La ecología larvaria marina es el estudio de los factores que influyen en la dispersión de las larvas , que tienen muchos invertebrados y peces marinos . Los animales marinos con larvas suelen liberar muchas larvas en la columna de agua, donde las larvas se desarrollan antes de metamorfosearse en adultos.
Las larvas marinas pueden dispersarse a largas distancias, aunque determinar la distancia real es un desafío debido a su tamaño y a la falta de un buen método de seguimiento. Conocer las distancias de dispersión es importante para gestionar la pesca , diseñar eficazmente reservas marinas y controlar las especies invasoras .
La dispersión larvaria es uno de los temas más importantes de la ecología marina en la actualidad. Muchos invertebrados marinos y muchos peces tienen un ciclo de vida bifásico con una larva pelágica o huevos pelágicos que pueden transportarse a largas distancias y un adulto demersal o bentónico . [1] Hay varias teorías detrás de por qué estos organismos han evolucionado esta historia de vida bifásica: [2]
Dispersarse como larvas pelágicas puede ser riesgoso. Por ejemplo, aunque las larvas evitan a los depredadores bentónicos, todavía están expuestas a los depredadores pelágicos en la columna de agua.
Las larvas marinas se desarrollan mediante una de tres estrategias: directa, lecitotrófica o planctotrófica. Cada estrategia tiene riesgos de depredación y la dificultad de encontrar un buen sitio para el asentamiento.
desarrollo directolas larvas se parecen al adulto. Por lo general, tienen un potencial de dispersión muy bajo y se les conoce como "larvas que se arrastran", porque se alejan de su huevo después de la eclosión. Algunas especies de ranas y caracoles eclosionan de esta manera.
lecitotróficolas larvas tienen mayor potencial de dispersión que los desarrolladores directos. Muchas especies de peces y algunos invertebrados bentónicos tienen larvas lecitotróficas, que tienen gotitas de yema o un saco vitelino para nutrirse durante la dispersión. Aunque algunas especies lecitotróficas también pueden alimentarse en la columna de agua. Pero muchos, como los tunicados , no pueden, por lo que deben asentarse antes de agotar su yema. En consecuencia, estas especies tienen duraciones larvarias pelágicas cortas y no se dispersan largas distancias.
planctotróficolas larvas se alimentan mientras están en la columna de agua y pueden ser pelágicas durante mucho tiempo y, por lo tanto, dispersarse a largas distancias. Esta capacidad de dispersión es una adaptación clave de los invertebrados marinos bentónicos. [3] Las larvas planctotróficas se alimentan de fitoplancton y zooplancton pequeño , incluidas otras larvas. El desarrollo planctotrófico es el tipo más común de desarrollo larval, especialmente entre los invertebrados bentónicos.
Debido a que las larvas planctotróficas permanecen durante mucho tiempo en la columna de agua y se reclutan exitosamente con baja probabilidad, los primeros investigadores desarrollaron la “hipótesis de la lotería”, que afirma que los animales liberan grandes cantidades de larvas para aumentar las posibilidades de que al menos una sobreviva, y que las larvas no pueden influir en su probabilidad de éxito. [4] [5] [6] Esta hipótesis considera que la supervivencia de las larvas y el reclutamiento exitoso son eventos casuales, que desde entonces numerosos estudios sobre el comportamiento y la ecología de las larvas han demostrado que son falsos. [7] Aunque ha sido refutada en general, la hipótesis de la lotería larvaria representa una comprensión importante de las dificultades que enfrentan las larvas durante su estancia en la columna de agua.
La depredación es una gran amenaza para las larvas marinas, que son una importante fuente de alimento para muchos organismos. Las larvas de invertebrados en los estuarios corren un riesgo especial porque los estuarios son zonas de cría de peces planctívoros. Las larvas han desarrollado estrategias para hacer frente a esta amenaza, incluida la defensa directa y la evitación .
