En botánica , apomixis es el desarrollo asexual de una semilla o embrión sin fecundación . Sin embargo, otras definiciones incluyen la sustitución de la semilla por una plántula o la sustitución de la flor por bulbillos .
La descendencia producida apomícticamente es genéticamente idéntica a la planta madre, excepto la apomixis no recurrente. Su etimología en griego significa "lejos de" + "mezclar".
La reproducción asexual normal de las plantas, como la propagación a partir de esquejes u hojas, nunca se ha considerado apomixis. A diferencia de la partenocarpia , que implica la formación de frutos sin semillas sin fertilización, los frutos apomícticos tienen semillas viables que contienen un embrión propio, de origen asexual.
En las plantas con flores, el término "apomixis" se utiliza en un sentido restringido para referirse a agamospermia , es decir, reproducción clonal a través de semillas. Aunque en teoría la agamospermia podría ocurrir en gimnospermas , parece estar ausente en ese grupo. [1]
Apogamia es un término relacionado que ha tenido varios significados a lo largo del tiempo. En plantas con gametofitos independientes (en particular, helechos), el término todavía se usa indistintamente con "apomixis", y ambos se refieren a la formación de esporofitos por partenogénesis de células gametofitas.
La apomixis masculina ( apomixis paterna ) implica la sustitución del material genético de un óvulo por el material genético del polen.
Algunos autores incluyeron todas las formas de reproducción asexual dentro de la apomixis, pero esa generalización del término ha desaparecido desde entonces. [1]
Evolución
Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a la siguiente, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una especie verdadera , manteniendo distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género , aunque tienen diferencias mucho más pequeñas de lo normal entre especies de la mayoría de los géneros. Por eso se les suele llamar microespecies . En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que pueden agruparse como agregados de especies , normalmente enumerados en floras con la convención " Género especie agg". (como la zarza , Rubus fruticosus agg.). En algunas familias de plantas , los géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo en Asteraceae , Poaceae y Rosaceae . Se pueden encontrar ejemplos de apomixis en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (sábalos), Sorbus ( serbales y serbales ), Rubus (zarzas o moras), Poa (pastos de pradera), Nardus estricto (pasto), Hieracium (vellosilla) y Taraxacum (dientes de león). Se informa que la apomixis ocurre en aproximadamente el 10% de los helechos existentes en todo el mundo . [2] Entre los helechos polisticoides , la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes . [2]
De hecho, los apomícticos descubrieron la eficacia de la producción en masa mucho antes de que Henry Ford la aplicara a la producción del automóvil. ... Apomixis facultativa ... no previene la variación; más bien, multiplica ciertos productos varietales.
La apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, también puede ocurrir la reproducción sexual. Parece probable que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; [4] [5] en otras palabras, que la "apomixis obligada" es un artefacto de observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).
Apogamia y aposporía en plantas sin flores.
Los gametofitos de los briófitos , y menos comúnmente los helechos y los licópodos , pueden desarrollar un grupo de células que crecen hasta parecerse a un esporofito de la especie pero con el nivel de ploidía del gametofito, fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que parece un gametofito pero con el nivel de ploidía del esporofito, fenómeno conocido como aposporia. [6] [7]
Véase también androgénesis y androclinesis que se describen a continuación, un tipo de apomixis masculina que ocurre en una conífera, Cupressus dupreziana .
En plantas con flores (angiospermas)
La agamospermia, la reproducción asexual a través de semillas, se produce en las plantas con flores a través de muchos mecanismos diferentes [4] y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, existen casi tantos usos diferentes de la terminología para apomixis en angiospermas como autores sobre el tema. Para los angloparlantes, Maheshwari 1950 [8] es muy influyente. Los hablantes de alemán tal vez prefieran consultar Rutishauser 1967. [9] Algunos libros de texto más antiguos [10] basándose en información errónea (que el óvulo en un gametofito meióticamente no reducido nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincida con el término partenogénesis como Se utiliza en zoología y esto sigue causando mucha confusión.
La agamospermia se produce principalmente de dos formas: En la apomixis gametofítica , el embrión surge de un óvulo no fertilizado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito que se produjo a partir de una célula que no completó la meiosis. En el embrión adventicio (apomixis esporofítica), un embrión se forma directamente (no a partir de un gametofito) a partir de tejido de nucela o tegumento (ver embrión nucelar ).
