La especiación híbrida es una forma de especiación en la que la hibridación entre dos especies diferentes conduce a una nueva especie, aislada reproductivamente de la especie parental. Anteriormente, se pensaba que el aislamiento reproductivo entre dos especies y sus progenitores era particularmente difícil de lograr, y por lo tanto se pensaba que las especies híbridas eran muy raras. Con el análisis de ADN volviéndose más accesible en la década de 1990, se ha demostrado que la especiación híbrida es un fenómeno bastante común, particularmente en plantas. [1] [2] En la nomenclatura botánica , una especie híbrida también se llama notoespecie . [3] Las especies híbridas son por naturaleza polifiléticas . [4]
En ocasiones, un híbrido puede adaptarse mejor al entorno local que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Si posteriormente se logra el aislamiento reproductivo , puede surgir una especie separada. El aislamiento reproductivo puede ser genético, ecológico , [5] conductual, espacial o una combinación de estos.
Si no se logra establecer el aislamiento reproductivo, la población híbrida puede fusionarse con una o ambas especies parentales. Esto dará lugar a una afluencia de genes extraños a la población parental, una situación llamada introgresión . La introgresión es una fuente de variación genética y puede, en sí misma, facilitar la especiación. Hay evidencia de que la introgresión es un fenómeno omnipresente en plantas y animales, [6] [7] incluso en humanos, [8] donde el material genético de los neandertales y los denisovanos es responsable de gran parte de los genes inmunes en poblaciones no africanas. [9] [10]
Para que una forma híbrida persista, debe ser capaz de explotar los recursos disponibles mejor que cualquiera de las especies progenitoras, con las que, en la mayoría de los casos, tendrá que competir. Por ejemplo : si bien los osos pardos y los osos polares pueden ser capaces de aparearse y producir descendencia, un híbrido de oso pardo y polar es aparentemente menos adecuado para cualquiera de los nichos ecológicos de los progenitores que las propias especies progenitoras originales. Por lo tanto: aunque el híbrido es fértil (es decir, capaz de reproducirse y, por lo tanto, teóricamente podría propagarse) , es poco probable que esta pobre adaptación sustente el establecimiento de una población permanente. [11]
De la misma manera, los leones y los tigres se han superpuesto históricamente en una parte de su área de distribución y teóricamente pueden producir híbridos salvajes: ligres , que son un cruce entre un león macho y una tigresa, y tigones , que son un cruce entre un tigre macho y una leona; sin embargo, los tigres y los leones hasta ahora solo se han hibridado en cautiverio. [12] Tanto en los ligres como en los tigones, las hembras son fértiles y los machos son estériles. [12] Uno de estos híbridos (el tigón) porta genes inhibidores del crecimiento de ambos progenitores y, por lo tanto, es más pequeño que cualquiera de las especies parentales [12] y podría, en la naturaleza, competir con carnívoros más pequeños, por ejemplo, el leopardo . El otro híbrido, el ligre, termina siendo más grande que cualquiera de sus progenitores: alrededor de mil libras (450 kilogramos) completamente desarrollado. [12] No se conocen híbridos de tigre y león en estado salvaje, y las áreas de distribución de las dos especies ya no se superponen (los tigres no se encuentran en África, y si bien antes había superposición en la distribución de las dos especies en Asia, ambas han sido extirpadas de gran parte de sus respectivas áreas de distribución históricas, y el león asiático ahora está restringido al Parque Nacional del Bosque de Gir , donde los tigres están prácticamente ausentes). [13]
