al nido. Los trabajadores que detectan el peligro muestran un cierto gesto: se levantan sobre las puntas de los tarsos , adelantan la cabeza, bajan el abdomen y hacen vibrar constantemente las alas con altas frecuencias y golpes cortos. Este comportamiento indica a otras obreras que vuelen hacia la entrada del nido y defiendan. Sin embargo, si el nido es perturbado suficientes veces, las obreras dejan de defenderlo y, en cambio, se vuelven tolerantes a tales ataques. [10] Sin embargo, cuando detectan un nivel de peligro que pone en peligro su vida, las obreras de Vespula vulgaris defenderán vigorosamente su nido. A diferencia de las abejas melíferas, que mueren después de picar, Vespula vulgaris puede picar varias veces. Esto hace que su picadura sea viable para la defensa personal cuando está lejos de la colonia y, por lo tanto, la avispa común es más propensa a picar. Sin embargo, por lo general no pica sin ser provocado por un movimiento repentino u otro comportamiento violento. [ cita necesaria ]
Las investigaciones indican que las avispas usan el olor para identificar y atacar a avispas rivales de otras colonias, y el olor de los nidos cambia con frecuencia. [15] Se ha observado que las avispas Vespula vulgaris compiten agresivamente con las abejas melíferas por la melaza secretada por el insecto escama Ultracoelostoma brittini en los bosques de hayas negras de la Isla Sur de Nueva Zelanda. [20]
Después del apareamiento, la reina pasa el invierno en un hoyo u otro lugar protegido, a veces en edificios. Los nidos de avispas no se reutilizan de un año a otro, pero en raras ocasiones se ha visto que las avispas vuelven a anidar en la huella de un nido eliminado o incluso comienzan a construir un nido nuevo dentro de un nido viejo. En el clima templado de Nueva Zelanda y Australia, algunas de las colonias pueden sobrevivir el invierno, aunque esto es mucho más común con la avispa alemana . [14] [20]
La picadura dolorosa, aunque rara vez potencialmente mortal, implica la inyección de un veneno complejo que contiene aminas ( histamina , tiramina , serotonina , catecolaminas ), péptidos y proteínas , incluidas muchas hidrolasas . El veneno alcalino es bastante diferente al veneno de abeja , que es ácido. [21]
La actividad de alimentación de Vespula vulgaris depende de la luz y la temperatura del área circundante. Generalmente, si la temperatura del área circundante cae por debajo de los 2 °C, las avispas no buscarán alimento incluso si la temperatura del nido es óptima. Cuando la temperatura supera los 2 °C, la intensidad de la luz influye. Si la intensidad de la luz es lo suficientemente alta, las avispas volarán en busca de alimento. Sin embargo, existe una amplia variación dentro de la especie, e incluso dentro de los individuos, cuál sería ese umbral de intensidad de luz, es decir, cuándo sería la mejor intensidad de luz para que una avispa salga a buscar alimento. [22]
Las actividades de alimentación de Vespula vulgaris son generalmente mayores temprano en la mañana. Hay tres razones conocidas para tal comportamiento. El primero es satisfacer los requisitos de las larvas. Las obreras salen temprano por la mañana a buscar alimento, tan pronto como alcanzan la intensidad luminosa óptima. Quieren alimentar lo antes posible a las larvas que han estado muertas de hambre durante la noche para reducir sus posibilidades de morir. La segunda razón es maximizar la búsqueda de líquidos. Debido a que el rocío y el néctar abundan temprano en la mañana y son las mejores fuentes de fluidos, los trabajadores parten temprano en la mañana antes de que la competencia se vuelva severa. Por último está la necesidad de liberar productos excretores como las secreciones trofalácticas de las larvas. [10]
Generalmente, las avispas no pueden predecir lluvias intensas. Continúan sus actividades de búsqueda de alimento incluso bajo la lluvia, pero cesan cuando la lluvia se vuelve torrencial. Cuando la lluvia se vuelve extremadamente intensa cerca del lugar de anidación, las obreras regresan rápidamente a sus nidos. Aquellos cuyas actividades de búsqueda de alimento fueron interrumpidas por fuertes lluvias se vuelven reacios a volver a buscar alimento en el futuro, incluso cuando el clima es seco y tranquilo. Aquellos que continúan buscando alimento lo hacen principalmente en busca de líquido. [ cita necesaria ]
Se sabe que la vida media de una Vespula vulgaris adulta es de unas dos semanas (14 días). Se encontró una correlación negativa entre la edad de la obrera Vespula vulgaris y sus respectivas velocidades de búsqueda de alimento, y una correlación positiva entre su edad y la cantidad de tiempo que cada obrera pasó en el nido entre cada viaje de búsqueda de alimento. La velocidad de búsqueda de alimento disminuyó a medida que los trabajadores envejecían y el tiempo que un trabajador pasaba en el nido entre viajes de búsqueda de alimento aumentó a medida que envejecían. De hecho, las avispas que tienen más de 30 días generalmente dejan de viajar en busca de alimento y pasan todo el tiempo vigilando la entrada del nido. [10]
