Vespula germanica , avispa europea , avispa alemana o avispa amarilla alemana es una especie de avispa que se encuentra en gran parte del hemisferio norte, originaria de Europa, el norte de África y Asia templada. Se ha extendido y consolidado en muchos otros lugares, incluidos América del Norte, América del Sur ( Argentina y Chile ), Australia , Sudáfrica y Nueva Zelanda . Las avispas alemanas son parte de la familia Vespidae y a veces se las denomina erróneamente avispas del papel porque construyen nidos de papel gris, aunque estrictamente hablando, las avispas del papel son parte de la subfamilia Polistinae . En Norteamérica también se les conoce como avispas chaqueta amarilla .
Vespula germanica pertenece al género Vespula , que incluye varias especies de avispas sociales que se encuentran en todo el hemisferio norte. En América del Norte, estas avispas se conocen más comúnmente como avispas chaqueta amarilla , pero este nombre también se aplica a especies del género hermano Dolichovespula . Los miembros de Vespula a menudo se confunden con otros géneros, especialmente con la avispa del papel Polistes dominula . Las colonias de V. germanica comparten muchas características con las de V. vulgaris (avispa común) y V. pensylvanica (chaqueta amarilla occidental), por lo que muy a menudo se estudian juntas. [1]
La avispa alemana mide aproximadamente 13 mm (0,5 pulgadas) de largo, tiene una masa de 74,1 ± 9,6 mg [2] y tiene los colores típicos de las avispas: negro y amarillo. Es muy similar a la avispa común ( V. vulgaris ), pero a diferencia de la avispa común, tiene tres pequeños puntos negros en el clípeo . Para complicar aún más la cuestión, esto sólo se aplica a los trabajadores. Para ayudar con la identificación, una buena práctica de observación es categorizar primero a la avispa como obrera, reina o zángano antes de identificarla como V. vulgaris o V. germanica . El patrón gastral (los puntos o marcas negras en el abdomen) es muy variable y no es una buena característica para identificar. Sin embargo, la identificación de una avispa como V. vulgaris puede ser difícil porque la marca negra normalmente intacta en su clípeo a veces puede parecer rota (particularmente en los machos), lo que la hace lucir extremadamente similar a V. germanica . [ cita necesaria ]
V. germanica se originó en Europa, Asia y el norte de África y ahora se puede encontrar en secciones de todos los continentes excepto en la Antártida. Ha establecido poblaciones en América del Norte, América del Sur, Sudáfrica, Nueva Zelanda y Australia. Se sabe que las avispas amarillas alemanas son invasoras especialmente exitosas y destructivas de nuevos territorios. Estas avispas son depredadores polífagos que se alimentan de artrópodos nativos y, debido a que pueden superar a muchos otros animales en cuanto a alimento, han causado un daño considerable a la vida silvestre autóctona de las áreas que han invadido. Durante un año determinado, V. germanica se dispersa a distancias no superiores a 1.000 m, por lo que es probable que su rápida dispersión se vea favorecida por el transporte humano accidental de reinas en hibernación. Esto normalmente conduce a un efecto de cuello de botella durante el establecimiento de nuevas poblaciones, lo que explica la importante diferenciación genética que a menudo se encuentra entre poblaciones geográficamente distantes. [3]
El nido está hecho de fibras vegetales masticadas, mezcladas con saliva . La mayoría de los nidos se encuentran en el suelo bajo tierra. Una parte importante de los nidos se encuentran en estructuras artificiales como áticos , y una pequeña parte se encuentra sobre el suelo. [4]