Algunas situaciones pueden favorecer a las poblaciones híbridas. Un ejemplo es la rápida renovación de los tipos de ambientes disponibles, como la fluctuación histórica del nivel del agua en el lago Malawi , una situación que generalmente favorece la especiación. [14] Una situación similar se puede encontrar cuando especies estrechamente relacionadas ocupan una cadena de islas . Esto permitirá que cualquier población híbrida actual se traslade a nuevos hábitats desocupados, evitando la competencia directa con las especies parentales y dando a una población híbrida tiempo y espacio para establecerse. [15] [5] La genética también puede favorecer ocasionalmente a los híbridos. En el Parque Nacional Amboseli en Kenia, los babuinos amarillos y los babuinos anubis se cruzan regularmente. Los machos híbridos alcanzan la madurez antes que sus primos de raza pura, lo que crea una situación en la que la población híbrida puede, con el tiempo, reemplazar a una o ambas especies parentales en el área. [16]
La genética es más variable y maleable en las plantas que en los animales, probablemente reflejando el mayor nivel de actividad en los animales. [ cita requerida ] La genética de los híbridos necesariamente será menos estable que la de las especies que evolucionan a través del aislamiento, lo que explica por qué las especies híbridas parecen ser más comunes en plantas que en animales. [ cita requerida ] Muchos cultivos agrícolas son híbridos con conjuntos de cromosomas dobles o incluso triples. Tener múltiples conjuntos de cromosomas se llama poliploidía . La poliploidía suele ser fatal en animales donde los conjuntos de cromosomas adicionales alteran el desarrollo fetal , pero a menudo se encuentra en plantas. [17] Una forma de especiación híbrida que es relativamente común en las plantas ocurre cuando un híbrido infértil se vuelve fértil después de duplicar el número de cromosomas .
La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide . [1] Esta es la situación que se encuentra en la mayoría de los híbridos animales. Para que un híbrido sea viable, los cromosomas de los dos organismos tendrán que ser muy similares, es decir, las especies parentales deben estar estrechamente relacionadas, o de lo contrario la diferencia en la disposición de los cromosomas hará que la mitosis sea problemática. Con la hibridación poliploide, esta restricción es menos aguda. [ cita requerida ]
Los números de cromosomas supernumerarios pueden ser inestables, lo que puede conducir a la inestabilidad en la genética del híbrido. La rana comestible europea parece ser una especie, pero en realidad es un híbrido semipermanente triploide entre ranas de charca y ranas de pantano . [18] En la mayoría de las poblaciones, la población de ranas comestibles depende de la presencia de al menos una de las especies parentales para mantenerse, ya que cada individuo necesita dos conjuntos de genes de una especie parental y uno de la otra. Además, el gen de determinación del sexo masculino en los híbridos solo se encuentra en el genoma de la rana de charca, lo que socava aún más la estabilidad. [19] Tal inestabilidad también puede conducir a una rápida reducción del número de cromosomas, creando barreras reproductivas y permitiendo así la especiación. [ cita requerida ]
La especiación híbrida en animales es principalmente homoploide . Aunque se cree que no es muy común, unas pocas especies animales son el resultado de la hibridación, principalmente insectos como las moscas de la fruta tefrítidas que habitan en las plantas Lonicera [20] y las mariposas Heliconius , [21] [22] así como algunos peces , [15] un mamífero marino, el delfín clímene , [23] algunas aves. [24] y ciertos sapos Bufotes . [25]
Un ave es una forma sin nombre del pinzón de Darwin de la isla de Galápagos de Daphne Major, descrita en 2017 y probablemente fundada a principios de la década de 1980 por un pinzón de cactus de Española macho de la isla Española y un pinzón terrestre mediano hembra de Daphne Major. [26] Otro es el gran págalo , que tiene una sorprendente similitud genética con el págalo pomarino físicamente muy diferente ; la mayoría de los ornitólogos [ ¿quiénes? ] ahora asumen que es un híbrido entre el págalo pomarino y uno de los págalos del sur. [27] El manakin de corona dorada se formó hace 180.000 años por hibridación entre los manakins de corona nevada y de corona ópalo . [28]
