Dendropsophus ebraccatus , también conocida como rana arbórea de reloj de arena, en referencia a la forma de reloj de arena de color marrón dorado que se ve rodeada de piel amarilla en su espalda. [2] [3] Su vientre es amarillo. [3] Sus brazos y pantorrillas suelen mostrar patrones llamativos, mientras que la parte superior de las piernas o los muslos son de color amarillo claro, lo que les da la apariencia de no usar pantalones. El nombre de la especie " ebraccata " se traduce como "sin pantalones" en latín . [4]
La rana arbórea reloj de arena se encuentra en todo México desde el sur de Veracruz y el norte de Oaxaca , un poco más al sur en Chiapas , Tabasco y la península de Yucatán . La rana arbórea reloj de arena también preside el sur de México en las áreas del norte de Guatemala y Belice . El rango de distribución de la rana arbórea reloj de arena se vuelve más escaso en Honduras y algunas ubicaciones más conocidas en Nicaragua , pero luego se ha reportado nuevamente comúnmente en América Central que abarca desde Costa Rica hasta Panamá, incluso aventurándose en Colombia y el noroeste de Ecuador . [5]
Dendropsophus ebraccatus es un miembro de la amplia familia de ranas arbóreas Hylidae y del género Dendropsophus . Dendropsophus es un grupo de ranas arbóreas pequeñas, principalmente amarillas, que se encuentran en América Central y del Sur . Una característica única del género es que todos los individuos dentro del género tienen 30 cromosomas . Después de una gran revisión de la familia Hylidae en 2005, D. ebraccatus fue trasladado del género Hyla al género Dendropsophus dentro de la familia Hylidae. [6] [7] D. ebraccatus se puede distinguir de especies similares identificando su patrón dorsal dominante , el reloj de arena , ya que puede confundirse con sus parientes cercanos D. manonergra y D. triangulum . [6] [8]
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D. ebraccatus son ranas arbóreas pequeñas y lisas que presentan dimorfismo sexual , siendo los machos significativamente más pequeños que las hembras. Su coloración dorsal consiste en manchas y puntos que varían en su color exacto de amarillo, dorado o marrón. Estas manchas pueden parecer un reloj de arena, mientras que el resto de su piel proporciona un fondo amarillo brillante a las manchas con patrones más oscuros. [9] [10] El patrón de color dorsal de D. ebraccatus se puede caracterizar como reloj de arena con manchas, reloj de arena sin manchas, manchas y simple; sin embargo, el patrón de reloj de arena es dominante en la mayoría de las poblaciones. [10] También se les llama "ranas sin pantalones" porque cuando sus patas traseras están extendidas, sus manchas con patrones oscuros no continúan en sus muslos y, en cambio, muestran piel de color amarillo pálido en sus muslos. Esto les da la apariencia de no tener pantalones. [3] La rana arbórea de reloj de arena tiene extremidades delanteras relativamente grandes en comparación con la proporción de su cuerpo. También tiene discos para los dedos bien desarrollados para trepar árboles. Las almohadillas de sus dedos se adhieren mediante la deformación de las células epiteliales blandas . También tienen extremidades traseras largas para saltar de un árbol a otro. [11] En comparación con la mayoría de los anuros , la mayor parte del intercambio de gases se produce a través de sus fosas nasales, pero en realidad liberan la mayor parte del dióxido de carbono a través de su piel permeable . [12]
La rana arbórea reloj de arena es originaria de México en áreas específicas de México : sur de Veracruz , norte de Oaxaca , Chiapas , Tabasco y la península de Yucatán . D. ebraccatus se ha visto comúnmente en países más al sur, incluidos Guatemala , Belice , Costa Rica y Panamá . Solo hay unas pocas poblaciones conocidas de D. ebraccatus en Nicaragua y Honduras . Incluso se las ve con mayor frecuencia en el norte de Colombia y el noroeste de Ecuador . [5]