Tipos de plantas con flores.
Agave caribeño produciendo plántulas en el viejo tallo floral.
Maheshwari [8] utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:
Apomixis no recurrente : en este tipo "la célula madre megaspora sufre las divisiones meióticas habituales y se forma un megagametofito del saco embrionario haploide . El nuevo embrión puede surgir entonces del óvulo (partenogénesis haploide) o de alguna otra célula del gametofito (apogamia haploide). ). " Las plantas haploides tienen la mitad de cromosomas que la planta madre, y "el proceso no se repite de una generación a otra" (por eso se llama no recurrente). Véase también partenogénesis y apogamia a continuación.
La apomixis recurrente , ahora se denomina más a menudo apomixis gametofítica : en este tipo, el megagametofito tiene el mismo número de cromosomas que la planta madre porque la meiosis no se completó. Generalmente surge de una célula archesporial o de alguna otra parte de la nucellus .
Embrión adventivo , también llamado apomixis esporofítica , gemación esporofítica o embrión nucelar : Aquí puede haber un megagametofito en el óvulo , pero los embriones no surgen de las células del gametofito; surgen de células de la nucela o del tegumento. La embrionía adventiva es importante en varias especies de Citrus , en Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica , etc.
Apomixis vegetativa : En este tipo "las flores son reemplazadas por bulbillos u otros propágulos vegetativos que frecuentemente germinan estando aún en la planta". La apomixis vegetativa es importante en Allium , Fragaria , Agave y algunas gramíneas, entre otras.
Tipos de apomixis gametofítica
La apomixis gametofítica en las plantas con flores se desarrolla de varias maneras diferentes. [11] Un megagametofito se desarrolla con un óvulo en su interior que se convierte en un embrión mediante partenogénesis . La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo , en la apomixis gametofítica pseudogámica , o en la apomixis gametofítica autónoma no se requiere fertilización con el endospermo.
En la diplosporia (también llamada aposporia generativa ), el megagametofito surge de una célula del archesporio.
En la aposporia (también llamada aposporia somática ), el megagametofito surge de alguna otra célula (somática) de la nucela.
Se ha producido una confusión considerable porque a menudo se define que la diplosporia involucra únicamente a la célula madre de la megaspora , pero varias familias de plantas tienen un archesporio multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula del archesporio.
La diplosporia se subdivide según cómo se forma el megagametofito:
Allium odorum – tipo A. nutans . Los cromosomas se duplican (endomitosis) y luego la meiosis se produce de una manera inusual, con las copias de los cromosomas emparejándose (en lugar de las copias originales materna y paterna emparejándose).
Tipo Taraxacum : la meiosis I no se completa, la meiosis II crea dos células, una de las cuales degenera; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
Tipo Ixeris : La Meiosis I no se completa; ocurren tres rondas de división nuclear sin formación de pared celular; Entonces se produce la formación de la pared.
Blumea – Tipos Elymus : A la división mitótica le sigue la degeneración de una célula; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
Eragrostis - Tipos Panicum : Dos divisiones mitóticas dan un megagametofito de 4 núcleos, con paredes celulares para formar tres o cuatro células.
Incidencia en plantas con flores.
La apomixis ocurre en al menos 33 familias de plantas con flores y ha evolucionado varias veces a partir de parientes sexuales. [12] [13] Las especies apomícticas o plantas individuales a menudo tienen un origen híbrido y suelen ser poliploides. [13]
En plantas con embriología tanto apomíctica como meiótica, la proporción de los diferentes tipos puede diferir en diferentes épocas del año [11] y el fotoperiodo también puede cambiar la proporción. [11] Parece poco probable que existan plantas verdaderamente completamente apomícticas, ya que se han encontrado bajas tasas de reproducción sexual en varias especies que anteriormente se pensaba que eran completamente apomícticas. [11]
El control genético de la apomixis puede implicar un único cambio genético que afecta a todos los componentes principales del desarrollo, la formación del megagametofito, la partenogénesis del óvulo y el desarrollo del endospermo. [14] Sin embargo, el momento de los diversos procesos de desarrollo es fundamental para el desarrollo exitoso de una semilla apomíctica, y el momento puede verse afectado por múltiples factores genéticos. [14]
Algunos términos relacionados
Apomeiosis : “Sin meiosis”; generalmente significa la producción de un gametofito meióticamente no reducido.
