Los crustáceos pueden pasar por una serie de etapas larvarias e inmaduras entre la eclosión de sus huevos y su forma adulta. Cada una de las etapas está separada por una muda , en la que se muda el exoesqueleto duro para permitir que el animal crezca. Las larvas de los crustáceos a menudo se parecen poco al adulto, y todavía hay casos en los que no se sabe qué larvas se convertirán en qué adultos. Esto es especialmente cierto en el caso de los crustáceos que viven como adultos bentónicos (en el fondo del mar), más que en los casos en que las larvas son planctónicas y, por lo tanto, se capturan fácilmente.
Muchas larvas de crustáceos no fueron reconocidas inmediatamente como larvas cuando fueron descubiertas y fueron descritas como nuevos géneros y especies. Los nombres de estos géneros se han generalizado para cubrir estadios larvarios específicos en amplios grupos de crustáceos, como zoea y nauplio . Otros términos describen formas que solo se encuentran en grupos particulares, como el glaucothoe de los cangrejos ermitaños o el filosoma de las langostas y las langostas espinosas .
En su forma más completa, el ciclo de vida de un crustáceo comienza con un óvulo , que generalmente es fertilizado , pero que puede producirse mediante partenogénesis . Este huevo se convierte en una prelarva o prezoea. A través de una serie de mudas, el animal joven pasa luego por varios estadios de zoea, seguidos de una megalopa o postlarva. A esto le sigue la metamorfosis a una forma inmadura, que se parece mucho al adulto, y después de más mudas, finalmente se alcanza la forma adulta. Algunos crustáceos continúan mudando cuando son adultos, mientras que para otros, el desarrollo de las gónadas señala la muda final.
Los órganos ausentes en los adultos generalmente no aparecen en las larvas, aunque hay algunas excepciones, como el vestigio del cuarto pereiópodo en las larvas de Lucifer , y algunos pleópodos en ciertos Anomura y cangrejos . [1] En un ejemplo más extremo, Sacculina y otros Rhizocephala tienen una larva de nauplio distintiva con su estructura corporal compleja, pero la forma adulta carece de muchos órganos debido a la adaptación extrema a su estilo de vida parasitario.
Antonie van Leeuwenhoek fue la primera persona en observar la diferencia entre las larvas de crustáceos y los adultos cuando observó la eclosión de los huevos de cíclope en 1699. [1] A pesar de esto, y otras observaciones durante las décadas siguientes, hubo controversia entre los científicos sobre si No se produjo metamorfosis en los crustáceos, con observaciones contradictorias presentadas, basadas en diferentes especies, algunas de las cuales experimentaron una metamorfosis y otras no. En 1828, John Vaughan Thompson publicó un artículo "Sobre las metamorfosis de los crustáceos y Zoea, exponiendo su estructura singular y demostrando que no son, como se ha supuesto, un género peculiar sino la larva de los crustáceos". Sin embargo, no se creyó en su trabajo debido a que los cangrejos de río no sufrieron metamorfosis. [2] Esta controversia persistió hasta la década de 1840, y las primeras descripciones de una serie completa de formas larvarias no se publicaron hasta la década de 1870 ( Sidney Irving Smith sobre la langosta americana en 1873; Georg Ossian Sars sobre la langosta europea en 1875, y Walter Faxon sobre el camarón Palaemonetes vulgaris en 1879). [1]
El nombre del género Nauplius fue publicado póstumamente por Otto Friedrich Müller en 1785 para animales que ahora se sabe que son larvas de copépodos . La etapa de nauplio (plural: nauplios ) se caracteriza por constar de sólo tres segmentos de cabeza, los cuales están cubiertos por un único caparazón . El cuerpo posterior, cuando está presente, no está segmentado. Cada segmento de la cabeza tiene un par de apéndices ; las antenulas, antenas y mandíbulas . Este estadio larvario tiene varios estilos de vida; algunos son bentónicos mientras que otros nadan, algunos se alimentan y otros no se alimentan ( lecitotróficos ). El nauplio es también la etapa en la que está presente un ojo simple y no par. El ojo se conoce por esa razón como "ojo nauplio" y a menudo está ausente en etapas posteriores del desarrollo, aunque se conserva en la forma adulta en algunos grupos, como los Notostraca . [3] [4] Algunos grupos de crustáceos carecen de este tipo de larvas, siendo los isópodos un ejemplo. [5]
El género Zoea fue descrito inicialmente por Louis Augustin Guillaume Bosc en 1802 para un animal que ahora se sabe que es la larva de un cangrejo . [1] La etapa zoea (plural: zoeas o zoeae ), que sólo se encuentra en miembros de Malacostraca , [5] se caracteriza por el uso de los apéndices torácicos para nadar y una gran columna dorsal. [5]
La postlarva o Megalopae , también encontrada exclusivamente en Malacostraca, [5] se caracteriza por el uso de apéndices abdominales (pleópodos) para la propulsión. La postlarva suele ser similar a la forma adulta, y se han erigido muchos nombres para esta etapa en diferentes grupos. William Elford Leach erigió el género Megalopa en 1813 para un cangrejo postlarval; una postlarva de copépodo se llama copépodito ; una postlarva de percebe se llama cypris ; una postlarva de camarón se llama parva ; una postlarva de cangrejo ermitaño se llama glaucothoe ; una postlarva de langosta espinosa / langosta peluda se llama puerulus y una postlarva de langosta zapatilla se llama nisto .