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Las ranas arbóreas con forma de reloj de arena migran a charcas de agua dulce en áreas con vegetación para reproducirse durante las estaciones lluviosas de América Central y del Sur, entre mayo y noviembre. Una vez agrupadas alrededor de charcas de agua dulce, utilizan el coro como estrategia para seleccionar pareja. Los machos se esconden detrás del follaje en los bordes de pantanos y estanques durante la noche y producen largos cantos de apareamiento para atraer a posibles hembras. Una vez que una hembra selecciona a un macho, este trepa sobre su espalda y libera su esperma en su cloaca . [13]
Las hembras se reproducen varias veces durante la temporada de cría, con intervalos de hasta 10 días entre períodos reproductivos. Las hembras ponen entre 180 y 300 huevos , separados entre hasta ocho masas diferentes en una sola noche. Las puestas de huevos se colocan en capas individuales en la superficie superior de las hojas que cuelgan sobre el agua dulce o en grupos conectados a la vegetación flotante dentro del agua misma. Las ranas arbóreas de reloj de arena son únicas en su plasticidad reproductiva, lo que les permite producir huevos tanto acuáticos como arbóreos. Los huevos arbóreos se depositan en las superficies superiores de las hojas que cuelgan sobre el agua, por lo que los renacuajos pueden rodar hacia el agua una vez que nacen, y los huevos acuáticos se adhieren a la vegetación flotante dentro del agua para evitar que se hundan. [14]
Las investigaciones sobre la comunicación de los anuros revelan que los grupos de ranas machos forman coros para atraer a las hembras y aparearse. El éxito relativo de estas ranas macho a la hora de atraer a las hembras depende de la capacidad de su llamada publicitaria para conducir a las hembras al espacio de llamada. A medida que aumenta la densidad de machos , la llamada publicitaria de un macho se confunde con las otras llamadas. Esta confusión hace que las hembras no puedan encontrar de qué espacio de llamada se originó la llamada publicitaria. La intensidad más baja de la llamada de un vecino que una rana macho tolera se conoce como el umbral agresivo. Cuando se alcanza este umbral, una rana macho utilizará una llamada diferente, conocida como llamada agresiva, para iniciar un conflicto o intolerancia entre machos. [15] Tanto la llamada publicitaria como la agresiva consisten en una nota introductoria que termina con una amplia gama de chasquidos y múltiples notas y patrones. [13]
A diferencia de los llamados publicitarios, los llamados de agresión se caracterizan por una mayor tasa de repetición y llamados de duración más prolongada. [13]
A diferencia de la mayoría de las especies de coros de ranas, los grupos de coros de D. ebraccatus producen llamadas agresivas de largo alcance con mayor frecuencia que las de corto alcance. La mayor proporción y cantidad de llamadas agresivas de largo alcance hace que los machos de D. ebraccatus se vean influenciados por varias llamadas circundantes en los grupos de coros en lugar de solo llamadas de ranas individuales. Esta influencia de otros machos obliga a estas ranas macho a ajustar constantemente sus llamadas en consecuencia. [16] Generalmente, las ranas macho responderán a llamadas de 2 a 4 Hz con llamadas de anuncio sincrónicas. Por otro lado, los machos producirán llamadas de anuncio alternadas o una llamada agresiva inicial retrasada cuando respondan a una llamada que sea de 100 dB o más. [17]
En el caso de los llamados agresivos, se utilizan llamados largos para interacciones cercanas y altercados físicos. Durante las interacciones cercanas en las que una rana macho ataca a otra, se pelean entre sí mientras intercambian llamados de larga duración. Estas alteraciones físicas generalmente solo duran un minuto a menos que permanezcan en contacto cercano y, a veces, continuarán. Por otro lado, se utilizan llamados cortos durante interacciones de larga distancia. [18] [17]
