La salamandra de fuego ( Salamandra salamandra ) es una especie común de salamandra que se encuentra en Europa .
Es de color negro con manchas o rayas amarillas en mayor o menor grado; algunos ejemplares pueden ser casi completamente negros mientras que en otros predomina el amarillo. En ocasiones pueden aparecer tonos de rojo y naranja, ya sea reemplazando o mezclándose con el amarillo según la subespecie. [2] Esta coloración brillante es muy llamativa y actúa para disuadir a los depredadores mediante señales honestas de su toxicidad ( aposematismo ). [3] Las salamandras de fuego pueden tener una vida útil muy larga; Un espécimen vivió durante más de 50 años en el Museo Koenig , un museo de historia natural alemán.
Las salamandras de fuego viven en los bosques de Europa central y son más comunes en zonas montañosas. Prefieren los bosques caducifolios porque les gusta esconderse entre las hojas caídas y alrededor de los troncos de los árboles cubiertos de musgo . Necesitan pequeños arroyos o estanques con agua limpia en su hábitat para el desarrollo de las larvas. Ya sea en tierra o en el agua, las salamandras rojas pasan desapercibidas. Pasan gran parte del tiempo escondidos bajo madera u otros objetos. Son activos por la tarde y por la noche, pero en los días lluviosos también lo son durante el día. [4]
La dieta de la salamandra de fuego se compone de diversos insectos , arañas , milpiés , ciempiés , [5] lombrices de tierra y babosas , pero ocasionalmente también comen tritones y ranas jóvenes . En cautiverio, comen grillos , gusanos de la harina , gusanos de cera y larvas de gusanos de seda . Las presas pequeñas quedarán atrapadas dentro del alcance de los dientes vomerinos o por la mitad posterior de la lengua, a la que se adhiere la presa. Pesa unos 40 gramos. En comparación con otras salamandras de la región como la salamandra de Luschan , se ha demostrado que la salamandra de fuego es más grande y parece tener una cintura pectoral más sólida. Además, tiene una cintura pectoral más larga que la salamandra de Luschan. [6] La salamandra de fuego es una de las salamandras más grandes de Europa [7] y puede llegar a medir entre 15 y 25 centímetros (5,9 a 9,8 pulgadas) de largo. [8]
Un estudio realizado en 2013 tuvo como objetivo investigar el comportamiento de búsqueda de alimento de las larvas de salamandra de fuego de diferentes ambientes, específicamente cuevas y arroyos, y comprender el papel de la adaptación local y la plasticidad fenotípica en la configuración de su comportamiento. Los investigadores llevaron a cabo un experimento de comportamiento utilizando larvas recién nacidas de 11 cuevas y nueve arroyos en el noroeste de Italia. En el experimento, las larvas se mantuvieron individualmente en condiciones de laboratorio y se sometieron a diferentes condiciones de prueba, incluyendo luz/oscuridad, presencia/ausencia de presas y privación de alimento/alimentación normal. Se utilizó el seguimiento por vídeo para cuantificar los movimientos de las larvas y las estrategias de búsqueda de alimento.
Los resultados revelaron diferencias significativas en el comportamiento de búsqueda de alimento entre las larvas de cuevas y arroyos. Las larvas de las cavernas exhibieron una estrategia de búsqueda de alimento más activa, especialmente en la oscuridad y en ausencia de presas, lo que sugiere adaptaciones locales al desafiante entorno de las cavernas con recursos alimentarios limitados. Las larvas de arroyo, por otro lado, prefirieron usar sectores periféricos del campo de prueba, lo que indica una preferencia por el comportamiento de sentarse y esperar, lo cual es ventajoso en presencia de presas detectables y activas.
El estudio demostró que las larvas de salamandra de fuego son muy plásticas en su comportamiento de búsqueda de alimento. Ajustaron sus niveles de actividad y patrones de movimiento en respuesta a cambios en las condiciones de luz, disponibilidad de presas y privación de alimentos. Las respuestas plásticas observadas fueron beneficiosas para aumentar las tasas de encuentro con presas y optimizar la utilización de energía en entornos con recursos escasos. El estudio reveló una interacción entre la plasticidad fenotípica y la adaptación local en la configuración del comportamiento de búsqueda de alimento de las larvas de salamandra de fuego. Si bien la plasticidad parece ser dominante en las primeras etapas de colonización y adaptación a nuevos entornos, las adaptaciones locales también pueden contribuir a las diferencias de comportamiento entre las poblaciones de cuevas y arroyos.
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Un equipo de investigación israelí llevó a cabo un estudio exhaustivo para investigar el impacto del pez mosquito (Gambusia affinis) en las larvas de salamandra de fuego en peligro de extinción en Israel. La investigación se llevó a cabo mediante una combinación de estudios de campo y un experimento de mesocosmos para comprender la amenaza potencial que representan los peces mosquito para la población de anfibios nativos.
