La regla de Allen es una regla ecogeográfica formulada por Joel Asaph Allen en 1877, [2] [3] que establece ampliamente que los animales adaptados a climas fríos tienen extremidades y apéndices corporales más cortos y gruesos que los animales adaptados a climas cálidos. Más específicamente, afirma que la relación superficie corporal-volumen de los animales homeotérmicos varía con la temperatura media del hábitat al que están adaptados (es decir, la relación es baja en climas fríos y alta en climas cálidos).
La regla de Allen predice que los animales endotérmicos con el mismo volumen corporal deberían tener diferentes superficies que ayuden o impidan su disipación de calor.
Debido a que los animales que viven en climas fríos necesitan conservar la mayor cantidad de calor posible, la regla de Allen predice que deberían haber desarrollado relaciones de superficie a volumen comparativamente bajas para minimizar el área de superficie mediante la cual disipan el calor, permitiéndoles retener más calor. Para los animales que viven en climas cálidos, la regla de Allen predice lo contrario: que deberían tener proporciones comparativamente altas entre superficie y volumen. Debido a que los animales con una relación superficie-volumen baja se sobrecalentarían rápidamente, los animales en climas cálidos deberían, según la regla, tener relaciones superficie-volumen altas para maximizar el área superficial a través de la cual disipan el calor. [4]
Aunque existen numerosas excepciones, muchas poblaciones animales parecen ajustarse a las predicciones de la regla de Allen. El oso polar tiene extremidades rechonchas y orejas muy cortas, lo que concuerda con las predicciones de la regla de Allen. [5] En 2007, RL Nudds y SA Oswald estudiaron las longitudes expuestas de las patas de las aves marinas y descubrieron que las longitudes de las patas expuestas estaban correlacionadas negativamente con Tm axdiff (temperatura corporal menos temperatura ambiente mínima), lo que respalda las predicciones de la regla de Allen. [6] JS Alho y sus colegas argumentaron que las longitudes de tibia y fémur son mayores en las poblaciones de rana común autóctonas de las latitudes medias, lo que concuerda con las predicciones de la regla de Allen para los organismos ectotérmicos . [7] Poblaciones de la misma especie de diferentes latitudes también pueden seguir la regla de Allen. [8]
RL Nudds y SA Oswald argumentaron en 2007 que existe poco apoyo empírico para la regla de Allen, incluso si se trata de un "principio ecológico establecido". [6] Dijeron que el apoyo a la regla de Allen proviene principalmente de estudios de especies individuales, ya que los estudios de especies múltiples están "confundidos" por los efectos de escala de la regla de Bergmann y las adaptaciones alternativas que contradicen las predicciones de la regla de Allen. [6]
JS Alho y sus colegas argumentaron en 2011 que, aunque la regla de Allen se formuló originalmente para los endotermos , también se puede aplicar a los ectotermos , que derivan la temperatura corporal del medio ambiente. En su opinión, los ectotermos con relaciones superficie-volumen más bajas se calentarían y enfriarían más lentamente, y esta resistencia al cambio de temperatura podría ser adaptativa en "entornos térmicamente heterogéneos". Alho dijo que ha habido un interés renovado en la regla de Allen debido al calentamiento global y los " cambios microevolutivos " que predice la regla. [7]
Se han observado marcadas diferencias en la longitud de las extremidades cuando diferentes partes de una población humana determinada residen en diferentes altitudes. Los entornos a mayor altitud generalmente experimentan temperaturas ambientales más bajas. En Perú , los individuos que vivían en elevaciones más altas tendían a tener extremidades más cortas, mientras que aquellos de la misma población que habitaban las zonas costeras más bajas generalmente tenían extremidades y troncos más largos. [9]
Katzmarzyk y Leonard observaron de manera similar que las poblaciones humanas parecen seguir las predicciones de la regla de Allen. [10] :494 Existe una asociación negativa entre el índice de masa corporal y la temperatura media anual para las poblaciones humanas indígenas, [10] :490 lo que significa que las personas que se originan en regiones más frías tienen una constitución más pesada para su altura y las personas que se originan en regiones más cálidas. tener una constitución más liviana para su altura. La altura relativa al sentarse también se correlaciona negativamente con la temperatura para las poblaciones humanas indígenas , [10] :487–88 , lo que significa que las personas que provienen de regiones más frías tienen piernas proporcionalmente más cortas para su altura y las personas que provienen de regiones más cálidas tienen piernas proporcionalmente más largas para su altura. . [10]
En 1968, AT Steegman investigó la suposición de que la regla de Allen causaba la configuración estructural de la cara mongoloide ártica . Steegman realizó un experimento que implicó la supervivencia de ratas en el frío. Steegman dijo que las ratas con conductos nasales estrechos , caras más anchas, colas y patas más cortas sobrevivieron mejor al frío. Steegman dijo que los resultados experimentales tenían similitudes con los mongoloides árticos, particularmente los esquimales y aleutianos , porque estos tienen características morfológicas similares de acuerdo con la regla de Allen: un conducto nasal estrecho, cabezas relativamente grandes, cabezas largas a redondas, mandíbulas grandes, relativamente grandes. cuerpos y extremidades cortas. [11]
Un factor que contribuye a la regla de Allen en los vertebrados puede ser que el crecimiento del cartílago depende, al menos en parte, de la temperatura. La temperatura puede afectar directamente el crecimiento del cartílago , proporcionando una explicación biológica aproximada para esta regla. Los experimentadores criaron ratones a 7 grados, 21 grados o 27 grados Celsius y luego midieron sus colas y orejas. Descubrieron que las colas y las orejas eran significativamente más cortas en los ratones criados en el frío en comparación con los ratones criados en temperaturas más cálidas, a pesar de que sus pesos corporales generales eran los mismos. También encontraron que los ratones criados en el frío tenían menos flujo sanguíneo en sus extremidades . Cuando intentaron cultivar muestras de hueso a diferentes temperaturas, los investigadores descubrieron que las muestras cultivadas en temperaturas más cálidas tenían un crecimiento de cartílago significativamente mayor que las cultivadas en temperaturas más frías. [12] [13]