Una sola reina inicia un nido en la primavera mediante la construcción de un nido embrionario, que contiene una serie de células hexagonales. Estas células se utilizan para albergar una avispa durante las etapas inmaduras de la vida: huevo, estadio larvario y pupa. La colonia crece rápidamente durante el verano con un enorme aumento en el número de obreras y el tamaño de los nidos. Al final del verano, la tasa de crecimiento se desacelera considerablemente y se producen más machos que trabajadores, y la atención se desplaza de la construcción de células pequeñas a la construcción de células que son entre un 30 y un 40 por ciento más grandes. Estas nuevas celdas albergan a las nuevas reinas y machos. En el otoño, las nuevas reinas comienzan a hibernar, mientras que las reinas viejas mueren y la colonia colapsa. En algunos casos, los nidos pueden sobrevivir durante el invierno y llegar a la siguiente temporada. Si esto ocurre, el nido se volverá poligínico y alcanzará un tamaño mucho mayor que el año anterior. [4]
Los nidos de V. germanica se ven fuertemente afectados por el clima. Las colonias promedio en Australia contienen más de 9500 obreras pequeñas y 3600 celdas grandes de reinas y machos. A finales de mayo, las colonias en Australia tienen 15.000 avispas emergiendo de células pequeñas y 2.500 avispas emergiendo de células grandes. [4] En comparación, los nidos en las Islas Británicas sólo tienen entre 6100 y 6500 celdas pequeñas y 1500 celdas grandes en promedio, en aproximadamente ocho panales. [5] Además, un número significativo de nidos en Australia pueden sobrevivir el invierno, mientras que en Inglaterra ninguno de los nidos sobrevive. Esto demuestra cómo los nidos de V. germanica pueden alcanzar un tamaño sustancial en condiciones climáticas apropiadas. [4]
La alta variación en la secuencia y diversidad de tareas realizadas por los trabajadores de V. germanica sugiere que existe un polietismo temporal limitado dentro de la especie. El polietismo temporal es un mecanismo en el que los trabajadores se especializan en tareas en un orden secuencial a lo largo de sus vidas, en lugar de realizar numerosas tareas al mismo tiempo. El orden típico de tareas en V. germanica es trabajo en nidos, búsqueda de pulpa, búsqueda de carbohidratos y búsqueda de proteínas. Aproximadamente el 61 por ciento de las avispas observadas realizan más de dos de estas tareas durante su vida. Además, alrededor del 40 por ciento de las avispas se especializan en una sola tarea por día, pero estos individuos variaron con respecto a la edad y la secuencia de realización de la tarea. El programa de polietismo temporal encontrado en V. germanica es muy acelerado en comparación con otros himenópteros, lo que probablemente esté relacionado con la esperanza de vida del trabajador. Es posible que los trabajadores de Vespula no vivan lo suficiente como para beneficiarse de un estricto sistema de especialización laboral, en el que los trabajadores realizan repetidamente una tarea. [6]
Las reinas de Vespula germanica son típicamente poliándricas . Las reinas se aparean con un número moderado de machos, normalmente entre uno y siete, sin un número óptimo de parejas. Además, los eventos de apareamiento son independientes entre sí, lo que desacredita la hipótesis de que las reinas terminan el comportamiento de apareamiento después de aparearse con un macho que posee un conjunto óptimo de atributos. [7]
Los trabajadores de V. germanica no pueden aparearse y, por lo tanto, no pueden producir descendencia diploide . En algunos nidos, sin embargo, las obreras producen crías masculinas haploides a partir de huevos no fertilizados. La reproducción de las obreras se ha documentado en otras colonias de avispas Vespula , pero normalmente sólo después de la muerte de la reina. Sin embargo, se ha encontrado que obreras de V. germanica se reproducen en presencia de una reina. [7]
Se sabe que las obreras de Vespula germanica son depredadoras y carroñeras oportunistas. Son eficientes en la caza de pequeñas fuentes de alimento vivo y en la recolección de grandes fuentes estacionarias. [8] Se cree que la flexibilidad en el comportamiento de búsqueda de alimento de V. germanica es un factor clave en su capacidad para colonizar rápidamente nuevas áreas en una variedad de entornos ecológicos. Como carroñeros, V. germanica se ve obligada a realizar numerosos viajes entre la ubicación de la fuente de alimento y el nido, donde se mantienen y alimentan las larvas. [9] Esto requiere que los recolectores de V. germanica sean expertos en reubicar fuentes de alimento anteriores.