Los investigadores observaron charcos naturales de reproducción de salamandras rojas, con y sin peces mosquito. Se descubrió que la presencia de peces mosquito tiene un efecto perjudicial sobre las larvas de salamandra, lo que lleva a densidades reducidas, tamaños más pequeños y proporciones cola:cuerpo más bajas en los estanques con peces mosquito. Estas observaciones indicaron que la depredación del pez mosquito estaba causando graves daños físicos a las larvas de salamandra.
Para investigar más a fondo, se realizó un experimento de mesocosmos . Los investigadores manipularon la presencia de peces mosquito y la complejidad estructural en los estanques de reproducción artificiales. Los resultados respaldaron las observaciones de campo y mostraron que el pez mosquito tenía un impacto negativo significativo en la supervivencia, el tamaño y la condición corporal de las salamandras. Los daños infligidos por los peces incluyeron aletas caudales parciales, lesiones en las branquias y daños en las extremidades, lo que redujo la probabilidad de una metamorfosis exitosa de las larvas de salamandra en los mesocosmos presentes en los peces mosquito.
Es importante destacar que el estudio reveló que la mayor complejidad estructural (vegetación artificial) no proporcionó un refugio para las larvas de salamandra contra la depredación de los peces mosquito, contrariamente a lo esperado. También se observó que el uso de peces mosquito para el control de mosquitos en estanques permanentes podría tener consecuencias negativas para las poblaciones de anfibios nativos, ya que la presencia de peces mosquito representaba una amenaza importante para la supervivencia de las larvas de salamandra de fuego.
El experimento sugiere que los peces mosquito representan una grave amenaza para la población de salamandras en peligro de extinción en Israel. También destaca la conservación de las especies de anfibios nativos al reconsiderar el uso de peces mosquito para el control de mosquitos en los hábitats donde se reproducen estas especies vulnerables. Se recomiendan esfuerzos para eliminar los peces mosquito de los sitios de reproducción de Salamandra para salvaguardar la persistencia a largo plazo de la población de salamandra roja y proteger contra posibles alteraciones ecológicas causadas por especies de peces invasores.[10]
Los machos y las hembras se ven muy similares, excepto durante la temporada de reproducción, cuando la diferencia más notoria es una glándula inflamada alrededor de la cloaca del macho. Esta glándula produce el espermatóforo , que lleva un paquete de espermatozoides en su punta. El cortejo ocurre en tierra. Después de que el macho se da cuenta de una posible pareja, la confronta y le bloquea el camino. El macho la frota con la barbilla para expresar su interés en aparearse, luego se arrastra debajo de ella y agarra sus extremidades delanteras con las suyas en amplexo . Deposita un espermatóforo en el suelo y luego intenta hacer bajar la cloaca de la hembra para que entre en contacto con él. Si tiene éxito, la hembra atrae el paquete de esperma y sus óvulos son fertilizados internamente. Los huevos se desarrollan internamente y la hembra deposita las larvas en un cuerpo de agua justo cuando eclosionan. En algunas subespecies, las larvas continúan desarrollándose dentro de la hembra hasta que ésta da a luz a metamorfos completamente formados. No se ha observado reproducción en salamandras neoténicas .
En cautiverio, las hembras pueden retener el esperma a largo plazo y utilizarlo más tarde para producir otra nidada. Este comportamiento no se ha observado en la naturaleza, probablemente debido a la capacidad de obtener esperma fresco y a la degradación del esperma almacenado. [11]
Un estudio europeo investigó los patrones de reproducción y desarrollo de la salamandra de fuego en cuevas naturales y artificiales en varias regiones de Italia. Los investigadores realizaron extensos estudios entre 2008 y 2017, explorando un total de 292 sitios, que comprenden 219 cuevas naturales y 73 cuevas artificiales. Entre estos sitios, se encontró que 52 albergaban criaderos subterráneos de salamandras rojas, 15 de ellos en cuevas naturales y 37 en sitios artificiales.
El experimento exploró las características ambientales para determinar la distribución de las larvas dentro de las cuevas. Se observó que las larvas de salamandra elegían cuevas con características específicas, como presencia estable de agua, facilidad de acceso y presencia de ricas comunidades de macrobentos. Se descubrió que el desarrollo larval en manantiales subterráneos y cuevas naturales era más lento en comparación con los ambientes epigeos, posiblemente influenciado por factores como la temperatura y la disponibilidad de alimentos. Además, la falta de luz en las cuevas influyó en el comportamiento de depredación de las larvas, y las poblaciones de las cuevas mostraron una mayor adaptabilidad a la hora de capturar presas. Los entornos de las cuevas presentaron desafíos únicos para las salamandras bravas, incluida la escasez de alimentos y la aparición de canibalismo, particularmente en hábitats con pocos recursos. Sin embargo, el estudio reveló que las salamandras exhibían una fuerte plasticidad fenotípica, lo que les permitió adaptarse y sobrevivir en estas condiciones subterráneas extremas.