El momento de la llamada juega un papel importante en la elección de apareamiento de las hembras de D. ebraccatus . La llamada de anuncio simultánea de los machos produce menos éxito reproductivo para los machos que se encuentran cerca. Un macho que comienza sus llamadas más tarde es la opción de apareamiento preferida porque las hembras parecen preferir las llamadas que terminan al final. [11] Las notas de clic al final de la llamada de anuncio tardía pueden ser una de las razones por las que las hembras prefieren la llamada tardía, ya que el clic de la llamada principal está bloqueado por la llamada tardía. [13]
El momento en que los machos emiten sus llamadas depende únicamente del llamado que producen y no de los que escuchan. Los machos de D. ebraccatus muestran más sincronía, o llamadas superpuestas, cuando producen llamadas de anuncio y prefieren alternar con otras llamadas cuando producen llamadas agresivas. [19] Las llamadas con una duración de nota introductoria de 150 a 200 milisegundos produjeron llamadas de respuesta sincrónicas de manera más eficiente. [13] Aunque las hembras generalmente prefieren la llamada tardía, se sienten más atraídas por la llamada tardía, ya que el momento general en que se produce una llamada de anuncio es el primero y el último. En los casos en que el macho líder cambia a una llamada agresiva (que se introduce en la sección de cortejo ), la mayor superposición entre la llamada agresiva líder y la llamada de anuncio tardía puede hacer que las hembras ya no prefieran la llamada de anuncio tardía. [19]
Otro aspecto de los cantos de los machos que influye en la elección de apareamiento es el número de notas. Muchas veces, un canto de anuncio de respuesta está sincronizado con el primer canto de anuncio, como se explicó anteriormente, pero también tiene varias notas. Los cantos de anuncio solo tienen una nota si se encuentran en coros muy densos. [13]
Los machos de D. ebraccatus producen llamadas para atraer y cortejar a las hembras, lo que lleva al apareamiento. Hay dos tipos de llamadas sincronizadas que producen los machos: llamadas líderes, que comienzan primero, y llamadas tardías o rezagadas, que comienzan en medio de la llamada líder. La sincronización de los machos que llaman tarde obliga a sus competidores machos a terminar de llamar en medio de su propia llamada de anuncio. Esto significa que el que llama tarde termina la llamada y las llamadas de su competidor se escuchan al mismo tiempo. En respuesta a las llamadas de machos tardíos, los machos líderes adaptaron una estrategia utilizando llamadas agresivas. Dado que la llamada agresiva es más larga que la llamada de anuncio, el macho líder cambia a una llamada agresiva mientras que el macho rezagado usa una llamada de anuncio, lo que permite al macho líder terminar último en más casos y aumentar su éxito reproductivo . Esta estrategia es una explicación de por qué D. ebraccatus tiene altos niveles de llamadas agresivas que serían costosas para cualquier otra especie de rana coro mencionada en la subsección de interacciones macho/macho. [11]
A pesar de esto, los machos que emiten llamadas tardías no pueden alargar su retraso temporal para disminuir la superposición y asegurarse de terminar últimos. El tiempo de respuesta de una llamada de macho a otra se mantiene alrededor de 210 milisegundos sin importar el tipo de llamada que estén produciendo o al que estén respondiendo, además de que la pausa aumenta cuando las ranas macho cambian a llamadas agresivas. [19] También hay evidencia de que las ranas macho cometen muchos errores en la detección de llamadas agresivas, lo que lleva a una disminución del tiempo de respuesta a una amenaza y una menor atracción por parte de las hembras, ya que la sincronización de la llamada está desfasada. [16] [17] [18] [19] Debido a que las hembras se sienten más atraídas por las llamadas de baja agresión y las llamadas de anuncio, esto podría explicar por qué las ranas macho tienen más probabilidades de coordinar sus niveles de agresión con otras llamadas. Esto se opone a simplemente aumentar la intensidad de la agresión en su llamada en respuesta a otras llamadas de agresión. [16] [17] [18]
