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lactobacilo

Lactobacillus es un género de bacterias grampositivas , anaerobias aerotolerantes o microaerófilas , con forma de bastón y que no forman esporas . [2] [3] Hasta 2020, el género Lactobacillus comprendía más de 260 especies filogenética, ecológica y metabólicamente diversas; una revisión taxonómica del género asignó lactobacilos a 25 géneros (ver § Taxonomía a continuación). [3]

Las especies de Lactobacillus constituyen un componente importante de la microbiota humana y animal en varios sitios del cuerpo, como el sistema digestivo y el sistema genital femenino . [4] En las mujeres de ascendencia europea, las especies de Lactobacillus normalmente constituyen una parte importante de la microbiota vaginal . [5] [6] Lactobacillus forma biopelículas en la microbiota vaginal e intestinal , [7] lo que les permite persistir en condiciones ambientales adversas y mantener poblaciones amplias. [8] Lactobacillus exhibe una relación mutualista con el cuerpo humano, ya que protege al huésped contra posibles invasiones de patógenos y, a su vez, el huésped proporciona una fuente de nutrientes. [9] Los lactobacilos se encuentran entre los probióticos más comunes que se encuentran en alimentos como el yogur, y su aplicación es diversa para mantener el bienestar humano, ya que puede ayudar a tratar la diarrea, las infecciones vaginales y los trastornos de la piel como el eccema. [10]

Metabolismo

Los lactobacilos son homofermentativos , es decir, las hexosas se metabolizan mediante glucólisis para dar lactato como producto final principal, o heterofermentativos, es decir, las hexosas se metabolizan por la vía de la fosfocetolasa para dar lactato, CO 2 y acetato o etanol como productos finales principales. [11] La mayoría de los lactobacilos son aerotolerantes y algunas especies respiran si el hemo y la menaquinona están presentes en el medio de crecimiento. [11] La aerotolerancia de los lactobacilos depende del manganeso y ha sido explorada (y explicada) en Lactiplantibacillus plantarum (anteriormente Lactobacillus plantarum ) . [12] Los lactobacilos generalmente no requieren hierro para crecer. [13]

Las Lactobacillaceae son la única familia de bacterias del ácido láctico (BAL) que incluye organismos homofermentativos y heterofermentativos; en las Lactobacillaceae , el metabolismo homofermentativo o heterofermentativo es compartido por todas las cepas de un género. [3] [11] Todas las especies de Lactobacillus son homofermentativas, no expresan piruvato formiato liasa y la mayoría de las especies no fermentan pentosas. [3] [11] En L. crispatus , el metabolismo de las pentosas es específico de la cepa y se adquiere mediante transferencia lateral de genes. [14]

Genomas

Los genomas de los lactobacilos son muy variables y su tamaño oscila entre 1,2 y 4,9 Mb (megabases). [3] En consecuencia, el número de genes que codifican proteínas varía de 1267 a aproximadamente 4758 genes (en Fructilactobacillus sanfranciscensis y Lentilactobacillus parakefiri , respectivamente). [19] [20] Incluso dentro de una sola especie puede haber una variación sustancial. Por ejemplo, las cepas de L. crispatus tienen tamaños de genoma que oscilan entre 1,83 y 2,7 ​​Mb, o entre 1.839 y 2.688 marcos de lectura abiertos . [21] Lactobacillus contiene una gran cantidad de microsatélites compuestos en la región codificante del genoma, que son imperfectos y tienen motivos variantes. [22] Muchos lactobacilos también contienen múltiples plásmidos. Un estudio reciente ha revelado que los plásmidos codifican los genes necesarios para la adaptación de los lactobacilos al entorno dado. [23]

Especies

El género Lactobacillus comprende las siguientes especies: [24] [25]

Taxonomía

El género Lactobacillus contiene actualmente 44 especies que están adaptadas a huéspedes vertebrados o insectos. [3] En los últimos años, otros miembros del género Lactobacillus (anteriormente conocido como la rama Leuconostoc de Lactobacillus ) han sido reclasificados en los géneros Atopobium , Carnobacterium , Weissella , Oenococcus y Leuconostoc . La especie Pediococcus P. dextrinicus ha sido reclasificada como Lapidilactobacillus dextrinicus [3] [26] y la mayoría de los lactobacilos fueron asignados a Paralactobacillus o uno de los 23 nuevos géneros de Lactobacillaceae. [3] Dos sitios web informan sobre la asignación de especies a los nuevos géneros o especies (http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/).