La capacidad de reubicar fuentes de alimento previamente descubiertas es sólo un ejemplo de los diversos mecanismos cognitivos que intervienen en los comportamientos de V. germanica . Los recolectores de V. germanica continúan visitando un comedero después de retirar el alimento, pero pueden eliminar rápidamente asociaciones que ya no brindan una recompensa. La cantidad de tiempo que los recolectores continúan buscando en estos sitios depende de la cantidad de veces que los visitaron en el pasado. Las elecciones realizadas por V. germanica tienen en cuenta experiencias tanto actuales como pasadas. Estas habilidades implican que estas avispas tienen importantes capacidades de aprendizaje y memoria que les permiten memorizar diversas características de los recursos, incluida la ruta hacia los recursos, así como la ubicación espacial específica con respecto a los puntos de referencia locales. Además, se ha demostrado que las avispas V. germanica tienen capacidades de aprendizaje sensoriomotor que les permiten asociar estímulos visuales con determinadas respuestas motoras. [9] Esta alta plasticidad cognitiva reportada permite a las avispas V. germanica habitar en una variedad de regiones. Su flexibilidad en los hábitos de anidación y dieta, junto con su capacidad de búsqueda de alimento, puede ayudar a explicar el éxito con el que V. germanica ha invadido tantas áreas ecológicas diferentes. [8]
Las reinas de V. germanica son típicamente poliándricas . [10] Debido a que la reina se aparea con varios machos, los trabajadores están más estrechamente relacionados con los hijos de la reina que con los hijos de otros trabajadores. [7] Se cree que estas asimetrías en las relaciones son un factor que conduce a la vigilancia por parte de los trabajadores dentro de las colonias. [10]
El sesgo reproductivo masculino dentro de V. germanica indica que los machos no contribuyen por igual a la producción de descendencia en comparación con las hembras. El nivel de sesgo observado fue mayor entre los machos en nidos con reinas que se aparearon con varios machos. El sesgo reproductivo puede estar relacionado con patrones de asignación de sexos, pero los datos de proporción de sexos para las colonias de Vespula sugieren que no se produce una proporción de sexos dividida. Esto contradice la teoría de que el sesgo reproductivo observado en V. germanica es parte de una estrategia evolutiva de los machos debido a asimetrías en las relaciones. [7]
La vigilancia laboral se selecciona cuando beneficia a la colonia. Los beneficios se obtienen a través de diversas medidas, como aumentar la eficiencia de las colonias y establecer una proporción de asignación de sexos basada en las hembras. La vigilancia por parte de los trabajadores es especialmente común en colonias donde las reinas se aparean con varios machos. Así, en promedio, los trabajadores están más estrechamente relacionados con los hijos de la reina que con los de otros trabajadores. En el pasado, se pensaba que V. germanica era una excepción al patrón general de que una alta frecuencia de apareamiento conducía a bajos niveles de reproducción de las obreras. Sin embargo, estudios recientes indican que si bien la reproducción de los trabajadores ocurre a un ritmo considerable, la vigilancia de los trabajadores evita que estos huevos puestos por los trabajadores lleguen a la edad adulta. Así lo demuestra un estudio realizado en Bélgica, que muestra que mientras se estima que el 58,4 por ciento de los huevos machos fueron puestos por trabajadores, sólo el 0,44 por ciento de los machos adultos eran hijos de trabajadores. Las cifras indican la eficiencia con la que se lleva a cabo la vigilancia laboral. La vigilancia mediante la agresión, que impide en primer lugar que los trabajadores pongan huevos, conduce a aumentos en la productividad de la colonia, mientras que la vigilancia mediante el consumo de huevos de los trabajadores tiene más probabilidades de generar beneficios en la proporción de sexos. [10]
Las avispas V. germanica tienen una dieta diversa. Se sabe que comen carroña, artrópodos vivos (incluidas arañas [11] ), frutas, [9] melaza y comida humana procesada y basura. [12] Son carroñeros y cazadores oportunistas capaces de obtener alimentos de una variedad de fuentes diferentes. [8] Por ejemplo, se ha observado que muchas especies de Vespula se alimentan de abejas melíferas muertas ( Apis mellifera ) que se encuentran fuera de la entrada de la colmena a finales del verano. [13] Esta flexibilidad en la dieta es beneficiosa, porque V. germanica a menudo debe competir por los recursos con la biota nativa en las áreas que invade. [14]
Se sabe que las hembras de las polillas abeja ( Aphomia sociella ) ponen huevos en los nidos de V. germanica . Las larvas nacidas se alimentarán de los huevos, larvas y pupas que la avispa dejó desprotegidas, a veces destruyendo grandes partes del nido mientras hacen túneles en busca de alimento. [15]
La especie se considera una plaga en la mayoría de las áreas fuera de su área de distribución nativa, aunque su larga residencia en América del Norte significa que no se trata allí con ningún nivel de urgencia, a diferencia de áreas como América del Sur, donde la introducción es más reciente y los impactos más dramático. [dieciséis]
Junto con la avispa común ( Vespula vulgaris ), estrechamente relacionada, y tres especies de avispas del papel Polistes , la avispa alemana se considera una plaga en Nueva Zelanda. Probablemente fue introducido a finales del siglo XIX, pero no apareció en grandes cantidades hasta alrededor de 1940. [17] El número de avispas alcanza su mayor densidad en los bosques de hayas de la Isla Sur , debido a la abundante melaza producida por el insecto escama de haya. allá. Esto tiene un efecto grave en la ecología forestal, ya que queda menos melaza disponible para las aves nativas. Sin embargo, las avispas alemanas fueron rápidamente reemplazadas en gran parte de la Isla Sur y sus bosques de hayas por Vespula vulgaris, introducida accidentalmente en la década de 1970. [18] [19]