El llamado sincronizado de múltiples notas tiene dos ventajas: las múltiples notas pueden ocultar las notas de clic en el llamado principal y la sincronización disminuye la posibilidad de que el líder produzca una respuesta al llamado. La menor posibilidad de una respuesta al llamado ocurre porque muchas ranas no responden si se produce un llamado menos de 210 milisegundos después de que haya comenzado su primer llamado. La única ocasión en la que un llamado de anuncio sincrónico no tiene múltiples notas es en coros muy densos donde los llamados de anuncio tienen solo una nota. [17]
Si bien los renacuajos son herbívoros macrófagos , pueden mostrar un comportamiento caníbal en presencia de renacuajos muertos. [3] Los lepidópteros , las larvas de dípteros y las araneae son los aspectos más importantes de la dieta de los adultos de D. ebraccatus cuando esta presa es abundante en el área circundante. La dieta de las presas de D. phlebodes y D. ebraccatus es la misma y solo se diferencian en que D. ebraccatus consume presas más grandes. [20]
Los huevos acuáticos no perturbados se desarrollan a un ritmo ligeramente más rápido que los huevos arbóreos con un tiempo de eclosión promedio de 3,5 días después de la colocación. Ambos grupos de huevos pueden alterar su ritmo de desarrollo en presencia de condiciones desfavorables como el clima o la depredación . Las tasas de desarrollo y el tiempo de eclosión pueden alterarse desde un 67% más rápido hasta un 600% más lento que los tiempos de eclosión no perturbados. La tasa de desarrollo está parcialmente controlada por la tasa de secreción de enzimas por la glándula de eclosión dentro del huevo . Las enzimas secretadas por la glándula de eclosión controlan la velocidad a la que se degrada la membrana de gel de los huevos . [16]
Las ranas D. ebraccatus son especiales porque tienen una plasticidad reproductiva en cuanto a dónde pueden poner sus huevos. A diferencia de cualquier otro vertebrado , estas ranas pueden poner huevos en el agua y en la tierra. La mayoría de las especies de vertebrados se han desarrollado para poner huevos en la tierra o bajo el agua, pero se cree que D. ebraccatus todavía está en proceso de desarrollar adaptaciones para tener éxito en el aire y el agua individualmente. Las muchas opciones de sitios de puesta de huevos, en la tierra, en hojas sobre el agua, en la superficie del agua o completamente sumergidas en el agua, se eligen en función del riesgo de desecación de los huevos , la ubicación de los depredadores y la profundidad acuática. [21]
Durante las estaciones más secas, los huevos de D. ebraccatus se secan mucho más rápido que los huevos de otros anfibios terrestres cuando están en tierra. Por otro lado, los embriones de D. ebraccatus son más capaces de desarrollarse en ambientes acuáticos a diferencia de otros embriones de anfibios terrestres que mueren antes de eclosionar. En hábitats con sombra limitada, las hembras de D. ebraccatus tienen más probabilidades de poner sus huevos bajo el agua. Las hembras de D. ebraccatus elegirán poner sus huevos en la vegetación flotante para esconderlos de los depredadores . Cuando la vegetación terrestre se inunda, los huevos quedan ahora a la vista de los depredadores de los que antes estaban escondidos para atacarlos. Al decidir si poner sus huevos bajo el agua durante las estaciones más secas, las hembras de D. ebraccatus deben tener en cuenta la profundidad del agua. Si el agua es demasiado profunda, los huevos no reciben suficiente oxígeno y mueren . Se ha demostrado que la amenaza de la depredación acuática supera los riesgos de la desecación . [21]
Tanto la rápida desecación terrestre como la capacidad de los huevos de sobrevivir en ambientes acuáticos antes de eclosionar se deben al menor tamaño de los huevos de D. ebraccatus . Estos huevos suelen tener un diámetro de 1,2-1,4 mm , lo que reduce la cantidad de oxígeno que requieren y mejora su difusión de oxígeno bajo el agua. Esta plasticidad reproductiva en D. ebraccatus se debe a que se encuentra en la etapa intermedia de la evolución reproductiva terrestre . [21]