La investigación enfatiza la importancia de las adaptaciones locales y la plasticidad fenotípica en la colonización exitosa de cuevas por salamandras. También destaca la necesidad de realizar más estudios genéticos para comprender la diferenciación entre las poblaciones de cuevas y arroyos y los mecanismos que impulsan la explotación exitosa de las cuevas. A pesar de los desafíos que plantean los grandes genomas de urodelos, los futuros enfoques transcriptómicos y de escaneo del genoma pueden proporcionar información valiosa sobre los procesos genéticos involucrados en la adaptación a las cuevas.[12]
La principal toxina alcaloide de la salamandra, la samandarina , provoca fuertes convulsiones musculares e hipertensión combinada con hiperventilación en todos los vertebrados. Mediante un análisis de las secreciones cutáneas de la salamandra europea, los científicos han determinado que la salamandra también libera otro alcaloide, como la samandarona. [13] Estos esteroides se pueden extraer de las glándulas parótidas de la salamandra. La samandarina era a menudo el alcaloide dominante presente, pero la proporción variaba entre las salamandras. Sin embargo, no se demostró que esta proporción dependiera del sexo. [13] Las larvas no producen estos alcaloides. Al llegar a la madurez, los ovarios, el hígado y los testículos parecen producir estos esteroides defensivos. Las glándulas venenosas de la salamandra de fuego se concentran en determinadas zonas del cuerpo, especialmente alrededor de la cabeza y la superficie dorsal de la piel. Las porciones coloreadas de la piel del animal suelen coincidir con estas glándulas. Los compuestos de las secreciones de la piel pueden ser eficaces contra las infecciones bacterianas y fúngicas de la epidermis ; algunos son potencialmente peligrosos para la vida humana.
Un estudio de 2002 se centró en investigar la variabilidad de los alcaloides tóxicos en la secreción de la piel de la salamandra europea. Los mecanismos de defensa química de la salamandra proporcionan información valiosa sobre la composición química de las secreciones de la piel de los anfibios. Los dos alcaloides principales de interés fueron la samandarina y la samandarona. Utilizando cromatografía de gases/espectrometría de masas, los investigadores analizaron muestras individuales de dos poblaciones de salamandras rojas y observaron un alto grado de variabilidad intraespecífica en la proporción de samandarina a samandarona en la secreción de la piel. Algunos individuos tenían una concentración más alta de samandarona, mientras que otros exhibían niveles iguales de ambos alcaloides.
Los órganos internos no contenían alcaloides o solo contenían pequeñas cantidades, y la proporción de alcaloides en los órganos difería de la de la piel. Particularmente digno de mención fue el hallazgo de que las larvas encontradas en los oviductos de las hembras grávidas estaban completamente libres de alcaloides y su piel carecía de las típicas glándulas granulares que están presentes en las salamandras adultas. La samandarona puede ser un producto de una vía biosintética separada debido a su presencia exclusiva en secreciones de la piel y extractos de órganos.[14]
Las salamandras de fuego se encuentran en la mayor parte del sur y centro de Europa. Se encuentran con mayor frecuencia en altitudes entre 250 metros (820 pies) y 1000 metros (3300 pies), y rara vez por debajo (en el norte de Alemania esporádicamente hasta 25 metros (82 pies)). Sin embargo, en los Balcanes o España también se encuentran comúnmente en altitudes más altas.
El artículo científico titulado "Agua, morfología de los arroyos y paisaje: determinantes complejos del hábitat de la salamandra de fuego Salamandra salamandra" exploró los factores que influyen en la distribución de la salamandra de fuego, una especie de anfibio semiacuático, en el norte de Italia. El estudio tuvo como objetivo comprender la relación entre las características ambientales y la distribución de las especies, esencial para la conservación eficaz del hábitat .
Los investigadores evaluaron tres factores principales: la morfología de los arroyos, las características bióticas del agua y la composición del paisaje circundante cerca de los humedales. Recolectaron datos de 132 localidades durante cuatro años y utilizaron un enfoque teórico de la información para construir modelos de distribución de especies. Luego se empleó la partición de varianza para evaluar la importancia relativa de las variables ambientales.