Partenogénesis : el desarrollo de un embrión directamente a partir de un óvulo sin fertilización se llama partenogénesis. Es de dos tipos:
Partenogénesis haploide : la partenogénesis de un óvulo haploide normal (un óvulo reducido meióticamente) en un embrión se denomina partenogénesis haploide. Si la planta madre era diploide, entonces el embrión haploide resultante es monoploide y la planta que crece a partir del embrión es estéril. Si no son estériles, a veces son útiles para los fitomejoradores (especialmente en el mejoramiento de patatas, ver dihaploidía ). Este tipo de apomixis se ha registrado en Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , etc.
Partenogénesis diploide : cuando el megagametofito se desarrolla sin completar la meiosis, de modo que el megagametofito y todas las células que contiene no están meióticamente no reducidas (también conocido como diploide, pero diploide es un término ambiguo), esto se llama partenogénesis diploide, y la planta que se desarrolla a partir del embrión Tienen el mismo número de cromosomas que la planta madre. La partenogénesis diploide es un proceso componente de la apomixis gametofítica (ver arriba).
Androgénesis y androclinesis son sinónimos. Estos términos se utilizan para dos procesos diferentes y ambos tienen el efecto de producir un embrión que tiene "herencia masculina".
El primer proceso es natural. También puede denominarse apomixis masculina o apomixis paterna . Implica la fusión de los gametos masculinos y femeninos y la sustitución del núcleo femenino por el núcleo masculino. Esto se ha observado como un fenómeno poco común en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis ) y ocurre como método reproductivo habitual en el ciprés del Sahara, Cupressus dupreziana . [15] [16] [17] Recientemente, se descubrió el primer ejemplo de androgénesis natural en un vertebrado, un pez, Squalius alburnoides . [18] También se conoce en invertebrados, particularmente en almejas del género Corbicula , y se observa que estos machos que se reproducen asexualmente tienen un rango más amplio que sus primos no invasivos no hermafroditas, más similares a las especies invasoras hermafroditas del género, lo que indica que esto a veces tiene beneficios evolutivos. [19]
El segundo proceso que se conoce como androgénesis o androclinesis implica el cultivo (artificial) de plantas haploides a partir de tejido de anteras o microsporas . [20] La androgénesis también ha sido inducida artificialmente en peces. [21]
Apogamia : aunque este término se usó (antes de 1908) para otros tipos de apomixis y luego se descartó por ser demasiado confuso, todavía se usa a veces cuando un embrión se desarrolla a partir de una célula del megagametofito distinta del óvulo. En las plantas con flores, las células implicadas en la apogamia serían sinérgicas o células antípodas.
Híbridos de adición , llamados híbridos B III por Rutishauser: [9] Un embrión se forma después de que se fertiliza un óvulo no reducido meióticamente. Por tanto, el nivel de ploidía del embrión es superior al de la planta madre. Este proceso ocurre en algunas plantas que por lo demás son apomícticas y puede desempeñar un papel importante en la producción de plantas tetraploides a partir de plantas madre triploides apomícticas (si reciben polen de diploides). Debido a que implica fertilización, este proceso no se ajusta a la definición de apomixis.
La pseudogamia se refiere a cualquier proceso reproductivo que requiere polinización pero que no involucra herencia masculina. A veces se utiliza en sentido restrictivo para referirse a tipos de apomixis en los que el endospermo está fecundado pero el embrión no. Un término mejor para el sentido restrictivo es centrogamia . [20]
Agamoespecie , concepto introducido por Göte Turesson : "una población apomíctica cuyos constituyentes, por razones morfológicas, citológicas o de otro tipo, deben considerarse de origen común", es decir, básicamente sinónimo de "microespecie" .
Ver también
Citomixis : migración del núcleo de una célula vegetal a otra, un proceso de fusión nuclear que ocurre durante la meiosis del polen.
Klepton : especie que requiere aportes de otro taxón biológico para completar su ciclo reproductivo, un fenómeno conocido en zoología donde se requiere el apareamiento con otro taxón para completar la reproducción.
Meiosis : división celular que produce gametos haploides.
Partenocarpia : producción de frutos sin semillas sin fertilización, producción de frutos sin semillas.
Partenogénesis : reproducción asexual sin fertilización, el equivalente animal de la apomixis.
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Otras lecturas
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