Una vez que los huevos eclosionan, los renacuajos emergen en el agua o se caen de las hojas al estanque de abajo. [14] Los renacuajos son de color marrón y dorado con bandas negras en los ojos y desarrollan colores de cola de color rojo brillante en presencia de depredadores . Los renacuajos se alimentan de microfauna y buscan lo que pueden en el agua hasta que maduran después de 6 a 8 semanas. [22] Las ranas jóvenes viven cerca de charcas de agua y solo regresan al dosel del bosque cuando se acercan a la edad adulta. [22] [21] [14]
El llamado agresivo de los machos no solo se ve afectado por el apareamiento y su necesidad de defender su espacio de llamado, sino que también se ve afectado por la comunicación social y el entorno con otros machos agresivos. En particular, el entorno social que rodea a un macho que responde a un intruso afectará la intensidad de los llamados agresivos de respuesta producidos. Esta idea de un entorno social que afecta la producción de llamados agresivos comenzó en esta especie de rana con la investigación que examinaba la relación entre la intensidad del llamado agresivo en respuesta a un intruso versus sus competidores machos circundantes. Dicho esto, el efecto del entorno social es mucho más complicado que eso. Los llamados agresivos entre machos no siempre son de un individuo a otro. [8] En muchos casos, un llamado puede ser recibido por varias ranas que deben competir para producir una señal de llamado de respuesta que sea escuchada por la rana original. [23] Este hallazgo significa que los machos de D. ebraccatus compiten en muchos frentes durante el coro . Compiten para encontrar el mejor territorio para producir llamados que se escuchen por encima de sus competidores y por el espacio donde ellos mismos puedan recibir llamados. Sin embargo, también pueden competir para producir llamadas que se escuchen por encima de otras, ajustando la intensidad de su propia llamada con respecto a las llamadas agresivas de los alrededores. Los machos aumentan la agresividad de sus llamadas cuando tienen más competidores y cuando aumenta la agresividad de los estímulos circundantes . Los machos disminuyen la intensidad de la llamada agresiva cuando hay un menor número de competidores (o estímulos) y cuando las llamadas circundantes tienen niveles más bajos de agresividad. [16] [18] [23]
El patrón común de llamadas nocturnas de las especies de ranas coro macho es inicialmente altos niveles de llamadas agresivas seguidas de un "coro estable" con poco o ningún llamado agresivo. Este patrón se debe a la habituación , el aumento de los umbrales agresivos en respuesta a llamadas repetidas mayores que su umbral original. En contraste con la mayoría de las especies de coros de ranas, una gran fracción de machos de D. ebraccatus todavía hacen llamadas agresivas durante toda la noche con solo una ligera disminución. [16] [15] Las llamadas agresivas continuas durante toda la noche en esta especie indican que los machos de D. ebraccatus no se habitúan en respuesta a llamadas agresivas y, en cambio, están sensibilizados. En otras palabras, estas ranas inicialmente disminuyen su umbral agresivo después de la exposición a llamadas repetidas por encima del umbral. Este mecanismo conduce a llamadas agresivas más frecuentes que otras ranas coro. Las especies de anuros que muestran comportamientos de coro utilizan llamadas agresivas como un mecanismo para defender el territorio de otros machos, por lo que no se supo durante un tiempo por qué se mantienen altas tasas de llamadas que exponen a las ranas arbóreas de reloj de arena macho a situaciones peligrosas. [15]