Los hallazgos revelaron que la distribución de las larvas de salamandra de fuego estaba asociada con condiciones ambientales específicas. Se encontraron en arroyos heterogéneos y poco profundos con escaso perifiton (un tipo de alga) y rico en macrobentos (invertebrados acuáticos), característicos de aguas oligotróficas . Además, la presencia de bosques en el paisaje circundante jugó un papel crucial en la distribución de la especie.
El estudio enfatizó la interconexión de múltiples factores para determinar la distribución de Salamandra salamandra. La morfología de los arroyos fue la variable más influyente, pero los efectos combinados de las características del agua y la composición del paisaje también desempeñaron papeles importantes. El artículo subraya la importancia de considerar tanto los hábitats acuáticos como los de tierras altas en los esfuerzos de conservación de estos y otros anfibios semiacuáticos. [15]
Un proyecto de investigación de 2021 investigó el papel del aislamiento físico y ecológico en la configuración de patrones de diferenciación genética entre poblaciones y subespecies de salamandra de fuego en el centro de Iberia. Los investigadores utilizaron datos genéticos de microsatélites y medidas de disimilitud ambiental para evaluar el impacto de ambos tipos de aislamiento en la conectividad genética.
El análisis reveló una variación significativa de la diversidad genética en el área de estudio, con una menor diversidad en las poblaciones orientales cerca del límite de distribución y una mayor diversidad en las poblaciones occidentales y centrales. El estudio identificó una fuerte estructura genética, ya que las poblaciones del Sistema Central Ibérico (ICS) y de los Montes de Toledo (MTR) formaban grupos genéticos distintos. El aislamiento físico, representado por la resistencia del paisaje, jugó un papel sustancial en la diferenciación genética entre poblaciones en todas las extensiones espaciales. Los diferentes tipos de resistencia del paisaje, como la basada en el clima y la cubierta terrestre, proporcionaron el mejor ajuste del modelo en diferentes regiones. Los investigadores propusieron un escenario en el que el flujo de genes entre dos subespecies, S. s. bejarae y S. s. almanzoris, estuvo restringida por el aislamiento ecológico asociado con transiciones bruscas en la estacionalidad de las precipitaciones. Sin embargo, el flujo de genes entre poblaciones con niveles intermedios de estacionalidad de precipitaciones fue menos restringido. Los resultados proporcionaron evidencia de una adaptación ambiental en curso, que conduce al mantenimiento de ecotipos y unidades evolutivas distintos.[dieciséis]
La salamandra de los Países Bajos está al borde de la extinción y está confinada a tres pequeñas poblaciones en el sur del país. La especie se había considerado estable hasta 2008, cuando se observaron individuos muertos, y desde 2010, ha habido una asombrosa disminución de la población del 96%. La causa de este rápido declive sigue siendo desconocida, ya que no se puede atribuir a factores comúnmente conocidos del declive de los anfibios, como la quitridiomicosis , el ranavirus o la degradación del hábitat.
Las salamandras de los Países Bajos ya figuran como "en peligro" en la Lista Roja nacional , y su área de distribución se ha reducido en un 57% desde 1950, principalmente debido a los cambios en la disponibilidad de agua y la degradación del hábitat. Las poblaciones restantes se limitan a áreas específicas de bosques caducifolios en laderas, y su actividad superficial se restringe a períodos húmedos con temperaturas nocturnas superiores a los 5°C.
A pesar de los esfuerzos por monitorear y comprender la disminución, la causa específica sigue sin ser concluyente. La rapidez del declive generó preocupaciones sobre la posibilidad de que haya enfermedades o toxinas involucradas. Las poblaciones han sido monitoreadas desde 1997, y la situación empeoró drásticamente a partir de 2008, con la población más grande cayendo de 241 individuos a sólo cuatro en 2011. Los investigadores intentaron realizar exámenes post-mortem en algunos especímenes, pero la rápida autólisis de los animales limitó la investigación. No hay evidencia clara de agentes infecciosos como Batrachochytrium dendrobatidis o ranavirus en los individuos afectados.
La urgencia de abordar la disminución de las salamandras bravas en los Países Bajos plantea interrogantes sobre posibles amenazas invisibles a las poblaciones de anfibios en todo el mundo. La misteriosa disminución de esta especie enfatiza las complejidades y desafíos en la conservación de los anfibios, que enfrentan disminuciones generalizadas, reducciones de distribución y extinciones a escala global. El artículo subraya la necesidad de realizar más esfuerzos de investigación y conservación para proteger a estas criaturas vulnerables de un mayor declive y una posible extinción. [17]
Se reconocen varias subespecies de salamandra de fuego. Las más notables son las subespecies fastuosa y bernadezi , que son las únicas subespecies vivíparas ; las demás son ovovivíparas .
Algunas antiguas subespecies han sido reconocidas últimamente como especies por razones genéticas.
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