Un estudio de ADN de 2021 determinó que el mamut colombino de América del Norte era una especie híbrida entre mamuts lanudos y otro linaje, descubierto en Krestovka , descendiente de mamuts esteparios . Las dos poblaciones se habían separado del mamut estepario ancestral a principios del Pleistoceno. El análisis del material genético recuperado de sus restos mostró que la mitad de la ascendencia de los mamuts colombinos se originó a partir del linaje Krestovka y la otra mitad a partir de mamuts lanudos, y que la hibridación ocurrió hace más de 420.000 años, durante el Pleistoceno Medio . Esta es la primera evidencia de especiación híbrida obtenida a partir de ADN prehistórico. [29] [30]
Las especies que divergen rápidamente a veces pueden formar múltiples especies híbridas, dando lugar a un complejo de especies , como varios géneros de peces cíclidos físicamente divergentes pero estrechamente relacionados en el lago Malawi . [14] El género de patos Anas (ánades reales y cercetas) tiene una historia de divergencia muy reciente, muchas de las especies son interfértiles y se cree que algunas de ellas son híbridas. [31] [32] Si bien las especies híbridas generalmente parecen raras en los mamíferos, [15] el lobo rojo americano parece ser una especie híbrida del complejo de especies Canis , entre el lobo gris y el coyote . [33] La hibridación puede haber llevado a las mariposas Heliconius ricas en especies , [34] aunque esta conclusión ha sido criticada. [35]
La especiación híbrida ocurre cuando dos linajes divergentes (por ejemplo, especies) con historias evolutivas independientes entran en contacto y se cruzan. La hibridación puede dar lugar a la especiación cuando las poblaciones híbridas quedan aisladas de los linajes parentales, lo que conduce a la divergencia con respecto a las poblaciones parentales.
En los casos en que los híbridos de primera generación son viables pero infértiles, la fertilidad puede restaurarse mediante la duplicación del genoma completo (poliploidía), lo que da como resultado el aislamiento reproductivo y la especiación poliploide. La especiación poliploide se observa comúnmente en las plantas porque su naturaleza les permite soportar duplicaciones del genoma. Los poliploides se consideran una nueva especie porque la ocurrencia de una duplicación del genoma completo impone barreras poscigóticas, que permiten el aislamiento reproductivo entre las poblaciones parentales y la descendencia híbrida. Los poliploides pueden surgir a través de mutaciones de un solo paso o a través de puentes triploides. En las mutaciones de un solo paso, los alopoliploides son el resultado de gametos no reducidos en cruces entre linajes divergentes. Los híbridos F1 producidos a partir de estas mutaciones son infértiles debido a la falla del apareamiento bivalente de cromosomas y la segregación en gametos, lo que conduce a la producción de gametos no reducidos por meiosis de división simple, lo que da como resultado gametos diploides (2N) no reducidos. Los puentes triploides se producen con baja frecuencia en las poblaciones y se producen cuando los gametos no reducidos se combinan con gametos haploides (1N) para producir una descendencia triploide que puede funcionar como un puente para la formación de tetraploides. [36] En ambos casos, los híbridos poliploides se aíslan reproductivamente de los progenitores debido a la diferencia de ploidía. Los poliploides logran permanecer en las poblaciones porque generalmente experimentan menos depresión endogámica y tienen mayor autofertilidad. [36] [37]
La especiación homoploide (diploide) es otro resultado de la hibridación, pero los híbridos siguen siendo diploides. Es menos común en las plantas que la especiación poliploide porque, sin duplicación del genoma, el aislamiento genético debe desarrollarse a través de otros mecanismos. Los estudios sobre poblaciones híbridas diploides de lirios de Luisiana muestran cómo estas poblaciones ocurren en zonas híbridas creadas por perturbaciones y ecotonos (Anderson 1949). Los nichos nuevos pueden permitir la persistencia de linajes híbridos. Por ejemplo, las especies híbridas establecidas de girasol ( Helianthus ) muestran fenotipos transgresivos y muestran divergencia genómica que las separa de las especies parentales. [38]