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con estatus en la nomenclatura [24] y la filogenia se basa en secuencias de todo el genoma. [3]

Salud humana

tracto vaginal

Lactobacillus s.s. Las especies se consideran "especies clave" en la flora vaginal de las mujeres en edad reproductiva. La mayoría de las mujeres sanas, pero no todas, tienen una flora vaginal dominada por una de las cuatro especies de Lactobacillus : L. iners , L. crispatus , L. gasseri y L. jensenii . Otras mujeres tienen una mezcla más diversa de microorganismos anaeróbicos. [5]

Interacciones con patógenos.

Los lactobacilos producen peróxido de hidrógeno que inhibe el crecimiento y la virulencia del hongo patógeno Candida albicans in vitro e in vivo . [27] [28] Los estudios in vitro también han demostrado que los lactobacilos reducen la patogenicidad de C. albicans mediante la producción de ácidos orgánicos y ciertos metabolitos. [29] Tanto la presencia de metabolitos, como el butirato de sodio , como la disminución del pH ambiental provocada por los ácidos orgánicos reducen el crecimiento de hifas en C. albicans , lo que reduce su patogenicidad. [29] Los lactobacilos también reducen la patogenicidad de C. albicans al reducir la formación de biopelículas de C. albicans . [29] La formación de biopelículas se reduce tanto por la competencia de los lactobacilos como por la formación de biopelículas defectuosas que está relacionada con el crecimiento reducido de hifa mencionado anteriormente. [29] Por otro lado, después de la terapia con antibióticos , ciertas especies de Candida pueden suprimir el nuevo crecimiento de lactobacilos en los sitios del cuerpo donde cohabitan, como en el tracto gastrointestinal. [27] [28]

Además de sus efectos sobre C. albicans , Lactobacillus sp. También interactúa con otros patógenos. Por ejemplo, Limosilactobacillus reuteri (anteriormente Lactobacillus reuteri ) puede inhibir el crecimiento de muchas especies bacterianas diferentes mediante el uso de glicerol para producir la sustancia antimicrobiana llamada reuterina . [30] Otro ejemplo es Ligilactobacillus salivarius ( anteriormente Lactobacillus salivarius ), que interactúa con muchos patógenos mediante la producción de salivaricina B, una bacteriocina. [31]

Probióticos

Las bacterias fermentativas, como las bacterias del ácido láctico (BAL), producen peróxido de hidrógeno que las protege de la toxicidad del oxígeno. Los investigadores han demostrado la acumulación de peróxido de hidrógeno en los medios de crecimiento y sus efectos antagónicos sobre Staphylococcus aureus y Pseudomonas . Los cultivos de BAL se han utilizado como cultivos iniciadores para crear alimentos fermentados desde principios del siglo XX. Elie Metchnikoff ganó el premio Nobel en 1908 por su trabajo sobre LAB. [32]

Los lactobacilos administrados en combinación con otros probióticos benefician los casos de síndrome del intestino irritable (SII), aunque el alcance de su eficacia aún es incierto. [33] Los probióticos ayudan a tratar el SII al devolver la homeostasis cuando la microbiota intestinal experimenta niveles inusualmente altos de bacterias oportunistas. [9] Además, los lactobacilos se pueden administrar como probióticos durante los casos de infección por la bacteria causante de úlceras Helicobacter pylori . [34] Helicobacter pylori está relacionado con el cáncer, y la resistencia a los antibióticos impide el éxito de los actuales tratamientos de erradicación basados ​​en antibióticos. [34] Cuando se administran lactobacilos probióticos junto con el tratamiento como adyuvante , su eficacia aumenta sustancialmente y los efectos secundarios pueden disminuir. [34]

La enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE) es una afección común asociada con el estrés oxidativo inducido por ácidos biliares y la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS) en los tejidos esofágicos que causan inflamación y daño al ADN . [35] En un modelo experimental de ERGE, las especies de Lactobacillus ( L. acidophilus , L. plantarum y L. fermentum ) facilitaron la reparación del daño del ADN causado por ROS inducidas por la bilis. [35] Para los pacientes con ERGE, existe un interés significativo en el efecto antiinflamatorio de los lactobacilos que pueden ayudar a prevenir la progresión al esófago de Barrett y al adenocarcinoma de esófago . [35]

Células escamosas vaginales con flora vaginal normal versus vaginosis bacteriana en la tinción de Papanicolaou . La flora vaginal normal (izquierda) está compuesta predominantemente por lactobacilos en forma de bastón , mientras que en la vaginosis bacteriana (derecha) hay un crecimiento excesivo de bacterias, que pueden ser de diversas especies.