En los Branchiopoda , el grupo de crustáceos más basal, no existe metamorfosis; en cambio, el animal crece a través de una serie de mudas, y cada muda agrega varios números de segmentos al cuerpo, pero sin ningún cambio dramático en la forma. Todos los demás grupos de crustáceos con larvas libres muestran una metamorfosis , y se cree que esta diferencia en las larvas refleja "una división fundamental" de los crustáceos. [1]
En el camarón herradura del Mediterráneo Lightiella magdalenina , las crías experimentan 15 etapas después del nauplio, denominadas etapas metanaupliares , y dos etapas juveniles, cada una de las primeras seis etapas agrega dos segmentos de tronco y los últimos cuatro segmentos se agregan individualmente. [6]
Las larvas de los remípedos son lecitotróficas y consumen yema de huevo en lugar de utilizar fuentes de alimento externas. Esta característica, que se comparte con grupos malacostracanos como Decapoda y Euphausiacea (krill), se ha utilizado para sugerir un vínculo entre Remipedia y Malacostraca. [7]
Las crías de anfípodos se parecen a los adultos. [8]
Los crustáceos isópodos jóvenes eclosionan directamente en una etapa de manca , que es similar en apariencia a la del adulto. La falta de una forma larvaria que nade libremente ha provocado altas tasas de endemismo en los isópodos, pero también les ha permitido colonizar la tierra, en forma de cochinillas .
Las larvas de muchos grupos de camarones mantis son poco conocidas. En la superfamilia Lysiosquilloidea, las larvas eclosionan como larvas antizoea , con cinco pares de apéndices torácicos, y se desarrollan hasta convertirse en larvas de erichthus , donde aparecen los pleópodos. En Squilloidea , una larva de pseudozoea se desarrolla en una larva de alima , mientras que en Gonodactyloidea, una pseudozoea se desarrolla en un erichthus . [9]
Se ha descubierto una única larva de estomatópodo fósil en la piedra caliza litográfica de Solnhofen del Jurásico superior . [10]
El ciclo de vida del krill se comprende relativamente bien, aunque existen pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra. Después de la eclosión, las larvas pasan por varias etapas llamadas nauplio , pseudometanauplio , metanauplio , calyptopsis y furcilia , cada una de las cuales se subdivide en varias subetapas. La etapa pseudometanauplius es exclusiva de los llamados "desovadores de sacos". Hasta la etapa de metanauplio , las larvas dependen de las reservas de yema , pero a partir de la etapa de calyptopsis comienzan a alimentarse de fitoplancton . Durante las etapas de furcilia , se agregan segmentos con pares de nadadores, comenzando en los segmentos más frontales, y cada nuevo par solo se vuelve funcional en la siguiente muda. Después de la etapa final de furcilia, el krill se parece al adulto.
Excepto los camarones del suborden Dendrobranchiata , todos los crustáceos decápodos ponen sus huevos en los pleópodos de la hembra. Esto ha dado lugar a que el desarrollo de los crustáceos decápodos sea generalmente abreviado. [1] Hay como máximo nueve estadios larvarios en los decápodos, como en el krill , y tanto los nauplios decápodos como los nauplios de krill a menudo carecen de piezas bucales y sobreviven con los nutrientes suministrados en la yema del huevo (lecitotrofia). En especies con desarrollo normal, los huevos miden aproximadamente el 1% del tamaño del adulto; en especies con un desarrollo abreviado y, por tanto, con más yema en los huevos, los huevos pueden alcanzar 1/9 del tamaño del adulto. [1]
La postlarva de camarón se llama parva , en honor a la especie Acanthephyra parva descrita por Henri Coutière , pero que luego fue reconocida como larva de Acanthephyra purpurea . [11]
En las langostas marinas , existen tres estadios larvales, todos similares en apariencia.