Al igual que otras Vespulas , Vespula vulgaris se alimenta de presas animales como orugas para alimentar a sus larvas en desarrollo y de carbohidratos , como néctar y frutas dulces, para satisfacer sus propios requerimientos energéticos. [23] Sus fuentes habituales de alimento son insectos recién muertos como himenópteros , larvas de lepidópteros y dípteros y arañas. [24] Las avispas comunes también intentarán invadir los nidos de las abejas para robar su miel. [ cita necesaria ]
Aunque los tipos de presas forrajeras de Vespula vulgaris y Vespula germanica son casi las mismas, las de Vespula germanica son generalmente entre 2 y 3,5 veces más grandes y pesadas que las de Vespula vulgaris . Esto se debe principalmente a la diferencia de tamaño de las dos especies. Debido a que las recolectoras Vespula germanica son más grandes en morfología que las de Vespula vulgaris , y ambas transportan la presa cargándolas, sería ventajoso que la avispa fuera más grande para poder contener presas más grandes. [23]
En la etapa inicial de la fundación de la colonia, la reina Vespula vulgaris hace la mayor parte del trabajo, tanto de construcción como de búsqueda de alimento. Después de completar el nido, diversifica su búsqueda de alimento para incluir no solo pulpa, sino también fluidos y carne de insectos. El trabajo se divide cuando nace el primer lote de larvas. Sin embargo, durante el comienzo de la eclosión, los trabajadores no participan en ninguna labor. Más bien, permanecen inmóviles con la cabeza dentro de una celda. De hecho, los trabajadores comienzan a buscar comida activamente después de siete días. Ambos buscan alimento y cuidan de las crías alimentando a las larvas, descomponiendo la carne del insecto, dividiendo los fluidos recolectados por los recolectores, eliminando la secreción trofaláctica de las larvas y arreglando los nidos. [10]
Se sabe que un posible factor que determina la casta social de una hembra es su posición en el nido. La ubicación de cada celda está directamente relacionada con la cantidad de alimento que una larva puede recibir, y la celda de la reina, al estar ubicada en el fondo del nido, se encuentra con los recolectores antes que cualquier otra celda. Por lo tanto, obtiene la mayor parte de la comida y, naturalmente, produce la hembra más grande: la reina. [10]
Como se mencionó anteriormente, la ubicación de la celda puede alterar el tamaño de la larva y eventualmente determinar qué hembra de Vespula vulgaris será la reina. Sin embargo, cuando surgen varias candidatas a reinas, existe competencia entre ellas. Ciertas variaciones entre ellas clasifican la jerarquía de las reinas y así seleccionan a la reina definitiva. Aunque aún se desconocen las causas precisas de las variaciones en las reinas, un posible factor es la cantidad de grasa almacenada en el cuerpo de la reina. Las reinas en desarrollo más pequeñas tienen menos grasa almacenada y, por lo tanto, tienen tasas de mortalidad relativamente más altas en invierno que las reinas más grandes. Cuanto mayor es el tamaño y mayor la cantidad de grasa almacenada, más "superior" se considera la calidad de la reina y puede superar a otras reinas en la búsqueda de una pareja en forma. Entonces tendrá ventaja a la hora de establecer un nido en la primavera siguiente. [13]
Para que la reina Vespula vulgaris domine a todas las obreras (que suelen ser más de 3.000 en una colonia), posee una sustancia química especial que envía señales de dominancia. Se descubrió que las obreras lamen regularmente a la reina mientras la alimentan, y la feromona en el aire del cuerpo de la reina alerta a las obreras de su dominio. [10]
Junto con la avispa alemana invasora ( Vespula germanica ) y tres especies de Polistes , la avispa común se considera una especie plaga en Nueva Zelanda. Es depredador de los insectos nativos y compite con especies endémicas por el alimento, como los insectos y la melaza . [25] [26] [1] En algunos bosques de hayas de la Isla Sur se ha calculado que la densidad de avispas es mayor que en cualquier otro lugar del mundo, [14] y que el peso total de las avispas comunes puede exceder el de todas las aves. [8] [1]
Vespula vulgaris es objeto de depredación por parte del ratonero abejero , que excava los nidos para obtener las larvas. El sírfido Volucella pellucens y algunos de sus parientes ponen sus huevos en un nido de avispas y sus larvas se alimentan de los adultos jóvenes y muertos de las avispas. Las larvas del escarabajo ripifórido Metoecus paradoxus son un parasitoide de las larvas de V. vulgaris . [27] La mosca ladrona y las arañas son otros depredadores de esta y muchas otras especies. [13] Una especie de ácaro parásito, Varroa destructor jacobsoni , se encontró en larvas de esta especie en Polonia en 1988. [8]
En Nueva Zelanda, un estudio de 2010 encontró que uno o varios depredadores aún no identificados son responsables de la extinción local de Vespula (tanto vulgar como germanica ) en muchas islas costeras entre 5 y 7 años después de la erradicación de los roedores introducidos. Los estudios que incluyeron 36 islas no han identificado al agente responsable. Sin embargo, un estudio de 2020 de 36 islas encontró que "no hay evidencia de un vínculo entre la presencia de ratas y la abundancia de avispas en las islas", pero las avispas se redujeron por la cubierta del dosel de los árboles por especies que no atraen cochinillas secretoras de melaza . [28]
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