Además, los lactobacilos se utilizan para ayudar a controlar las infecciones urogenitales y vaginales, como la vaginosis bacteriana (VB). Los lactobacilos producen bacteriocinas para suprimir el crecimiento patógeno de ciertas bacterias, [36] así como ácido láctico y H 2 O 2 (peróxido de hidrógeno) . El ácido láctico reduce el pH vaginal a alrededor de 4,5 o menos, lo que dificulta la supervivencia de otras bacterias, y el H 2 O 2 restablece la microbiota bacteriana normal y el pH vaginal normal. [36] En los niños, los lactobacilos como Lacticaseibacillus rhamnosus (anteriormente L. rhamnosus ) se asocian con una reducción del eccema atópico, también conocido como dermatitis , debido a las citocinas antiinflamatorias secretadas por esta bacteria probiótica. [9] Además, los lactobacilos con otros organismos probióticos [37] en la leche madura y el yogur ayudan al desarrollo de la inmunidad en la mucosa intestinal de los seres humanos al aumentar el número de LgA (+).

Salud bucal

Caries dental

Algunos lactobacilos se han asociado con casos de caries dental (caries). El ácido láctico puede corroer los dientes y el recuento de Lactobacillus en la saliva se ha utilizado como "prueba de caries" durante muchos años. Los lactobacilos característicamente hacen que progresen las lesiones de caries existentes, especialmente aquellas en la caries coronal. Sin embargo, la cuestión es compleja, ya que estudios recientes muestran que los probióticos pueden permitir que los lactobacilos beneficiosos pueblan zonas de los dientes, evitando que los patógenos estreptocócicos se afiancen e induzcan la caries dental . La investigación científica de los lactobacilos en relación con la salud bucal es un campo nuevo y sólo se han publicado unos pocos estudios y resultados. [38] [39] Algunos estudios han proporcionado evidencia de ciertos lactobacilos que pueden ser un probiótico para la salud bucal. [40] Algunas especies, pero no todas, muestran evidencia de defensa contra la caries dental. [40] Debido a estos estudios, ha habido aplicaciones para incorporar dichos probióticos en chicles y pastillas. [40] También hay evidencia de ciertos Lactobacilos que son beneficiosos en la defensa de la enfermedad periodontal como la gingivitis y la periodontitis. [40]

La producción de alimentos

Los lactobacilos comprenden la mayoría de las bacterias del ácido láctico que fermentan los alimentos [41] [42] y se utilizan como cultivos iniciadores en la industria para la fermentación controlada en la producción de vino , yogur , queso , chucrut , encurtidos , cerveza , sidra , kimchi , cacao , kéfir y otros alimentos fermentados , así como piensos para animales y la enmienda del suelo bokashi . Las especies de Lactobacillus son dominantes en las fermentaciones de yogur, queso y masa madre. [41] [42] La actividad antibacteriana y antifúngica de los lactobacilos se basa en la producción de bacteriocinas y compuestos de bajo peso molecular que inhiben estos microorganismos. [43] [44]

El pan de masa madre se elabora de forma espontánea, aprovechando las bacterias presentes naturalmente en la harina, o utilizando un "cultivo iniciador", que es un cultivo simbiótico de levadura y bacterias del ácido láctico que crecen en un medio de agua y harina . [45] Las bacterias metabolizan los azúcares en ácido láctico, lo que reduce el pH de su entorno y crea la acidez característica asociada con el yogur, el chucrut, etc.

En muchos procesos de encurtido tradicionales , las verduras se sumergen en salmuera y los lactobacilos tolerantes a la sal se alimentan de los azúcares naturales que se encuentran en las verduras. La mezcla resultante de sal y ácido láctico es un ambiente hostil para otros microbios, como los hongos , y las verduras se conservan así, siendo comestibles durante largos períodos. [46]

Los lactobacilos, especialmente los pediococos y L. brevis , son algunos de los organismos más comunes que deterioran la cerveza. Sin embargo, son esenciales para la producción de cervezas ácidas como las lambics belgas y las wild ales americanas, lo que le da a la cerveza un sabor ácido distintivo. [47]

Ver también

Referencias

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    Tabla 2: Metabolitos microbianos: su síntesis, mecanismos de acción y efectos sobre la salud y la enfermedad
    Figura 1: Mecanismos moleculares de acción del indol y sus metabolitos sobre la fisiología y la enfermedad del huésped
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    Diagrama del metabolismo del IPA
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