Los embriones de cangrejo de río de agua dulce se diferencian de los de otros crustáceos en que tienen 40 células ectoteloblastos, en lugar de alrededor de 19. [12] Las larvas muestran un desarrollo abreviado y eclosionan con un complemento completo de apéndices adultos con la excepción de los urópodos y el primer par de pleópodos . . [1]
Las larvas de Achelata ( langostas , langostas y langostas peludas ) no se parecen a las larvas de ningún otro crustáceo. Las larvas se conocen como filosoma , en honor al género Phyllosoma erigido por William Elford Leach en 1817. Son aplanadas y transparentes, con patas largas y ojos sobre largos pedúnculos. Después de pasar por 8 a 10 estadios de filosoma, la larva sufre "la transformación más profunda en una sola muda en el Decapoda", cuando se desarrolla en el llamado estadio puérulo , que es una forma inmadura que se asemeja al animal adulto. [1]
Los miembros del infraorden tradicional Thalassinidea se pueden dividir en dos grupos según sus larvas. Según Robert Gurney , [1] el "grupo homarino" comprende las familias Axiidae y Callianassidae , mientras que el "grupo anomurano" comprende las familias Laomediidae y Upogebiidae . Esta división se corresponde con la división confirmada posteriormente con la filogenética molecular . [13]
Entre los Anomura , existe una variación considerable en el número de estadios larvales. En el género de agua dulce sudamericano Aegla , las crías eclosionan de los huevos en forma adulta. [1] Las langostas achaparradas pasan por cuatro, u ocasionalmente cinco, estados larvales, que tienen una tribuna larga y una espina a cada lado del caparazón ; la primera postlarva se parece mucho al adulto. [1] Los cangrejos de porcelana tienen dos o tres estadios larvales, en los que la tribuna y la espina posterior del caparazón son "enormemente largas". [1] Los cangrejos ermitaños pasan por alrededor de cuatro etapas larvarias. La postlarva se conoce como glaucothoe , en honor a un género nombrado por Henri Milne-Edwards en 1830. [1] El glaucothoe mide 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo en Pagurus longicarpus , pero las larvas de glaucothoe miden hasta 20 mm (0,79 pulgadas) son conocidos y alguna vez se pensó que representaban animales que no habían logrado desarrollarse correctamente. [1] Al igual que las etapas anteriores, el glaucothoe es simétrico y, aunque comienza como una forma que nada libremente, a menudo adquiere un caparazón de gasterópodo para vivir; El cangrejo de los cocoteros , Birgus latro , siempre lleva un caparazón cuando el animal inmaduro desembarca, pero este se descarta más tarde. [1]
Aunque están clasificados como cangrejos , las larvas de Dromiacea son similares a las de Anomura, lo que llevó a muchos científicos a colocar a los cangrejos dromiáceos en Anomura, en lugar de con los otros cangrejos. Aparte de Dromiacea, todos los cangrejos comparten una forma larvaria similar y distintiva. El cangrejo zoea tiene un abdomen delgado y curvo y un telson bifurcado , pero sus características más llamativas son las largas espinas rostrales y dorsales, a veces aumentadas por más espinas laterales. [1] Estas espinas pueden ser muchas veces más largas que el cuerpo de la larva. Se han encontrado larvas de cangrejo prezoea fosilizadas en el contenido del estómago del pez óseo Tharrhias del Cretácico Inferior . [14]
Los copépodos tienen seis estadios naupliares, seguidos de un estadio llamado copépodo , que tiene el mismo número de segmentos corporales y apéndices en todos los copépodos. La larva de copépodo tiene dos pares de apéndices nadadores no segmentados y un "cuerpo posterior" no segmentado que comprende el tórax y el abdomen. [1] Generalmente hay cinco etapas de copépodos, pero los copépodos parásitos pueden detenerse después de una sola etapa de copépodos. Una vez que se desarrollan las gónadas, no hay más mudas. [1]
Chalimus (plural chalimi) es una etapa de desarrollo de un parásito copépodo de los peces, como el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ). [16] [17]
Chalimus Burmeister, 1834 es también sinónimo de Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
El único género de Facetotecta , Hansenocaris , sólo se conoce por sus larvas. Fueron descritos por primera vez por Christian Andreas Victor Hensen en 1887, y Hans Jacob Hansen los llamó "y-nauplia" , suponiendo que eran larvas de percebes . [18] Se presume que los adultos son parásitos de otros animales. [19]