La defensa directa puede incluir estructuras protectoras y defensas químicas. [8] La mayoría de los peces planctívoros son depredadores con una apertura limitada, lo que significa que su presa está determinada por el ancho de sus bocas abiertas, lo que hace que las larvas más grandes sean difíciles de ingerir. [9] Un estudio demostró que las espinas cumplen una función protectora al eliminarlas de las larvas de cangrejo de estuario y monitorear las diferencias en las tasas de depredación entre larvas sin espinas e intactas. [10] El estudio también demostró que la defensa de los depredadores también es conductual, ya que pueden mantener las espinas relajadas pero erguirlas en presencia de depredadores. [10]
Las larvas pueden evitar a los depredadores en escalas espaciales pequeñas y grandes. Algunas larvas hacen esto hundiéndose cuando se les acerca un depredador. Una estrategia de evasión más común es volverse activo durante la noche y permanecer oculto durante el día para evitar a los depredadores visuales. La mayoría de las larvas y el plancton emprenden migraciones verticales diarias entre aguas más profundas con menos luz y menos depredadores durante el día y aguas poco profundas en la zona fótica durante la noche, donde abundan las microalgas . [11] Las larvas de invertebrados estuarinos evitan a los depredadores desarrollándose en mar abierto, donde hay menos depredadores. Esto se hace mediante migraciones verticales de marea inversa. Las larvas utilizan los ciclos de mareas y los regímenes de flujo de los estuarios para ayudar en su salida hacia el océano, un proceso que está bien estudiado en muchas especies de cangrejos de estuario. [12] [13] [14] [15]
Un ejemplo de migración de marea inversa realizada por especies de cangrejos comenzaría con la liberación de larvas durante una marea alta nocturna de primavera para limitar la depredación por parte de peces planctívoros. A medida que la marea comienza a bajar, las larvas nadan hacia la superficie para ser arrastradas fuera del lugar de desove. Cuando la marea comienza a subir , las larvas nadan hasta el fondo, donde el agua se mueve más lentamente debido a la capa límite . Cuando la marea vuelve a bajar, las larvas nadan hacia las aguas superficiales y reanudan su viaje hacia el océano. Dependiendo de la longitud del estuario y la velocidad de las corrientes , este proceso puede durar desde un ciclo de marea hasta varios días. [dieciséis]
La teoría más aceptada que explica la evolución de una etapa larvaria pelágica es la necesidad de una capacidad de dispersión a larga distancia. [17] [18] Los organismos sésiles y sedentarios como los percebes , los tunicados y los mejillones requieren un mecanismo para trasladar a sus crías a un nuevo territorio, ya que no pueden moverse largas distancias cuando son adultos. Muchas especies tienen duraciones larvarias pelágicas relativamente largas, del orden de semanas o meses. [19] [20] Durante este tiempo, las larvas se alimentan y crecen, y muchas especies se metamorfosean a través de varias etapas de desarrollo. Por ejemplo, los percebes mudan a través de seis etapas naupliares antes de convertirse en ciprés y buscar un sustrato de asentamiento apropiado. [21]
Esta estrategia puede ser arriesgada. Se ha demostrado que algunas larvas son capaces de retrasar su metamorfosis final durante unos días o semanas, y la mayoría de las especies no pueden retrasarla en absoluto. [22] [23] Si estas larvas se metamorfosean lejos de un lugar de asentamiento adecuado, mueren. Muchas larvas de invertebrados han desarrollado comportamientos complejos y ritmos endógenos para asegurar un asentamiento exitoso y oportuno.
Muchas especies de estuarios exhiben ritmos de natación de migración vertical de marea inversa para ayudar en su transporte fuera de su lugar de eclosión. Los individuos también pueden exhibir migraciones verticales de marea para volver a ingresar al estuario cuando sean competentes para asentarse. [24]
A medida que las larvas alcanzan su etapa pelágica final, se vuelven mucho más táctiles ; aferrándose a algo más grande que ellos mismos. Un estudio observó postlarvas de cangrejo y descubrió que nadaban vigorosamente hasta encontrar un objeto flotante, al que se aferraban durante el resto del experimento. [25] Se planteó la hipótesis de que, al aferrarse a los desechos flotantes, los cangrejos pueden ser transportados hacia la costa debido a las fuerzas oceanográficas de las olas internas , [ se necesita aclaración ] que transportan los desechos flotantes hacia la costa independientemente de las corrientes predominantes.