Una posible razón para los altos niveles de llamados agresivos es que los umbrales agresivos y de publicidad de D. ebraccatus son inicialmente iguales, y necesitan disminuir su umbral agresivo para poder distinguir y responder a estos distintos tipos de llamados. [15] Generalmente, hay un marco de tiempo de respuesta de 210 milisegundos que los machos tardan en responder a un llamado con un llamado propio. La única excepción a este marco de tiempo de 210 milisegundos es cuando las ranas macho toman la decisión de cambiar a llamados agresivos. Las ranas macho parecen responder con su primer llamado agresivo más lentamente debido a que intentan distinguir un llamado de publicidad de un llamado agresivo. [19] Otra razón para los llamados más agresivos en comparación con otras ranas corales se debe a que los machos líderes adoptan un llamado agresivo como una estrategia para aumentar su atractivo para las hembras. Esta estrategia se explica más en la subsección de elección de pareja. [11]
Otra anomalía observada en los machos de D. ebraccatus en comparación con otras especies es que sus llamadas agresivas suelen tener destinatarios que se encuentran a grandes distancias. Estas llamadas agresivas frecuentes de larga distancia en grandes grupos de coros hacen que los machos de D. ebraccatus se vean influenciados por varias llamadas de los alrededores con más frecuencia que por las llamadas de ranas individuales. Esta influencia de otros machos en lugar de producir llamadas que atraigan a las hembras obliga a estas ranas macho a ajustar constantemente sus llamadas en consecuencia. [16]
Los renacuajos que desarrollan el fenotipo inducido por depredadores de tener las aletas de la cola más grandes, profundas y rojas también tienen el costo de desarrollo de crecer hasta ser los más pequeños en tamaño general. Esto se puede ver cuando los renacuajos de D. ebraccatus se desarrollan en presencia de Pantala flavescens , o la ninfa de libélula . Las ninfas de libélula son peces más pequeños, pueden nadar a través de áreas más estrechas para atrapar a sus presas y, por lo general, cazan solos. Los renacuajos son inducidos a crecer de una manera en la que pueden escapar de un ataque inicial y, por lo general, sobrevivir después. Los renacuajos desarrollan un fenotipo opuesto cuando se encuentran con un tipo específico de depredador, el Astyanax ruberrimus . Cuando los renacuajos de D. ebraccatus se desarrollan en presencia de estos peces, desarrollan colas acromáticas poco profundas . Esto se debe a que Astyanax ruberrimus es un pez rápido que puede comer presas más grandes que él al atacarlas repetidamente y luego tragarlas enteras. Este pez también suele cazar en grupos y los renacuajos individuales pueden ser atacados varias veces seguidas por muchos de estos peces. Se hacen más pequeños en lugar de más grandes como un intento de evitar estos ataques de manera más eficiente. [22]
La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluyó a la rana arbórea de reloj de arena como una especie de preocupación menor (LC) en 2010 debido a su amplia distribución, su población estable y numerosa y su alta tolerancia para adaptarse a las modificaciones del hábitat. [1] Esta población de especies se encuentra en muchas áreas protegidas a lo largo de su área de distribución. Aunque es muy adaptable, aún enfrenta muchas amenazas, como la deforestación, la agricultura y la acuicultura (ganadería y ganadería, cultivos anuales y perennes no madereros), la tala, el desarrollo residencial y comercial, la industria de las mascotas y la contaminación. [1]
La piel de la familia Hylidae es ampliamente estudiada debido a sus ricas fuentes de péptidos bioactivos , lo que ha despertado el interés por el desarrollo de fármacos . [24] Los miembros de la familia Hylidae utilizan los péptidos para defenderse de bacterias , hongos , protozoos , virus y desecación . [25] Estos péptidos son de interés para los científicos debido a su potencial antiinfeccioso y terapéutico. Se ha descubierto que los péptidos estimulan la liberación de insulina para la terapia de la diabetes mellitus tipo 2. También se utilizan por su capacidad de ser precursores para codificar ADNc . La resistencia a los antibióticos de las bacterias y los hongos patógenos constituye una grave amenaza para la salud pública en todo el mundo, los científicos están buscando en las secreciones de la piel de las ranas nuevos avances farmacológicos. [26] [25]
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