Una vez que regresan a la costa, los colonos encuentran dificultades en cuanto a su asentamiento real y su reclutamiento entre la población. El espacio es un factor limitante para los invertebrados sésiles en las costas rocosas . Los colonos deben tener cuidado con los filtradores adultos , que cubren el sustrato en los sitios de asentamiento y comen partículas del tamaño de larvas. Los colonos también deben evitar quedar varados fuera del agua por las olas y deben seleccionar un sitio para establecerse a la altura de marea adecuada para evitar la desecación y evitar la competencia y la depredación . Para superar muchas de estas dificultades, algunas especies dependen de señales químicas que les ayuden a seleccionar un sitio de asentamiento apropiado. Estas señales suelen ser emitidas por congéneres adultos , pero algunas especies se basan en alfombras bacterianas específicas u otras cualidades del sustrato . [26] [27] [28]
Aunque con una larva pelágica , muchas especies pueden aumentar su rango de dispersión y disminuir el riesgo de endogamia , [29] una larva conlleva desafíos: las larvas marinas corren el riesgo de ser arrastradas sin encontrar un hábitat adecuado para su asentamiento. Por tanto, han evolucionado muchos sistemas sensoriales:
Lejos de la costa, las larvas pueden utilizar campos magnéticos para orientarse hacia la costa en grandes escalas espaciales. [30] [31] Existe evidencia adicional de que las especies pueden reconocer anomalías en el campo magnético para regresar al mismo lugar varias veces a lo largo de su vida. [30] Aunque los mecanismos que utilizan estas especies no se conocen bien, parece que los campos magnéticos desempeñan un papel importante en la orientación de las larvas en alta mar, donde otras señales como el sonido y las sustancias químicas pueden ser difíciles de detectar.
La fototaxis (capacidad de diferenciar entre zonas claras y oscuras) es importante para encontrar un hábitat adecuado. La fototaxis evolucionó relativamente rápido [32] y los taxones que carecen de ojos desarrollados, como los esquifozoos , utilizan la fototaxis para encontrar áreas sombreadas y alejarse de los depredadores. [33]
La fototaxis no es el único mecanismo que guía a las larvas mediante la luz. Las larvas del anélido Platynereis dumerilii no sólo muestran fototaxis positiva [34] y negativa [35] en un amplio rango del espectro luminoso, [36] sino que nadan hasta el centro de gravedad cuando se exponen a rayos UV no direccionales. -luz. Este comportamiento es una gravitaxis positiva inducida por los rayos UV . Esta gravitaxis y fototaxis negativa inducida por la luz proveniente de la superficie del agua forman un medidor de profundidad ratiométrico . [37] Un medidor de profundidad de este tipo se basa en la diferente atenuación de la luz en las diferentes longitudes de onda en el agua. [38] [39] En agua clara, la luz azul (470 nm) penetra más profundamente. [40] [36] Por lo tanto, las larvas solo necesitan comparar los dos rangos de longitud de onda UV/violeta (< 420 nm) y las otras longitudes de onda para encontrar su profundidad preferida. [37]
Las especies que producen larvas más complejas, como los peces, pueden utilizar la visión completa [30] para encontrar un hábitat adecuado en pequeñas escalas espaciales. Las larvas de damisela utilizan la visión para encontrar y establecerse cerca de adultos de su especie. [41]
Las larvas marinas utilizan el sonido y las vibraciones para encontrar un buen hábitat donde puedan asentarse y metamorfosearse en juveniles. Este comportamiento se ha observado en peces [41] así como en las larvas de corales escleractinios . [42] Muchas familias de peces de arrecifes de coral se sienten particularmente atraídas por los sonidos de alta frecuencia producidos por los invertebrados, [43] que las larvas utilizan como indicador de la disponibilidad de alimentos y de un hábitat complejo donde pueden protegerse de los depredadores. Se cree que las larvas evitan los sonidos de baja frecuencia porque pueden estar asociados con peces o depredadores transitorios [43] y, por lo tanto, no es un indicador confiable de un hábitat seguro.
El rango espacial en el que las larvas detectan y utilizan ondas sonoras aún es incierto, aunque algunas pruebas sugieren que puede que sólo sea fiable a escalas muy pequeñas. [44] Existe la preocupación de que los cambios en la estructura comunitaria en los hábitats de cría , como los lechos de pastos marinos , los bosques de algas marinas y los manglares , puedan provocar un colapso en el reclutamiento de larvas [45] debido a una disminución de los invertebrados productores de sonido. Otros investigadores sostienen que las larvas aún pueden encontrar un lugar donde asentarse incluso si una señal no es confiable. [46]
Muchos organismos marinos utilizan el olfato (señales químicas en forma de olor) para localizar un área segura para metamorfosearse al final de su etapa larvaria. [41] Esto se ha demostrado tanto en vertebrados [47] como en invertebrados . [48] Las investigaciones han demostrado que las larvas son capaces de distinguir entre el agua del océano abierto y el agua de hábitats de cría más adecuados, como lagunas [47] y lechos de pastos marinos. [49] Las señales químicas pueden ser extremadamente útiles para las larvas, pero es posible que no tengan una presencia constante, ya que la entrada de agua puede depender de las corrientes y el flujo de marea. [50]
Investigaciones recientes en el campo de la biología sensorial larval han comenzado a centrarse más en cómo los impactos humanos y las perturbaciones ambientales afectan las tasas de asentamiento y la interpretación de las diferentes señales del hábitat por parte de las larvas. La acidificación de los océanos debido al cambio climático antropogénico y la sedimentación se han convertido en áreas de particular interés.
Aunque en experimentos anteriores se ha descubierto que varios comportamientos de los peces de los arrecifes de coral, incluidas las larvas, se ven afectados negativamente por la acidificación de los océanos proyectada para finales del siglo XXI, un estudio replicado de 2020 encontró que "los niveles de acidificación de los océanos para finales de siglo tienen un efecto insignificante". efectos en [tres] comportamientos importantes de los peces de los arrecifes de coral" y con "simulaciones de datos, [mostraron] que los grandes tamaños del efecto y las pequeñas variaciones dentro del grupo que se han informado en varios estudios anteriores son altamente improbables". [51] [52] En 2021, se supo que algunos de los estudios anteriores sobre los cambios de comportamiento de los peces de los arrecifes de coral habían sido acusados de ser fraudulentos. [53] Además, los tamaños de los efectos de los estudios que evalúan los efectos de la acidificación de los océanos en el comportamiento de los peces han disminuido drásticamente durante una década de investigación sobre este tema, y los efectos parecen insignificantes desde 2015. [54]
Se ha demostrado que la acidificación de los océanos altera la forma en que las larvas pelágicas pueden procesar la información [55] y producir las propias señales. [56] La acidificación puede alterar las interpretaciones de los sonidos de las larvas, particularmente en los peces, [57] lo que lleva al asentamiento en un hábitat subóptimo. Aunque aún no se comprende completamente el mecanismo de este proceso, algunos estudios indican que esta descomposición puede deberse a una disminución en el tamaño o la densidad de sus otolitos. [58] Además, los sonidos producidos por los invertebrados de los que dependen las larvas como indicador de la calidad del hábitat también pueden cambiar debido a la acidificación. Por ejemplo, los camarones mordedores producen diferentes sonidos que las larvas pueden no reconocer en condiciones acidificadas debido a diferencias en la calcificación de la concha . [56]
La audición no es el único sentido que puede verse alterado en futuras condiciones químicas del océano. La evidencia también sugiere que la capacidad de las larvas para procesar señales olfativas también se vio afectada cuando se probó en condiciones futuras de pH . [59] Las señales de color rojo que las larvas de coral utilizan para encontrar algas coralinas costrosas , con las que tienen una relación comensal , también pueden estar en peligro debido al blanqueamiento de las algas. [60]
La escorrentía de sedimentos, proveniente de tormentas naturales o del desarrollo humano, también puede afectar los sistemas sensoriales y la supervivencia de las larvas. Un estudio centrado en suelo rojo encontró que el aumento de turbidez debido a la escorrentía influía negativamente en la capacidad de las larvas de peces para interpretar señales visuales. [61] Más inesperadamente, también descubrieron que la tierra roja también puede afectar las capacidades olfativas. [61]
Los ecólogos marinos suelen estar interesados en el grado de autorreclutamiento de las poblaciones. Históricamente, las larvas se consideraban partículas pasivas que las corrientes oceánicas transportaban a lugares lejanos. Esto llevó a la creencia de que todas las poblaciones marinas eran demográficamente abiertas, conectadas por transporte larval a larga distancia. Trabajos recientes han demostrado que muchas poblaciones se autoreclutan y que las larvas y los juveniles son capaces de regresar intencionadamente a sus lugares natales.
Los investigadores adoptan diversos enfoques para estimar la conectividad y el autorreclutamiento de la población, y varios estudios han demostrado su viabilidad. Jones y cols. [62] y Swearer et al., [63] por ejemplo, investigaron la proporción de larvas de peces que regresaban a su arrecife natal. Ambos estudios encontraron un auto-reclutamiento mayor de lo esperado en estas poblaciones utilizando muestreo de marcado, liberación y recaptura. Estos estudios fueron los primeros en proporcionar evidencia concluyente de autorreclutamiento en una especie con potencial para dispersarse lejos de su sitio natal, y sentaron las bases para numerosos estudios futuros. [64]
El ictioplancton tiene una alta tasa de mortalidad a medida que pasa del saco vitelino al zooplancton como fuente de alimento. [65] Se propone que esta tasa de mortalidad está relacionada con un zooplancton inadecuado, así como con la incapacidad de moverse a través del agua de manera efectiva en esta etapa de desarrollo, lo que lleva a la hambruna. Muchos ictioplancton utilizan la succión para alimentarse. La turgencia del agua perjudica la capacidad de los organismos para alimentarse incluso cuando hay una alta densidad de presas. La reducción de estas limitaciones hidrodinámicas en las poblaciones cultivadas podría conducir a mayores rendimientos para los esfuerzos de repoblación y se ha propuesto como un medio para conservar las poblaciones de peces actuando a nivel larvario. [66]
Se ha iniciado una red de reservas marinas para la conservación de las poblaciones de larvas marinas del mundo. Estas áreas restringen la pesca y, por lo tanto, aumentan el número de especies que de otro modo se pescarían. Esto conduce a un ecosistema más saludable y afecta la cantidad de especies en general dentro de la reserva en comparación con las áreas de pesca cercanas; sin embargo, actualmente no se conoce el efecto total de un aumento de peces depredadores más grandes en las poblaciones de larvas. Además, no se comprende completamente el potencial de utilizar la motilidad de las larvas de peces para repoblar el agua que rodea la reserva. Las reservas marinas son parte de un creciente esfuerzo de conservación para combatir la sobrepesca ; sin embargo, las reservas todavía representan sólo alrededor del 1% de los océanos del mundo. Estas reservas tampoco están protegidas de otras amenazas de origen humano, como los contaminantes químicos, por lo que no pueden ser el único método de conservación sin ciertos niveles de protección también para el agua que las rodea. [67]
Para una conservación eficaz, es importante comprender los patrones de dispersión de las larvas de las especies en peligro, así como la dispersión de especies invasoras y depredadores que podrían afectar a sus poblaciones. Comprender estos patrones es un factor importante a la hora de crear un protocolo para regular la pesca y crear reservas . Una sola especie puede tener múltiples patrones de dispersión. El espaciamiento y el tamaño de las reservas marinas deben reflejar esta variabilidad para maximizar su efecto beneficioso. Las especies con patrones de dispersión más cortos tienen más probabilidades de verse afectadas por cambios locales y requieren mayor prioridad para la conservación debido a la separación de subpoblaciones. [68]
Los principios de la ecología de las larvas marinas también se pueden aplicar en otros campos, ya sean marinos o no. La gestión pesquera exitosa depende en gran medida de la comprensión de la conectividad de la población y las distancias de dispersión, que son impulsadas por las larvas. La dispersión y la conectividad también deben considerarse al diseñar reservas naturales. Si las poblaciones no se autoreclutan, las reservas pueden perder sus conjuntos de especies. Muchas especies invasoras pueden dispersarse a largas distancias, incluidas las semillas de plantas terrestres y las larvas de especies marinas invasoras. Comprender los factores que influyen en su dispersión es clave para controlar su propagación y gestionar las poblaciones establecidas.
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